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No confundir con el filo Nematoda del gusano redondo . Para el pueblo rumano, vea Gura Teghii .

Nemertea
Rango temporal: Triásico medio: reciente Posibles registros del Ordovícico y Carbonífero
Nemertea de Joubin.jpg
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Subreino:Eumetazoa
Clade :ParaHoxozoa
Clade :Bilateria
Clade :Nefrozoos
(no clasificado):Protostomía
(no clasificado):Spiralia
Superphylum:Lophotrochozoa
Filo:Nemertea
Schultze , 1851
Clases

Ver texto

Sinónimos  [1]

Nemertini
Nemertinea
Rhynchocoela

Nemertea es un filo de animales invertebrados también conocido como gusanos de cinta o gusanos de probóscide . [2] Los nombres alternativos para el filo han incluido Nemertini , Nemertinea y Rhynchocoela . [1] La mayoría son muy delgados, por lo general solo unos pocos milímetros de ancho, aunque algunos tienen cuerpos relativamente cortos pero anchos. Muchos tienen patrones de coloración amarilla, naranja, roja y verde. El intestino anterior, el estómago y el intestino corren un poco por debajo de la línea media del cuerpo, el ano está en la punta de la cola y la boca debajo del frente. Un poco por encima del intestino es elrhynchocoel , una cavidad que se extiende principalmente por encima de la línea media y termina un poco por debajo de la parte posterior del cuerpo. Todas las especies tienen una probóscide que se encuentra en el rhynchocoel cuando está inactivo, pero se da vuelta (se vuelve del revés) para emerger justo por encima de la boca y capturar la presa del animal con veneno. Un músculo muy extensible en la parte posterior del rincocele tira de la probóscide cuando termina un ataque. Algunas especies con cuerpos rechonchos filtran el alimento y tienen ventosas en la parte delantera y trasera, con las que se adhieren a un huésped .

El cerebro es un anillo de cuatro ganglios , ubicado alrededor del rincocele cerca de su extremo frontal. Al menos un par de cordones nerviosos ventrales se conectan al cerebro y corren a lo largo del cuerpo. La mayoría de los nemertinos tienen varios quimiorreceptores y en la cabeza algunas especies tienen varios ocelos de copa de pigmento . Estos ocelos pueden detectar la luz pero no pueden formar una imagen. Los nemertinos respiran a través de la piel. Tienen al menos dos vasos laterales que se unen en los extremos para formar un bucle, y estos y el rincocele están llenos de líquido. No hay corazón y el flujo de líquido depende de la contracción de los músculos de los vasos y la pared del cuerpo. Para filtrar los productos de desecho solubles,Las celdas de llama están incrustadas en la parte frontal de los dos recipientes de fluido laterales y eliminan los desechos a través de una red de tuberías hacia el exterior.

Todos los nemertinos se mueven lentamente, usando sus cilios externos para deslizarse sobre superficies en un rastro de limo , mientras que las especies más grandes usan ondas musculares para gatear, y algunas nadan por ondulaciones dorso-ventrales . Algunos viven en mar abierto, mientras que el resto encuentra o hace escondites en el fondo. Aproximadamente una docena de especies habitan en agua dulce, principalmente en los trópicos y subtrópicos, y otra docena de especies viven en la tierra en lugares frescos y húmedos. La mayoría de los nemertinos son carnívoros y se alimentan de anélidos , almejas y crustáceos . Algunas especies son carroñeros , y algunas especies viven comensalmente dentro de la cavidad del manto demoluscos . Algunas especies han devastado la pesca comercial de almejas y cangrejos. Los nemertinos tienen pocos depredadores. Se venden dos especies como cebo para peces.

En la mayoría de las especies, los sexos están separados, pero todas las especies de agua dulce son hermafroditas . Los nemertinos a menudo tienen numerosas gónadas temporales ( ovarios o testículos ) y construyen gonoductos temporales (conductos desde los cuales se emiten los óvulos o los espermatozoides) que se abren a un gonoporo , uno por gónada, cuando los óvulos y los espermatozoides están listos. Los huevos generalmente se fertilizan externamente. Algunas especies las arrojan al agua y otras protegen sus huevos de diversas formas. El óvulo fecundado se divide por hendidura en espiral y crece por un desarrollo determinado , en el que el destino de una célula suele predecirse a partir de sus predecesores en el proceso de división. Los embriones de la mayoríaLos taxones se desarrollan directamente para formar juveniles (como el adulto pero más pequeño) o para formar larvas planuliformes , en las que el eje largo de la larva es el mismo que el del juvenil. Sin embargo, algunos forman una larva de pilidium , en la que el juvenil en desarrollo tiene un intestino que se encuentra a través del cuerpo de la larva, y generalmente se come los restos de la larva cuando emerge. Los cuerpos de algunas especies se fragmentan fácilmente, e incluso las partes cercanas a la cola pueden desarrollar cuerpos completos.

Se ha sugerido que tres especies fósiles pueden ser nemertinos, pero ninguna está confirmada. La taxonomía tradicional divide el filo en dos clases , Anopla ("desarmado" - sus probóscide no tienen una pequeña daga) con dos órdenes , y Enopla ("armado" con una daga) con dos órdenes. Sin embargo, ahora se acepta que los Anopla son parafiléticos (han dado lugar a otro grupo), ya que un orden está más relacionado con Enopla que con el otro orden de Anopla. El phylum Nemertea es monofilético . Sus sinapomorfiasincluyen el rhynchocoel y la probóscide eversible. La taxonomía tradicional dice que los nemertinos están estrechamente relacionados con los gusanos planos . Ambos phyla se consideran miembros del Lophotrochozoa , un "superfilo" muy grande que también incluye moluscos , anélidos , braquiópodos , briozoos y muchos otros protostomas .

Historia [ editar ]

En 1555 Olaus Magnus escribió acerca de un gusano marino que aparentemente tenía 17,76 metros (58,3 pies) de largo ("40 codos"), aproximadamente el ancho del brazo de un niño, y cuyo tacto hizo que una mano se hinchara. William Borlase escribió en 1758 sobre un "gusano largo de mar", y en 1770 Gunnerus escribió una descripción formal de este animal, al que llamó Ascaris longissima . Su nombre actual, Lineus longissimus , fue utilizado por primera vez en 1806 por Sowerby. [3] En 1995, se describieron un total de 1.149 especies y se agruparon en 250 géneros. [4]

Nemertea lleva el nombre de la ninfa marina griega Nemertes, una de las hijas de Nereus y Doris . [5] Los nombres alternativos para el filo han incluido Nemertini , Nemertinea y Rhynchocoela . [1] Los Nemertodermatida son un filo separado, cuyos parientes más cercanos parecen ser los Acoela . [6] [7]

Descripción [ editar ]

Estructura corporal y cavidades principales [ editar ]

Los nemertinos son animales muy inusuales. [8]

El cuerpo típico nemerteano es muy delgado en proporción a su longitud. [9] Los más pequeños miden unos pocos milímetros de largo, [10] la mayoría miden menos de 20 centímetros (7,9 pulgadas) y varios superan el metro (3,3 pies). El animal más largo jamás encontrado, con 54 metros (177 pies) de largo, puede ser un espécimen de Lineus longissimus , [9] [Nota 1] aunque L. longissimus suele tener sólo unos pocos milímetros de ancho. [8] Los cuerpos de la mayoría de los nemertinos pueden estirarse mucho, hasta 10 veces su longitud en reposo en algunas especies, [8] [9] pero reducen su longitud al 50% y aumentan su ancho al 300% cuando se les molesta. [12]Algunos tienen cuerpos relativamente cortos pero anchos, por ejemplo, Malacobdella grossa mide hasta 3,5 centímetros (1,4 pulgadas ) de largo y 1 centímetro (0,39 pulgadas ) de ancho, [9] [17] y algunos de estos son mucho menos elásticos. [8] Los nemertinos más pequeños son aproximadamente cilíndricos, pero las especies más grandes están aplanadas dorso-ventralmente . Muchos tienen patrones visibles en varias combinaciones de amarillo, naranja, rojo y verde. [9]

La capa más externa del cuerpo no tiene cutícula sino que consiste en un ciliado y glandular epitelio que contiene rhabdites , [10] que forman la mucosidad en la que el deslizamiento cilios. [18] Cada célula ciliada tiene muchos cilios y microvellosidades . [9] La capa más externa descansa sobre una membrana basal engrosada , la dermis . [10] Junto a la dermis hay al menos tres capas de músculos, algunas circulares y otras longitudinales. [9] Las combinaciones de tipos de músculos varían entre las diferentes clases., pero estos no están asociados con diferencias en el movimiento. [10] Los nemertinos también tienen músculos dorsoventrales, que aplanan a los animales, especialmente en las especies más grandes. [9] Dentro de los tubos concéntricos de estas capas se encuentra el mesénquima , una especie de tejido conectivo . [10] En las especies pelágicas, este tejido es gelatinoso y flotante. [9]

La boca es ventral y un poco detrás de la parte delantera del cuerpo. El intestino anterior, el estómago y el intestino corren un poco por debajo de la línea media del cuerpo y el ano está en la punta de la cola. [19] Por encima del intestino y separado del intestino por el mesénquima se encuentra el rincocele , una cavidad que se extiende principalmente por encima de la línea media y termina un poco por debajo de la parte posterior del cuerpo. El rhynchocoel de clase Anopla tiene un orificio un poco al frente de la boca, pero todavía debajo del frente del cuerpo. En la otra clase, Enopla , la boca y el frente del rhynchocoel comparten un orificio. [9] El rhynchocoel es un celoma , ya que está revestido por epitelio .[10]

Probóscide y alimentación [ editar ]

La probóscide es un pliegue de la pared del cuerpo y se asienta en el rincocele cuando está inactivo. [10] Cuando los músculos de la pared del rincocele comprimen el líquido del rincocele, la presión hace que la probóscide salte de adentro hacia afuera para atacar a la presa del animal a lo largo de un canal llamado rincodeo y a través de un orificio, el poro de la probóscide. La probóscide tiene un músculo que se adhiere a la parte posterior del rincocele y que puede estirarse hasta 30 veces su longitud inactiva y luego retraer la probóscide. [9]

Gorgonorhynchus repens , una especie dentro de la clase Anopla, descarga una probóscide ramificada pegajosa.

La probóscide de la clase Anopla ("desarmada" [20] ) sale de un orificio que está separado de la boca, [9] se enrolla alrededor de la presa y la inmoviliza con secreciones pegajosas y tóxicas. [19] El Anopla puede atacar tan pronto como se mueva dentro del rango de la probóscide. [21] Algunos Anopla tienen probóscides ramificadas que pueden describirse como "una masa de espaguetis pegajosos". [9] El animal luego lleva a su presa a la boca. [10]

Parte de la probóscide que contiene un estilete del nemertino "armado" Amphiporus ochraceus .

En la mayor parte de la clase Enopla ("armada" [20] ), la probóscide sale por un orificio común del rincocele y la boca. Un miembro típico de esta clase tiene un estilete , una púa calcárea , [9] con la que el animal apuñala a la presa muchas veces para inyectar toxinas y secreciones digestivas. Luego, la presa se traga entera o, después de una digestión parcial, sus tejidos se succionan en la boca. [19] El estilete está unido aproximadamente a un tercio de la distancia desde el extremo de la probóscide evertida , que se extiende solo lo suficiente para exponer el estilete. A cada lado del estilete activo hay sacos que contienen estiletes de respaldo para reemplazar el activo a medida que el animal crece o se pierde uno activo.[9] En lugar de un estilete, los Polystilifera tienen una almohadilla que lleva muchos estiletes diminutos, y estos animales tienen orificios separados para la probóscide y la boca, a diferencia de otros Enopla. [20] [22] El Enopla solo puede atacar después de contactar con la presa. [21]

Algunos nemertinos, como L. longissimus , absorben alimentos orgánicos en solución a través de su piel, lo que puede hacer que los cuerpos largos y delgados sean una ventaja. [8] La alimentación en suspensión se encuentra solo entre los bdellonemertens simbióticos especializados , [21] que tienen una trompa pero no un estilete, y usan ventosas para adherirse a los bivalvos . [23]

Sistema respiratorio y circulatorio [ editar ]

Los nemertinos carecen de branquias especializadas y la respiración se produce sobre la superficie del cuerpo, que es larga y, a veces, aplanada. Al igual que otros animales con paredes corporales gruesas, utilizan la circulación de fluidos en lugar de la difusión para mover sustancias a través de sus cuerpos. El sistema circulatorio está formado por el rincocele y los vasos periféricos, [24] mientras que su sangre está contenida en la cavidad principal del cuerpo. [25] El fluido en el rhynchocoel mueve sustancias hacia y desde la probóscide, y funciona como un esqueleto de fluido para evertir la probóscide y excavar. Los vasos circulan líquido por todo el cuerpo y el rynchocoel proporciona su propia circulación local.[24] Los vasos circulatorios son un sistema de celomas. [26]

En el tipo más simple de sistema circulatorio, dos vasos laterales se unen en los extremos para formar un bucle. Sin embargo, muchas especies tienen vasos adicionales a lo largo y a lo ancho. No hay corazón ni vasos de bombeo, [27] y el flujo de líquido depende de la contracción tanto de los vasos como de los músculos de la pared corporal. En algunas especies, la circulación es intermitente y el líquido refluye y fluye en los vasos de largo recorrido. [24] El líquido de los vasos suele ser incoloro, pero en algunas especies contiene células de color amarillo, naranja, verde o rojo. El tipo rojo contiene hemoglobina y transporta oxígeno, pero se desconoce la función de los otros pigmentos. [24]

Excreción [ editar ]

Una representación esquemática de una celda de llama y otras estructuras asociadas.

Nemertea usa órganos llamados protonefridia [24] para excretar productos de desecho solubles, especialmente subproductos nitrogenados del metabolismo celular . [28] En la protonefridia nemerteana, las células de llama que filtran los desechos están incrustadas en la parte frontal de los dos vasos de fluido laterales. Las celdas de llama eliminan los desechos en dos conductos colectores, uno a cada lado, y cada conducto tiene uno o más nefridioporos a través de los cuales salen los desechos. Los nemertinos semiterrestres y de agua dulce tienen muchas más células de llama que los marines, a veces miles. La razón puede ser que la osmorregulación es más difícil en entornos no marinos. [24]

Sistema nervioso y sentidos [ editar ]

Cordones cerebrales y neurales del hoplonemerteano Amphiporus ochraceus . También son visibles varios grupos de manchas oculares oscuras y la apertura de un órgano cerebral.

El sistema nervioso central consta de un cerebro y pares de cordones nerviosos ventrales que se conectan al cerebro y corren a lo largo del cuerpo. El cerebro es un anillo de cuatro ganglios , masas de células nerviosas, ubicadas alrededor del rincocele cerca de su extremo frontal [29] , mientras que los cerebros de la mayoría de los invertebrados protostómicos rodean el intestino anterior. [30] La mayoría de las especies nemerteanas tienen solo un par de cordones nerviosos, muchas especies tienen pares de cordones adicionales y algunas especies también tienen un cordón dorsal. [29] En algunas especies, los cordones se encuentran dentro de la piel, pero en la mayoría son más profundos, dentro de las capas musculares.[31] El sistema nervioso central a menudo es rojo o rosado porque contiene hemoglobina . Esto almacena oxígeno para la actividad máxima o cuando el animal experimenta anoxia , por ejemplo, mientras excava en sedimentos libres de oxígeno. [29]

Algunas especies tienen órganos cerebrales emparejados , sacos cuyas únicas aberturas son hacia el exterior. Otras especies tienen órganos evertibles no apareados en la parte frontal de la cabeza. Algunos tienen hendiduras a lo largo de los lados de la cabeza o surcos oblicuos a lo largo de la cabeza, y estos pueden estar asociados con pares de órganos cerebrales. Se cree que todos estos son quimiorreceptores , y los órganos cerebrales también pueden ayudar a la osmorregulación . Los pequeños hoyos en la epidermis parecen ser sensores. [29] En la cabeza, algunas especies tienen varios ocelos de copa de pigmento , [29] que pueden detectar la luz pero no formar una imagen. [32] La mayoría de los nemertinos tienen de dos a seis ocelos, aunque algunos tienen cientos. [31]Algunas especies diminutas que viven entre granos de arena tienen estatocistos , [29] que detectan el equilibrio. [33]

Paranemertes peregrina , que se alimenta de poliquetos, puede seguir los rastros de moco de la presa y encontrar su madriguera retrocediendo por su propio rastro de moco. [19]

Movimiento [ editar ]

Reproducir medios
El nemerteano Geonemertes pelaensis (derecha) es inspeccionado por una araña, que luego captura.
Lineus longissimus en Grevelingen

Los nemertinos generalmente se mueven lentamente, [10] aunque ocasionalmente se ha documentado que se alimentan con éxito de arañas o insectos. [34] La mayoría de los nemertinos usan sus cilios externos para deslizarse sobre superficies en un rastro de limo , parte del cual es producido por glándulas en la cabeza. Las especies más grandes usan ondas musculares para gatear y algunas especies acuáticas nadan por ondulaciones dorso-ventrales. Algunas especies excavan mediante peristaltismo muscular y tienen músculos poderosos. [9] Algunas especies del suborden Monostilifera , cuya probóscide tiene un estilete activo, se mueven extendiendo la probóscide, pegándola a un objeto y tirando del animal hacia el objeto. [20]

Reproducción y ciclo de vida [ editar ]

Las especies más grandes a menudo se rompen cuando se estimulan y los fragmentos a menudo se convierten en individuos completos. Algunas especies se fragmentan de forma rutinaria e incluso las partes cercanas a la cola pueden desarrollar cuerpos completos. [35] Todas se reproducen sexualmente , y la mayoría de las especies son gonocóricas (los sexos están separados), [10] [35] pero todas las formas de agua dulce son hermafroditas . [25]

Los nemertinos a menudo tienen numerosas gónadas temporales ( ovarios o testículos ), que forman una fila a cada lado del cuerpo en el mesénquima . [25] [35] Los gonoductos temporales (conductos por los que se emiten los óvulos o los espermatozoides [36] ), uno por gónada, se forman cuando los óvulos y los espermatozoides están listos. [35] Los huevos generalmente se fertilizan externamente. Algunas especies las arrojan al agua, otras las colocan en una madriguera o tubo, y algunas las protegen con capullos o hilos gelatinosos . [35] Algunos batipelágicosLas especies (de aguas profundas) tienen fertilización interna , y algunas de ellas son vivíparas , y sus embriones crecen en el cuerpo de la hembra. [25] [35]

El cigoto (óvulo fertilizado) se divide por división en espiral y crece por un desarrollo determinado , [35] en el que el destino de una célula generalmente se puede predecir a partir de sus predecesores en el proceso de división. [8] Los embriones de la mayoría de los taxones se desarrollan directamente para formar juveniles (como el adulto pero más pequeño) o para formar larvas planuliformes , [35] en las que el eje largo de la larva es el mismo que el del juvenil. [30] La etapa de larva planuliforme puede ser de corta duración y lecitotrófica ("yema de huevo") antes de convertirse en juvenil, [35] o puede serplanctotrófico , nadando durante algún tiempo y comiendo presas más grandes que partículas microscópicas. [30] Sin embargo, muchos miembros del orden Heteronemertea y la familia paleonemerteana Hubrechtidae forman una larva de pilidium , que puede capturar algas unicelulares y que Maslakova describe como un gorro de acechador con las orejeras bajadas . Tiene un intestino que atraviesa el cuerpo, una boca entre las "orejeras", pero no tiene ano. Se forma una pequeña cantidad de discos imaginales que rodean el archenteron (intestino en desarrollo) y se unen para formar el juvenil. Cuando está completamente formado, el juvenil sale del cuerpo de la larva y generalmente se lo come durante esta metamorfosis catastrófica . [30] Esta etapa larvaria es única porque no hay genes Hox involucrados durante el desarrollo, que solo se encuentran en los juveniles que se desarrollan dentro de las larvas. [37]

Se ha informado que la especie Paranemertes peregrina tiene una vida útil de alrededor de 18 meses. [31]

Importancia ecológica [ editar ]

Un nemerteano terrestre de Java Occidental . El animal mide 1,5 centímetros (0,59 pulgadas) de largo, de los cuales 1 centímetro anterior (0,39 pulgadas) es visible.
Una especie terrestre de Geonemertes . sobre un tronco podrido, de la isla de Mindanao , Filipinas

La mayoría de los nemertinos son animales marinos que se esconden en los sedimentos, acechan en las grietas entre conchas, piedras o los anclajes de algas o animales sésiles . Algunos viven en las profundidades de los océanos abiertos y tienen cuerpos gelatinosos. Otros construyen madrigueras semipermanentes revestidas de moco o producen tubos similares al celofán . Principalmente en los trópicos y subtrópicos, alrededor de 12 especies aparecen en agua dulce, [9] y alrededor de una docena de especies viven en la tierra en lugares frescos y húmedos, por ejemplo, debajo de troncos podridos. [8]

El Argonemertes dendyi terrestre es originario de Australia, pero se ha encontrado en las Islas Británicas , en Sao Miguel en las Azores , en Gran Canaria y en un tubo de lava en Kaumana en la isla de Hawai . Puede construir un capullo, lo que le permite evitar la desecación mientras se transporta, y puede construir poblaciones rápidamente en nuevas áreas, ya que es un hermafrodita protándula . [38] Otro género terrestre , Geonemertes , se encuentra principalmente en Australasia.pero tiene especies en las Seychelles , a lo largo del Indo-Pacífico , en Tristan da Cunha en el Atlántico Sur, en Frankfurt , en las Islas Canarias , en Madeira y en las Azores. [4] Geonemertes pelaensis ha estado implicado en la disminución de especies de artrópodos nativos en las islas Ogasawara , donde se introdujo en la década de 1980. [39]

La mayoría son carnívoros , se alimentan de anélidos , almejas y crustáceos , [19] y pueden matar anélidos de su propio tamaño. A veces capturan peces, tanto vivos como muertos. Los insectos y miriápodos son las únicas presas conocidas de las dos especies terrestres de Argonemertes . [21] Algunos nemertinos son carroñeros , [19] y estos generalmente tienen buena quimiorrecepción a distancia ("olor") y no son selectivos con sus presas. [21] Algunas especies viven comensalmente dentro del manto.cavidad de moluscos y se alimentan de microorganismos filtrados por el huésped. [40]

Cerca de San Francisco, el nemerteño Carcinonemertes errans ha consumido alrededor del 55% de la producción total de huevos de su huésped, el cangrejo Dungeness Metacarcinus magister . C. errans se considera un factor importante en el colapso de la pesquería de centolla dungeness. [21] Otros nemertinos costeros han devastado lechos de almejas . [9]

Los pocos depredadores de los nemertinos incluyen peces que se alimentan del fondo, algunas aves marinas, algunos invertebrados, incluidos los cangrejos herradura y otros nemertinos. [9] La piel de los nemertinos segrega toxinas que disuaden a muchos depredadores, pero algunos cangrejos pueden limpiar a los nemertinos con una garra antes de comerlos. [25] El Cerebratulus lacteus americano y el Polybrachiorhynchus dayi sudafricano , ambos llamados "tenias" en sus respectivas localidades, se venden como cebo para peces. [9]

Taxonomía [ editar ]

Ver también: Lista de órdenes de animales bilaterales
  • Clase Anopla ("desarmado"). Incluye animales con probóscide sin estilete y una boca debajo y detrás del cerebro. [20]
    • Orden Palaeonemertea . Comprende 100 especies marinas. La pared de su cuerpo tiene músculos exteriores circulares e interiores longitudinales. Además, Carinoma tremaphoros tiene músculos circulares e internos a lo largo de la epidermis ; las capas musculares adicionales parecen ser necesarias para excavar por peristaltismo . [20]
    • Orden Heteronemertea . Comprende alrededor de 400 especies. La mayoría son marinos, pero tres son de agua dulce. Los músculos de la pared del cuerpo están dispuestos en cuatro capas, alternativamente circulares y a lo largo a partir de la capa más externa. El orden incluye a los nadadores más fuertes. Dos géneros tienen probóscides ramificadas. [20]
  • Clase Enopla ("armado"). Todos tienen estiletes excepto el pedido Bdellonemertea . Su boca se encuentra por debajo y por delante del cerebro. Sus principales cordones nerviosos corren dentro de los músculos de la pared del cuerpo. [20]
    • Orden Bdellonemertea. Incluye siete especies, de las cuales seis viven como comensales en el manto de almejas grandes y una en el de un caracol de agua dulce. Los anfitriones filtran el alimento y todos los anfitriones les roban comida. Estos nemertinos tener corta, de fuselaje ancho y no tienen estiletes, pero tienen una succión faringe y una stucker posterior, con la que se mueven como inchworms . [20]
    • Orden Hoplonemertea. Comprende 650 especies. Viven en agua de mar bentónica y pelágica , en agua dulce y en tierra. Se alimentan por comensalismo y parasitismo , y están armados con estilete (s) [20]
      • Suborden Monostilifera. Incluye 500 especies con un solo estilete central . Algunos usan el estilete para la locomoción y también para capturar presas. [20]
      • Suborden Polystilifera. Incluye alrededor de 100 especies pelágicas y 50 bentónicas. Sus almohadillas tienen muchos estiletes diminutos. [20]

Historia evolutiva [ editar ]

Registro fósil [ editar ]

Como los nemertinos son en su mayoría de cuerpo blando, uno esperaría que los fósiles de ellos fueran extremadamente raros. [10] [40] Knaust (2010) informó de fósiles nemerteanos y vestigios del Triásico Medio de Alemania . [41] Uno podría esperar que el estilete de un nemerteano estuviera fosilizado, ya que está hecho del mineral fosfato de calcio , pero no se han encontrado estiletes fosilizados. [10] [40]

El fósil del Cámbrico Medio Amiskwia de Burgess Shale ha sido clasificado como nemerteano, basado en un parecido con algunos nemertinos inusuales que nadan en aguas profundas, pero pocos paleontólogos aceptan esta clasificación ya que los fósiles de Burgess Shale no muestran evidencia de rhynchocoel ni ciegos intestinales. [40] [42]

Knaust & Desrochers (2019) informaron fósiles de organismos vermiformes con una amplia gama de morfologías que ocurren en planos de cama de la Formación Vauréal del Ordovícico Tardío ( Katian ) ( Canadá ). En los ejemplares que conservan el extremo anterior del cuerpo, este extremo es puntiagudo o redondeado, portando un rhynchocoel con la probóscide, que es característico de los nemertinos. Los autores atribuyeron estos fósiles a los nemertinos y los interpretaron como el registro más antiguo del grupo informado hasta ahora. Sin embargo, Knaust & Desrochers advirtieron que los fósiles nemerteanos putativos parcialmente conservados podrían, en última instancia, convertirse en fósiles de turbelarios o anélidos.. [43]

Se ha sugerido que Archisymplectes , uno de los animales de la edad de Pensilvania de Mazon Creek en el norte y centro de Illinois , puede ser nemerteano. [44] Este fósil, sin embargo, solo conserva el contorno del "gusano", [40] y no hay evidencia de una probóscide, [45] por lo que no hay certeza de que represente un nemerteano. [40]

Dentro de Nemertea [ editar ]

Nemertea
 

Palaeonemertea

 
 
 

Heteronemertea

 
Enopla
 

Bdellonemertea

 
Hoplonemertea
 

Monostilifera

 
 

Polystilifera

 
 
 
 
 
Grupos dentro de Nemertea, por Ruppert, Fox y Barnes (2004). [46]
  Destaca los "Anopla", que son parafiléticos . [46]

No hay duda de que el filo Nemertea es monofilético (lo que significa que el filo incluye a todos y solo a los descendientes de un antepasado que también fue miembro del filo). Las sinapomorfias (rasgo compartido por un antepasado y todos sus descendientes, pero no por otros grupos) incluyen la probóscide eversible ubicada en el rynchocoel. [47]

Mientras que Ruppert, Fox y Barnes (2004) tratan a los Palaeonemertea como monofiléticos, [46] Thollesson y Norenburg (2003) los consideran parafiléticos y basales (contiene los antepasados ​​de los clados más recientes). [47] Los Anopla ("desarmados") representan un grado evolutivo de nemertinos sin estiletes (que comprenden los Heteronemertea y los Paleonemerteanos), mientras que los Enopla ("armados") son monofiléticos, pero descubren que Palaeonemertea es doblemente parafilético, habiendo dado lugar a ambos la Heteronemertea y la Enopla. [46] [47] Ruppert, Fox y Barnes (2004) tratan a los Bdellonemertea como un cladoseparados de los Hoplonemertea , [46] mientras que Thollesson y Norenburg (2003) creen que los Bdellonemertea son parte de los Monostilifera (con un estilete activo), que se encuentran dentro de los Hoplonemertea, lo que implica que "Enopla" y "Hoplonemertea" son sinónimos de la misma rama del árbol. [47] La Polystilifera (con muchos estiletes diminutos) es monofilética. [46] [47]

Relaciones con otros phyla [ editar ]

Los escritos en idioma inglés han tratado convencionalmente a los nemertinos como bilaterianos acelomados que están más estrechamente relacionados con los gusanos planos (Platyhelminthes). Estos análisis pre- cladísticos enfatizaron como características compartidas: epidermis glandular multiciliada (con múltiples cilios por célula); cuerpos secretores en forma de varilla o rabditas; glándulas u órganos frontales; protonefridia ; y organización corporal de acoelomate. [48] Sin embargo, las células epidérmicas multiciliadas y las células de la glándula epidérmica también se encuentran en Ctenophora , Echiura , Sipuncula , Annelida , Mollusca y otros taxones.. Las rabditas de nemertea tienen una estructura diferente a las de los gusanos planos a escala microscópica. Las glándulas frontales u órganos de los gusanos planos varían mucho en estructura, y aparecen estructuras similares en pequeños anélidos marinos y larvas de entoproctos . La protonefridia de nemertea y los gusanos planos son diferentes en estructura [48] y en posición: las células de llama de nemertea suelen estar en las paredes de los vasos de líquido y son abastecidas por "desagües" de los que los desechos salen por un pequeño número de tubos. a través de la piel, [24] mientras que las células de llama de los gusanos planos se encuentran dispersas por todo el cuerpo. [49] Las comparaciones rigurosas no muestran sinapomorfias de nefridia nemertiana y platelminto. [48]

Según análisis más recientes, en el desarrollo de embriones nemertinos, el ecto mesodermo (parte externa del mesodermo, que es la capa en la que se construyen la mayoría de los órganos internos) se deriva de células etiquetadas como 3a y 3b, y endomesodermo (parte interna del mesodermo) se deriva de la célula 4d. Algunos de los ectomesoderm en anélidos , echiurans y moluscos se deriva de células 3a y 3b, mientras que el ectomesoderm de Polyclad gusanos planos se deriva de la célula 2b y acoel gusanos planos no producen ectomesoderm. En los nemertinos, el espacio entre la epidermis y el intestino está principalmente ocupado por músculos bien desarrollados incrustados en tejido conectivo no celular.. Esta estructura es similar a la encontrada en los gusanos planos más grandes tales como policládidos y triclads , pero una estructura similar de los músculos del cuerpo de pared embebidos en el tejido conectivo no celular está muy extendido entre los Spiralia (animales en los que las divisiones celulares tempranos hacen un patrón en espiral), tales como sipunculans , echiurans y muchos anélidos. [48]

Bilateria
 

Acoelomorpha ( Acoela y Nemertodermatida )

 
 
 

Deuterostomía ( equinodermos , cordados , etc.)

 
Protostomía
 

Ecdysozoa
( artrópodos , nematodos , priapulidos , etc.)

 
Lophotrochozoa
 

Bryozoa

 
 
 

Annelida y phyla se fusionaron en ellos

 
 

Moluscos

 
 

Phoronida y Brachiopoda

 
 

Nemertea

 
 

Dicyemida

 
 

Myzostomida

 
Platyzoa
 
 

Platelmintos

 
 

Gastrotricha

 
 
 

Otros Platyzoa

 
 
 
 
 
 
 
Relaciones de Nemertea con otra Bilateria : [50] [Nota 2]

Las afinidades de los nemertinos con Annelida (incluidas Echiura, Pogonophora , Vestimentifera y quizás Sipuncula) y Mollusca hacen que los gusanos de cinta sean miembros de Lophotrochozoa , que incluyen aproximadamente la mitad de los filos animales existentes. [52] Grupos de lophotrochozoa: aquellos animales que se alimentan con un lofóforo ( Brachiopoda , Bryozoa , Phoronida , Entoprocta ); filos en los que los embriones de la mayoría de los miembros se convierten en larvas de trocóforos (por ejemplo, Annelida y Mollusca); y algunos otros filos (como Platyhelminthes, Sipuncula, Gastrotricha, Gnathostomulida, Micrognathozoa, Nemertea, Phoronida, Platyhelminthes y Rotifera ). [50] [52] Estas agrupaciones se basan en la filogenia molecular , que compara secciones de ADN y ARN de organismos . Si bien los análisis por filogenia molecular confían en que los miembros de Lophotrochozoa están más estrechamente relacionados entre sí que los no miembros, las relaciones entre los miembros son en su mayoría poco claras. [50] [52]

La mayoría de los filos de protostomas fuera de los Lophotrochozoa son miembros de Ecdysozoa ("animales que mudan "), que incluyen Arthropoda , Nematoda y Priapulida . La mayoría de los demás phyla bilaterianos se encuentran en Deuterostomia , que incluyen Echinodermata y Chordata . Los Acoelomorpha , que no son ni protóstomos ni deuteróstomos, se consideran bilaterales basales . [50] [52] [53]

Ver también [ editar ]

  • Emplectonema neesii
  • Lineus longissimus
  • Parborlasia corrugatus

Notas [ editar ]

  1. ↑ Ruppert, Fox y Barnes se refieren a un Lineus longissimus de 54 metros (177 pies) de largo, arrastrado a tierra después de una tormenta en St Andrews en Escocia. [11] Otras estimaciones son de unos 30 metros (98 pies). [12] Los zoólogos encuentran extremadamente difícil medir esta especie. [13] A modo de comparación:
    • La ballena azul más larga registrada fue de 33,58 metros (110,2 pies). [14]
    • Los dinosaurios Argentinosaurus y Patagotitan se estiman en aproximadamente 35 metros (115 pies) y 31 metros (102 pies) respectivamente. [15]
    • Un espécimen de la medusa gigante ártica Cyanea capillata arctica medía 36,5 metros (120 pies) de largo. [dieciséis]
  2. ↑ Sipuncula se fusionó con Annelida en 2007. [51]

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • El Laboratorio de Biología Marina: Phylum Nemertea (Nemertinea, Nemertini, Rhynchocoela)
  • Nemertea LifeDesk
  • Video de una Nemertea en Puget Sound