Neorickettsia risticii , anteriormente Ehrlichia risticii, es una bacteria gramnegativa intracelular obligada que vive típicamente como endosimbionte de gusanos planos parásitos, específicamente duelas. [1] N. risticii es el agente causal conocido de la neorickettsiosis equina (también conocida como fiebre del caballo de Potomac (PHF)), [2] que recibe su nombre de su descubrimiento cerca del río Potomac en Maryland y Virginia. [3] N. risticii se recuperó por primera vez de caballos en esta región en 1984, pero no se reconoció como el agente causante de la PHF hasta 1979. [3]La fiebre equina del Potomac es actualmente endémica en los Estados Unidos, pero también se ha informado con menor frecuencia en otras regiones, como Canadá, Brasil, Uruguay y Europa. [4] La PHF es una condición que es clínicamente importante para los caballos, ya que puede causar signos graves como fiebre, diarrea, cólicos y laminitis. [5] PHF tiene una tasa de mortalidad de aproximadamente el 30%, lo que hace que esta afección sea una de las preocupaciones de los propietarios de caballos en regiones endémicas [5] N. risticii se adquiere típicamente a mediados o finales del verano cerca de arroyos o ríos de agua dulce, así como en pastos de regadío. [6]Esta es una infección estacional porque depende de la ingestión de un vector artrópodo, que se encuentra más comúnmente en los pastos en los meses de verano. [7] Aunque N. risticii es un agente causal bien conocido de PHF en caballos, también puede actuar como un patógeno potencial en perros y gatos. [8] No solo se ha cultivado con éxito N. risticii a partir de monocitos de perros y gatos, [6] sino que los gatos se han enfermado clínicamente después de una infección experimental con la bacteria. [9] Además, N. risticii se ha aislado y cultivado a partir de células de linfoma histiocítico humano. [6]
Neorickettsia risticii | |
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Árbol filogenético de Neorickettsia risticii basado en secuencias de genes de ARNr 16S | |
clasificación cientifica | |
Reino: | |
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Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | |
Género: | |
Especies: | N. risticii |
Nombre binomial | |
Neorickettsia risticii (Dumler et al., 2001) | |
Sinónimos | |
Ehrlichia risticii |
Taxonomía, morfología e identificación
Neorickettsia risticii es miembro del orden Rickettsiales y de la familia Anaplasmataceae. [10] Los miembros de este orden son ą-proteobacterias . [10] N. risticii son organismos intracelulares obligados [10] de monocitos / macrófagos equinos y epitelio intestinal glandular. [6] Los organismos individuales son aerobios gramnegativos pequeños, pleomórficos (cocoides a elipsoidales) que carecen de LPS y peptidoglicano en sus paredes celulares. [11] [12] Tienen dos formas celulares: una forma de tipo de cuerpo reticular que es grande y ligera, y una forma de tipo de cuerpo elemental más pequeña que es densa en electrones. [6] [12] [10] Pueden existir como células individuales o como mórulas (colonias similares en apariencia a las moras ) y replicarse en vacuolas parasitóforas a través de la fisión binaria dentro de la célula huésped. [12] [10] La identificación se puede realizar basándose en el aislamiento del cultivo celular, la serología o el ensayo de PCR. [1] [6] [13] Sin embargo, N. risticii rara vez se identifica en monocitos de frotis de sangre periférica. [6] Los ensayos de PCR se pueden realizar en sangre y heces (identificación ante mórtem) o en tejidos frescos o fijados con formalina (identificación post mórtem). [6] N. risticii se puede ver usando microscopía óptica con una variedad de tinciones: Giesma y Romanowsky se tiñen de azul oscuro a púrpura, [12] Machiavello se tiñe de rojo y la hematoxilina eosina (H&E) se tiñe de azul pálido. [6]
Transmisión
El modo exacto de transmisión de N. risticii no se ha determinado durante muchos años debido a su complejo ciclo de vida. N. risticii se transmite verticalmente dentro de un trematodo ( trematodo ), Acanthatrium oregonense , y la transmisión de N. risticii está estrechamente relacionada con el ciclo de vida del trematodo. [14] [15] A medida que el trematodo se desarrolla y penetra en el siguiente hospedador, N. risticii se transmite al siguiente hospedador junto con él. [15] El modo de transmisión propuesto involucra a dos huéspedes intermediarios (un caracol acuático y un insecto acuático como las moscas caddis y las efímeras). [14] El huevo de la platija es ingerido por un caracol acuático. Luego, la forma de cercaria de la platija se desarrolla y emerge del caracol al medio ambiente. [14] La cercaria luego invade al segundo hospedador intermedio, la etapa larvaria o ninfa de un insecto acuático. La cercaria se convierte en una metacercaria a medida que el insecto se convierte en adulto. [14] El insecto adulto luego es ingerido por un insectívoro como un murciélago o una golondrina. [14] [15] Se cree que los murciélagos y las golondrinas sirven como hospedadores definitivos de la platija y reservorios naturales de N. risticii . [14]
Se propone que los caballos pueden estar expuestos a N. risticii a través de dos rutas. Los caballos pueden estar expuestos a través de la penetración de la piel por la forma de cercaria infectada del trematodo. Esto se ve comúnmente cuando los caballos están pastando cerca de fuentes de agua contaminadas. [16] Otra vía de exposición es mediante la ingestión directa del segundo huésped intermedio, los insectos acuáticos, que contienen las metacercarias infectadas. [14]
Patogénesis
Se propone que N. risticii es una bacteria intracelular obligada que prefiere replicarse en los monocitos del hospedador. [17] Una vez fagocitado por el monocito, el patógeno previene la fusión lisosomal con el fagosoma escapando así del mecanismo de defensa del huésped. [14] Una vez que N. risticii establece la infección dentro del huésped, los objetivos principales son las células epiteliales, los mastocitos y los macrófagos ubicados en el intestino grueso del huésped. [14] Las células epiteliales intestinales infectadas sufren de alteración del transporte de electrolitos y pérdida de microvellosidades, lo que contribuye a una menor absorción de electrolitos y una mayor pérdida de agua en el intestino grueso. [18] Por lo tanto, la diarrea es uno de los signos clínicos comunes de la neorickettsiosis equina.
Significación clínica
Neorickettsia risticii es la causa infecciosa de la neorickettsiosis equina, o la denominada coloquialmente Potomac Horse Fever (PHF). [5] Esta enfermedad se adquiere cuando los caballos ingieren un huésped trematodo que está infectado con la bacteria. [5] Debido a la presencia del vector artrópodo, parece que esta enfermedad es motivo de preocupación en el verano, cuando el clima más cálido permite que estos vectores estén presentes en los pastos. [7] N. risticii puede permanecer dentro de estos trematodos durante sus etapas de desarrollo y también puede transmitirse a las generaciones futuras a través de una ruta de transmisión transovárica . [11] Una vez infectado, el caballo no es contagioso para otros caballos, ya que la infección debe propagarse por la ingestión del huésped intermedio. [5]
Esta enfermedad puede hacer que los caballos se vuelvan febriles, experimenten diarrea líquida, pueden mostrar un comportamiento tranquilo, dejar de comer, lo que puede provocar cólicos y laminitis . [5] Las lesiones intestinales que se habían observado anteriormente con PHF incluyen enterocolitis pronunciada con erosiones ulcerativas y reducción evidente de las proyecciones de las vellosidades. [19] Las lesiones harán que el caballo tenga una enfermedad gastrointestinal grave y una capacidad reducida para absorber nutrientes. Las lesiones relacionadas con la presencia de bacterias en la sangre incluyen hepatitis, inflamación de los túbulos renales, pérdida del suministro de sangre arterial renal e inflamación de las glándulas suprarrenales. [19] También hay cambios en la sangre en respuesta a la infección, y la PHF temprana puede resultar en una reducción de los glóbulos blancos, incluyendo niveles bajos de neutrófilos y linfocitos, mientras que la progresión de la PHF puede resultar en una respuesta inflamatoria y aumento de glóbulos blancos. [19] La replicación de N. risticii ocurre dentro del revestimiento epitelial de los intestinos y dentro de las células mieloides como macrófagos, monocitos y mastocitos. [11] La condición puede ser fatal en 3 de cada 10 caballos que están infectados, pero se ha demostrado que hasta 1/3 de los caballos infectados son asintomáticos, por lo que existe una variabilidad en la presentación de la enfermedad. [5] Debido a los síntomas graves asociados con la enfermedad y la tasa de mortalidad, esta condición es motivo de preocupación para los propietarios de caballos.
Si una yegua preñada está infectada con N. risticii y tiene síntomas de PHF, existe la posibilidad de que pueda causar abortos y lesiones en el feto. Se han realizado estudios en yeguas que fueron infectadas de forma natural o artificial con N. risticii y experimentaron un aborto. Los fetos tenían lesiones de inflamación del hígado, inflamación del corazón, enterocolitis e inflamación de los ganglios linfáticos mesentéricos. [20] El aborto parece ser una complicación notable de la PHF, como se demostró en un estudio que infectó a yeguas preñadas con N. risticii, lo que provocó el aborto en poco más de la mitad de los sujetos. [20] Esta infección no causa inflamación de la placenta, y las lesiones generalmente están ausentes de la placenta o son muy leves, sin embargo, causa lesiones en el feto mismo, lo cual es bastante único. [20] La PHF no es una causa bien documentada de aborto equino y, a menudo, no se elige como diagnóstico diferencial. [20] Sin embargo, se podría argumentar que N. risticii requiere más investigación en esta área y podría ser una causa más común de aborto equino de lo que se pensaba anteriormente.
Diagnósticos
El diagnóstico de la fiebre del Potomac Horse (PHF) se basa más comúnmente en técnicas serológicas y, por lo tanto, requiere recolectar una muestra de sangre de un caballo infectado. La Neorickettsia risticii se detecta en la sangre mediante una prueba de anticuerpos inmunofluorescentes indirectos (IFA) o mediante identificación por PCR . [21] La prueba serológica IFA detecta la presencia de anticuerpos IgG e IgM contra N. risticii en la sangre, sin embargo, no diferencia si un animal está infectado activamente o ha tenido una exposición previa. [22] El uso de IFA en un solo momento no proporciona un diagnóstico preciso y, por lo tanto, requiere pruebas de IFA en múltiples momentos para detectar el aumento de los títulos de anticuerpos. El aumento de los títulos de anticuerpos junto con los signos clínicos sugiere una infección activa por PHF. [22] Los ensayos de PCR se pueden realizar tanto en la sangre como en las heces de un animal infectado y permiten la detección de N. risticii en estas muestras. [4] La PCR es la prueba de elección en animales vacunados porque estos animales tendrán anticuerpos contra N. risticii, lo que interfiere con la prueba IFA. [22]
El aislamiento de cultivos celulares también se puede utilizar para la detección y el aislamiento de Neorickettsia risticii , aunque es una técnica que requiere más tiempo y requiere equipo especializado y no se utiliza de forma rutinaria como método de diagnóstico. [1] N. risticii es un microorganismo intracelular obligado y, como tal, es técnicamente más difícil de cultivar, aislar y enviar a un laboratorio de diagnóstico. [4] El aislamiento de cultivo celular detecta la presencia de bacterias vivas y puede usarse para aislar bacterias de un animal infectado, el medio ambiente o un hospedador parásito. [1] La variación de cepas entre los aislados se puede determinar identificando los antígenos de superficie o realizando una secuenciación del genoma completo. [4] Los antígenos de superficie del análisis molecular han encontrado una variación genética y fenotípica significativa en las cepas de N. risticii , estas variaciones pueden contribuir a fallas en la vacunación. [23]
Tratamiento y prevención
La principal presentación clínica de Neorickettsia risticii es la fiebre del caballo de Potomac (PHF). El diagnóstico y el tratamiento oportunos de la PHF son importantes para evitar que la enfermedad progrese y cause signos clínicos como laminitis, endotoxemia y cólicos. La prevención exitosa de esta progresión puede aumentar en gran medida las posibilidades de supervivencia de un caballo infectado. [24] El tratamiento de la PHF utiliza una combinación de terapia antimicrobiana y de apoyo. [25] Se ha descubierto que la oxitetraciclina es el tratamiento antimicrobiano de mayor éxito para la PHF y se ha relacionado con un mayor tiempo de supervivencia. [24] Cuando el tratamiento se retrasa hasta después de la aparición de los signos clínicos, la terapia adicional con doxiciclina, demeclociclina o rifampicina se ha asociado con niveles más altos de títulos de anticuerpos que los de los animales no tratados. [26] Además del tratamiento antimicrobiano, la terapia de apoyo para el manejo del dolor, la deshidratación y la función gastrointestinal también debe utilizarse para tratar laminitis, endotoxemia y cólicos, respectivamente. La laminitis se puede tratar con una combinación de crioterapia y un opioide, como butorfanol o morfina. [27] Se puede administrar una solución intravenosa de lactato de Ringer para la reposición de líquidos y electrolitos y se puede usar Flunixin Meglumine para tratar los signos de cólicos, los cuales pueden ayudar a contrarrestar los signos de endotoxemia y prevenir el shock endotóxico. [4]
Actualmente hay dos tipos de vacunas disponibles para la fiebre del caballo de Potomac. Una es una vacuna monovalente inactiva que protege solo contra la PHF y la otra es una vacuna multivalente inactiva que se combina con una vacuna contra la rabia. Existe alguna evidencia que demuestra que la vacuna antirrábica / PHF multivalente proporciona una inmunogenicidad más baja en contraste con la vacuna PHF monovalente cuando se administra con una vacuna antirrábica separada. [28] Se ha informado que la eficacia de estas vacunas es bastante baja debido al hecho de que contienen solo una de varias cepas de N. risticii, pero los estudios también han demostrado que los caballos vacunados que se infectan tienden a presentar síntomas clínicos menos graves. signos en comparación con los caballos no vacunados. [29] Se recomienda que las vacunas se administren anualmente, pero los caballos en regiones endémicas pueden recibir una segunda dosis de 3 a 4 semanas después de la vacuna inicial para ayudar a aumentar la efectividad. Las yeguas preñadas también deben recibir una vacuna adicional de 4 a 6 semanas antes del parto. [30]
Ver también
- Neorickettsia sennetsu
Referencias
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