Las Rickettsiales , informalmente llamadas rickettsias , son un orden de pequeñas Alphaproteobacteria . Algunos son patógenos notables, como Rickettsia , que causa una variedad de enfermedades en humanos, y Ehrlichia , que causa enfermedades en el ganado. Otro género de Rickettsiales bien conocido es el Wolbachia , que infecta aproximadamente a dos tercios de todos los artrópodos y casi todos los nematodos filariales. [2] Los estudios genéticos apoyan la teoría endosimbiótica según la cual las mitocondrias y los orgánulos relacionados se desarrollaron a partir de miembros de este grupo. [3]
Rickettsiales | |
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Rickettsia rickettsii (puntos rojos) en la celda de una garrapata de venado | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Proteobacterias |
Clase: | Alfaproteobacterias |
Pedido: | Rickettsiales Gieszczykiewicz 1939 (Listas aprobadas 1980) |
Familias | |
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Los Rickettsiales son difíciles de cultivar porque dependen de las células huésped eucariotas para su supervivencia.
Filogenia Rickettsiales
Los Rickettsiales consisten además en tres familias conocidas, Rickettsiaceae , Midichloriaceae y Anaplasmataceae . La mayoría de los estudios también apoyan la inclusión de Holosporaceae , pero un estudio ha desafiado este punto de vista. [4] En esa alternativa, las Holosporaceae son los únicos representantes de su propio orden, las Holosporales, y como tales no forman parte de las Rickettsiales (ver el árbol esquemático a continuación). También se han descrito otros linajes, que claramente no forman parte de ninguna familia. Los ejemplos incluyen Candidatus Arcanobacter lacustris [5] y la bacteria Rickettsiales Ac37b.
Filogenia esquemática del ARN ribosómico de Alphaproteobacteria | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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El cladograma de Rickettsidae ha sido inferido por Ferla et al. [6] a partir de la comparación de secuencias de ARN ribosómico 16S + 23S . |
Relación filogenética entre Rickettsiales y Pelagibacterales (SAR11)
La relación filogenética entre estos dos grupos aún no ha llegado a un consenso en la literatura científica.
Los primeros informes sugirieron que representaban clados hermanos entre sí. [7] [8] Sin embargo, estudios posteriores sugirieron que esta relación es falsa y se debió a un artefacto filogenético, que agrupa artificialmente linajes independientes ricos en AT y de rápida evolución (Rickettsiales y Pelagibacterales tienen ambas propiedades) juntos. [9] [10] Al corregir este artefacto, los Pelagibacterales forman un clado hermano de los Hyphomicrobiales , Rhodobacterales y Caulobacterales .
Otro estudio [4] se adhiere a la relación hermana entre los dos clados (ver árbol esquemático). En su clasificación, la relación entre los dos órdenes se mantiene en la subclase Rickettsidae, que incluye Rickettsiales, Pelagibacteriales y la protomitocondria extinta (las mitocondrias en sí mismas no son bacterias, sino orgánulos). [4]
Evolución reductora
Los genomas de Rickettsiales están experimentando una evolución reductiva y son típicamente pequeños (generalmente <1,5 Mbp), ricos en AT (generalmente <40% GC) con una densidad de codificación baja (generalmente <85%) y un número relativamente alto de pseudogenes. [11] La reducción en el tamaño del genoma, el% de GC y la densidad de codificación y los genes generalmente se atribuyen a la deriva genética y al trinquete de Muller . La deriva genética se ve reforzada en los genomas de Rickettsiales debido al bajo tamaño de la población (dada su naturaleza endosimbiótica) y los frecuentes cuellos de botella de la población. De manera similar, el trinquete de Muller se activa por la falta de recombinación y transferencia horizontal de genes (la célula huésped eucariota es una barrera natural).
Referencias
- ↑ Li D, Fang J, Wen B, Wua X. (2021). "Identificación molecular de una nueva proteobacteria intracelular de vieira Chlamys farreri ". Acuicultura . 539 : 736565. doi : 10.1016 / j.aquaculture.2021.736565 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Werren JH, Baldo L, Clark ME (2008). "Wolbachia: maestros manipuladores de la biología de invertebrados". Nat. Rev. Microbiol . 6 (10): 741–51. doi : 10.1038 / nrmicro1969 . PMID 18794912 .
- ^ Thomas S. (2016). Rickettsiales: Biología, Biología Molecular, Epidemiología y Desarrollo de Vacunas. pp.529. Saltador• ISBN 978-3-319-46857-0
- ^ a b c Ferla, diputado; Thrash, JC; Giovannoni, SJ; Patrick, WM (2013). "Las nuevas filogenias basadas en genes de ARNr de las Alphaproteobacteria proporcionan una perspectiva sobre los grupos principales, la ascendencia mitocondrial y la inestabilidad filogenética" . PLoS ONE . 8 (12): e83383. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 883383F . doi : 10.1371 / journal.pone.0083383 . PMC 3859672 . PMID 24349502 .
- ^ Martijn J, Schulz F, Zaremba-Niedzwiedzka K, et al. (2015). "La genómica unicelular de una alfaproteobacterium ambiental rara proporciona conocimientos únicos sobre la evolución de Rickettsiaceae" . ISME J . 9 (11): 2373–85. doi : 10.1038 / ismej.2015.46 . PMC 4497978 . PMID 25848874 .
- ^ Ferla MP, Thrash JC, Giovannoni SJ, Patrick WM (2013). "Las nuevas filogenias basadas en genes de ARNr de las Alphaproteobacteria proporcionan una perspectiva sobre los grupos principales, la ascendencia mitocondrial y la inestabilidad filogenética" . PLOS One . 8 (12): e83383. doi : 10.1371 / journal.pone.0083383 . PMC 3859672 . PMID 24349502 .
- ^ Williams KP, Sobral BW, Dickerman AW (2007). "Un árbol de especies robustas para las alfaproteobacterias" . J. Bacteriol . 189 (13): 4578–86. doi : 10.1128 / JB.00269-07 . PMC 1913456 . PMID 17483224 .
- ^ Thrash JC, Boyd A, Huggett MJ, et al. (2011). "Evidencia filogenómica de un ancestro común de mitocondrias y el clado SAR11" . Sci Rep . 1 : 13. bibcode : 2011NatSR ... 1E..13T . doi : 10.1038 / srep00013 . PMC 3216501 . PMID 22355532 .
- ^ Viklund J, Ettema TJ, Andersson SG (2012). "Reducción independiente del genoma y reclasificación filogenética del clado oceánico SAR11" . Mol. Biol. Evol . 29 (2): 599–615. doi : 10.1093 / molbev / msr203 . PMID 21900598 .
- ^ Rodríguez-Ezpeleta N, Embley TM (2012). "El grupo SAR11 de alfa-proteobacterias no está relacionado con el origen de las mitocondrias" . PLoS ONE . 7 (1): e30520. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 730520R . doi : 10.1371 / journal.pone.0030520 . PMC 3264578 . PMID 22291975 .
- ^ Darby AC, Cho NH, Fuxelius HH, Westberg J, Andersson SG (2007). "Los patógenos intracelulares van extremos: evolución del genoma en los Rickettsiales". Trends Genet . 23 (10): 511-20. doi : 10.1016 / j.tig.2007.08.002 . PMID 17822801 .