Nhandumirim (que significa "pequeño ñandú " en el idioma Tupi ) es un género de dinosaurio saurisquio de laera Carniana del Triásico tardío de Brasil . El tipo y única especie, Nhandumirim waldsangae, se conoce a partir de un único espécimen inmaduro que incluye vértebras , un galón , material pélvico y una extremidad trasera que se encuentra en la Formación Santa Maria en Rio Grande do Sul . Nhandumirim se diferencia de otros dinosaurios de Santa María como Staurikosaurus y Saturnalia sobre la base de sus proporciones más gráciles, de patas largas y varias características esqueléticas más específicas. También poseía varias características únicas en comparación con otros dinosaurios tempranos, como quillas largas en las vértebras en la base de la cola, un metatarso IV rectoy una fosa brevis corta del ilion y el trocánter dorsolateral del fémur . Varias características de la tibia llevaron a los descriptores del género y la especie a considerar a Nhandumirim waldsangae como el terópodo más antiguo, pero algunos análisis de su estudio ofrecen posiciones alternativas dentro de Saurischia . [1] Todos los estudios posteriores consideraron a Nhandumirim como un sauropodomorfo temprano, estrechamente asociado con Saturnalia y Chromogisaurus . [2] [3] [4] [5] [6]
Nhandumirim | |
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Diagrama esquelético de Nhandumirim , como un sauropodomorfo temprano, siguiendo todos los estudios posteriores después de su descripción original. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Género: | † Nhandumirim Marsola et al. 2019 |
Especies: | † N. waldsangae |
Nombre binomial | |
† Nhandumirim waldsangae Marsola y col. 2019 |
Descubrimiento
Nhandumirim se conoce a partir de un solo esqueleto parcial, LPRP / USP 0651, que incluye varias vértebras, un ilion derecho y la mayor parte de una extremidad trasera derecha. Este esqueleto fue encontrado en el sitio de Waldsanga (también conocido como Cerro da Alemoa o Sanga do Mato) [7] en Santa Maria, Rio Grande do Sul . Waldsanga es un sitio Triásico de importancia histórica que también conservó los especímenes tipo de Saturnalia , Rauisuchus , Gomphodontosuchus y Alemoatherium . [1] [7] El sitio conserva sedimentos de edad Carniana de la Formación Santa María , y LPRP / USP 0651 proviene específicamente de la parte superior del miembro Alemoa en ese sitio. El nombre genérico Nhandumirim se traduce aproximadamente como " ñandú pequeño " en el idioma tupí-guaraní . El nombre específico se refiere a Waldsanga. [1]
Descripción
El vértebras dorsales Tienes carrete en forma de Centra que son alrededor de 1,4 veces más largo que alto, haciéndolos más alargada que las de herrerasaurids . Se inciden varias áreas en las dorsales, como los lados del centro (que tienen una depresión poco profunda) y la parte posterior del arco neural (que tiene fosas centrodiapofisarias y centrodiapofisarias poscigapofisarias). Probablemente había tres vértebras sacras , con al menos la primera articulada con la cadera similar al primer sacro "primordial" de otros reptiles. Esto contrasta con Saturnalia en el que la primera vértebra sacra es una vértebra dorsal incorporada sin las características de un sacro primordial. Las vértebras sacras eran gruesas y anchas, pero no estaban fusionadas entre sí ni con sus respectivas costillas sacras. La costilla sacra más completa tenía forma de abanico cuando se ve desde arriba y tiene una sección transversal que se curva gradualmente hacia arriba hacia el frente, también a diferencia de Saturnalia, que tiene una sección transversal más en forma de L. Las vértebras caudales aumentan de longitud y reducen gradualmente el tamaño de sus procesos transversales desde la base de la cola hasta la punta. Los caudales en la base de la cola tienen quillas pronunciadas en la línea media a lo largo de todo su borde inferior. Esta característica es aparentemente exclusiva de Nhandumirim , ya que los únicos otros dinosauromorfos con quillas ventrales en los caudales proximales son Dracoraptor (que tenía quillas emparejadas, no en la línea media) y Efraasia (en la que estaban restringidos al tercio frontal del centro). Las cigapófisis de los caudales son cortas, a diferencia de las articulaciones más largas de los herrerasáuridos y neoterópodos . [1]
El ilion es generalmente típico de los primeros dinosaurios, con un acetábulo perforado, un antitrocánter conspicuo y un proceso postacetabular que era mucho más largo que el proceso preacetabular. El pedúnculo isquiático se expande en una dirección de adelante hacia atrás como la de los neoterópodos. Hay una cicatriz en forma de L en el borde interno de la hoja ilíaca que recibió la primera vértebra sacra, y había suficiente espacio para dos sacrales más detrás. La superficie exterior del proceso postacetabular tiene dos orificios y una incisión pronunciada a lo largo de su borde inferior, conocida como fosa brevis. En la mayoría de los dinosaurios que tienen una fosa brevis, claramente comienza en la base del proceso postacetabular, de acuerdo con una cresta que delimita su borde superior. Sin embargo, la fosa brevis de Nhandumirim solo ocupa las 3/4 traseras del proceso postacetabular, sin una interacción clara con la porción principal del ilion. [1]
El fémur es delgado y de paredes delgadas. La porción proximal poseía características distintivas de los dinosaurios tempranos, como un trocánter anterior, una facies articularis antitrochanterica, una trompa medial bien desarrollada separada por un surco de ligamento profundo y un cuarto trocánter asimétrico y pronunciado. La cabeza femoral también poseía un surco profundo y curvo, pero se sabe que la apariencia de este surco es variable dentro de algunas especies de dinosaurios, por lo que no es particularmente informativo para la clasificación de Nhandumirim . La plataforma trocantérea no estaba presente, pero sí existía una cicatriz de inserción muscular homóloga en la misma área, junto con una cicatriz anterolateral localizada más proximalmente similar a la reportada en algunos silesáuridos . A diferencia de otros dinosaurios primitivos, el trocánter dorsolateral era característicamente corto y terminaba a una distancia considerable de la cabeza femoral como el trocánter anterior. La porción distal tenía un cóndilo medial ancho y cicatrices musculares similares a las de Herrerasaurus . [1]
La tibia estaba mal conservada, pero poseía varias características similares a las de los neoterópodos. Estos incluyen una faceta alta para el proceso ascendente del astrágalo y una punta distal que era ancha y aplanada cuando se veía desde abajo y cuadrada cuando se veía de frente. También había una tuberosidad en forma de montículo diagonal en la superficie anterior de la tibia. Nhandumirim es el único dinosaurio conocido que posee estos rasgos parecidos a los neoterópodos y una tuberosidad diagonal. El peroné más completo estaba alargado (~ 10% más largo que el fémur) y tenía cicatrices en el ligamento tibial y el músculo iliofibular cerca de la rodilla. Había una faceta semicircular para el proceso ascendente del astrágalo en la parte del peroné que contactaba con el talón, una característica única de Nhandumirim . El metatarsiano II es recto, con una porción proximal aplanada y una porción distal cuadrada. El metatarsiano IV tiene una porción distal de forma más irregular pero también es recta, una característica inusual más parecida a Lagerpeton y los pterosaurios que al hueso más curvado de otros dinosaurios. Las falanges aisladas son variables en proporciones, una con una amplia articulación proximal y el resto con articulaciones proximales triangulares altas y superficies articulares más desarrolladas. Los unguales son triangulares en sección transversal y curvos, aunque no en la medida en que se ve en los terópodos más avanzados. [1]
Clasificación
Los descriptores de Nhandumirim probaron sus relaciones utilizando dos análisis filogenéticos centrados en el origen de los dinosaurios. El primero, creado previamente por Cabreira et al. (2016), [8] lo consideró el terópodo más basal, como el taxón hermano de los neoterópodos . Esto está apoyado por un pedúnculo isquiático ancho y varios rasgos de la tibia . El Cabreira et al. (2016) se destaca por excluir del grupo a varios otros terópodos basales tradicionales. Estos incluyen Daemonosaurus , Tawa , Chindesaurus y Eodromaeus , que se consideran saurisquios basales según sus resultados. [1]
Agregar Nhandumirim al segundo análisis, creado por Nesbitt & Ezcurra (2015), [9] condujo a resultados no concluyentes. En el árbol de consenso estricto (resultado promedio de los árboles más parsimoniosos ), Nhandumirim es parte de una politomía amplia en la base de Saurischia , junto con varios terópodos basales tradicionales, herrerasáuridos y Eoraptor (que, por otro lado, se considera con frecuencia un sauropodomorfo temprano en los análisis más recientes). Esto se debe a que es un taxón "comodín" con varias posiciones igualmente probables dentro de Saurischia. Estas posiciones pueden incluir a Nhandumirim como taxón hermano de todos los demás saurisquios, como taxón hermano de Eoraptor o como taxón hermano de todos los demás terópodos (que también incluye herrerasaurids en esta opción). Independientemente, los autores consideraron poco probable que Nhandumirim esté particularmente cerca de Staurikosaurus o Saturnalia . [1]
No obstante, la posición filogenética de Nhandumirim también se probó en el artículo que describe Gnathovorax cabreirai , que lo recuperó como un sauropodomorfo saturnalino , estrechamente asociado con Saturnalia y Chromogisaurus . [2] Utilizando una versión modificada de este conjunto de datos, un artículo que describe una nueva hipótesis filogenética para la posición de los silesáuridos y dos estudios posteriores también recuperaron Nhandumirim estrechamente relacionado con Saturnalia y Chromogisaurus . [3] [4] [5] Un estudio novedoso sobre los primeros dinosaurios de América del Sur basado en otro conjunto de datos que una vez más consideró a Nhandumirim estrechamente relacionado con Saturnalia y Chromogisaurus . [6]
El siguiente es un cladograma que muestra la ubicación de Nhandumirim usando Cabreira et al. Análisis (2016): [1]
Dinosauria |
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Referencias
- ^ a b c d e f g h i j Marsola, Júlio CA; Bittencourt, Jonathas S .; J. Butler, Richard; Da Rosa, Átila AS; Sayão, Juliana M .; Langer, Max C. (2019). "Un nuevo dinosaurio con afinidades terópodos del Triásico Tardío Santa María, sur de Brasil" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 38 (5): e1531878. doi : 10.1080 / 02724634.2018.1531878 .
- ^ a b Pacheco, Cristian; Müller, Rodrigo T .; Langer, Max; Pretto, Flávio A .; Kerber, Leonardo; Dias da Silva, Sérgio (8 de noviembre de 2019). "Gnathovorax cabreirai: un nuevo dinosaurio temprano y el origen y la radiación inicial de los dinosaurios depredadores" . PeerJ . 7 : e7963. doi : 10.7717 / peerj.7963 . ISSN 2167-8359 . PMC 6844243 . PMID 31720108 .
- ^ a b Müller, Rodrigo Temp; García, Maurício Silva (agosto de 2020). "Un parafilético 'Silesauridae' como hipótesis alternativa para la radiación inicial de dinosaurios ornitisquios" . Cartas de biología . 16 (8): 20200417. doi : 10.1098 / rsbl.2020.0417 . ISSN 1744-9561 .
- ^ a b Müller, Rodrigo T. (2020). "Un nuevo dinosaurio terópodo de un peculiar ensamblaje del Triásico Tardío del sur de Brasil" . Revista de Ciencias de la Tierra de América del Sur . 107 : 103026. doi : 10.1016 / j.jsames.2020.103026 .
- ^ a b García, Maurício S .; Müller, Rodrigo T .; Pretto, Flávio A .; Da-Rosa, Átila AS; Dias-Da-Silva, Sérgio (2 de enero de 2021). "Reevaluación taxonómica y filogenética de un dinosaurio de gran tamaño de las primeras camas con dinosaurios (Carnian, Triásico superior) del sur de Brasil" . Revista de Paleontología Sistemática . 19 (1): 1–37. doi : 10.1080 / 14772019.2021.1873433 . ISSN 1477-2019 .
- ^ a b Novas, Fernando E .; Agnolin, Federico L .; Ezcurra, Martín D .; Müller, Rodrigo T .; Martinelli, Agustín; Langer, Max (abril de 2021). "Revisión del registro fósil de los primeros dinosaurios de América del Sur y sus implicaciones filogenéticas" . Revista de Ciencias de la Tierra de América del Sur : 103341. doi : 10.1016 / j.jsames.2021.103341 .
- ^ a b García, Maurício S .; Müller, Rodrigo T .; Da-Rosa, Átila AS; Dias-da-Silva, Sérgio (abril de 2019). "La co-ocurrencia más antigua conocida de dinosaurios y sus parientes más cercanos: un nuevo lagerpétido de un lecho carniano (Triásico superior) de Brasil con implicaciones para la bioestratigrafía de dinosauromorfos, la diversificación temprana y la biogeografía". Revista de Ciencias de la Tierra de América del Sur . 91 : 302–319. doi : 10.1016 / j.jsames.2019.02.005 .
- ^ Cabreira, SF; Kellner, AWA; Dias-da-Silva, S .; da Silva, LR; Bronzati, M .; de Almeida Marsola, JC; Müller, RT; de Souza Bittencourt, J .; Batista, BJ; Raugust, T .; Carrilho, R .; Brodt, A .; Langer, MC (2016). "Un ensamblaje único de dinosaurio del Triásico tardío revela la dieta y la anatomía ancestral de los dinosaurios" . Biología actual . 26 (22): 3090-3095. doi : 10.1016 / j.cub.2016.09.040 . PMID 27839975 .
- ^ Nesbitt, Sterling J .; Ezcurra, Martin D. (13 de julio de 2015). "El registro fósil temprano de dinosaurios en América del Norte: un nuevo neoterópodo de la base del Grupo Dockum del Triásico Superior de Texas" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 60 . doi : 10.4202 / app.00143.2014 .