La embrión nuclear (anotada como Nu + ) es una forma de reproducción de semillas que ocurre en ciertas especies de plantas, incluidas muchas variedades de cítricos . La embrionaria nucelar es un tipo de apomixis , donde eventualmente se forman embriones nucelares del tejido nucelar del óvulo, independientemente de la meiosis y la reproducción sexual. [1] Durante el desarrollo de semillas en plantas que poseen este rasgo genético , el tejido nucellus que rodea al megagametofito puede producir células nucelares, también llamadas células iniciales. Estos embriones adicionales ( poliembrionías) son genéticamente idénticos a la planta madre, lo que los convierte en clones. Por el contrario, las plántulas cigóticas se producen sexualmente y heredan material genético de ambos padres. La mayoría de las angiospermas se reproducen sexualmente mediante doble fertilización . A diferencia de la embrión nuclear, la doble fertilización se produce a través de la singamia de los espermatozoides y los óvulos, produciendo un endospermo triploide y un embrión cigótico diploide. En la embrionaria nucelar, los embriones se forman asexualmente a partir del tejido nucellus. Los embriones cigótico y nucelar pueden ocurrir en la misma semilla (monoembrionario), y un embrión cigótico puede dividirse para producir múltiples embriones. [2] Las células iniciales embrionarias nucelares se forman, se dividen y se expanden. Una vez que el embrión cigótico se vuelve dominante, las células iniciales dejan de dividirse y expandirse. Después de esta etapa, el embrión cigótico continúa desarrollándose y las células iniciales continúan desarrollándose también, formando embriones nucelares. Los embriones nucelares generalmente terminan compitiendo con el embrión cigótico, dejando al embrión cigótico inactivo. La semilla poliembrionaria se forma luego por los muchos embriones adventicios dentro del óvulo [3] (para ilustrar este proceso, consulte la Figura 1). Los embriones nucelares producidos a través de la apomixis heredan la genética de su madre, lo que los hace deseables para la propagación, investigación y reproducción de cítricos. [4]
Embrión nuclear fuera de las variedades de cítricos
También se han encontrado embriones nucelares en variedades de mango poliembrionario, donde generalmente uno de los embriones es cigótico y el resto son nucelares. [5] Sin embargo, hay poca investigación sobre Mangos en desarrollo de embriones nucelares como en variedades de cítricos.
Condiciones
La embrión nuclear puede ocurrir dentro de los óvulos fertilizados y no fertilizados. Además, en lugar de utilizar el endospermo como tejido nutritivo, utilizará el tejido nucellus circundante para la nutrición. [3] Por ejemplo, la naranja 'Valencia' experimenta un embrión nucelar tanto en condiciones fertilizadas como no fertilizadas. [3] Pero, se ha encontrado que el desarrollo del embrión nucelar, bajo condiciones fertilizadas o no fertilizadas, puede tener lugar en diferentes posiciones. [6]
Características
Un componente importante del desarrollo del embrión nucelar es el espesor cambiante de la pared celular. Entre la etapa celular inicial del embrión nucelar y su etapa de división y expansión, la pared de las células se engrosa. [7] Lo más probable es que esto se deba a la deposición de callosa; La deposición de calosa reduce la permeabilidad de una célula y generalmente se encuentra en las células iniciales que están a punto de sufrir la embriogénesis. [8] Las células iniciales se agrandan, se redondean y se dividen. Durante esta etapa, las paredes celulares de la célula inicial se adelgazan, dejando espacio para que el núcleo se distinga.
Frutos sin semillas e influencia de la industria de los cítricos
Muchas plantas de semillas, incluidas las frutas cítricas, son autocompatibles, lo que significa que pueden fertilizarse por sí mismas. La autocompatibilidad produce una fruta con semillas que puede considerarse indeseable para la industria de los cítricos.
Las frutas sin semillas se han hecho populares porque son codiciadas en la industria de los cítricos. Para no tener semillas, un cítrico debe exhibir autoincompatibilidad , otro rasgo reproductivo dentro de los cítricos y muchas plantas con semillas. La autoincompatibilidad es el fenómeno en el que las plantas hermafroditas no pueden producir embriones fértiles después de la autopolinización. [9] La autoincompatibilidad está regulada por los loci S; si el polen se vuelve incompatible, estará determinado por su genotipo haploide S, o si su esporofito se vuelve incompatible, estará determinado por su genotipo diploide S. Esto también se denomina y se asocia con la partenocarpia , la producción de frutos sin fertilización. Los frutos autoincompatibles pueden someterse a partenocarpia para producir frutos sin semillas. En cítricos específicamente, se han desarrollado otros modos para reducir la siembra también: el ácido giberélico mejora el aborto de óvulos [10] y se ha demostrado que el sulfato de cobre reduce el número de semillas en la fruta. [11] Un ejemplo es la mandarina 'Afourer' que contiene un sistema de autoincompatibilidad haploide y partenocarpia. En condiciones en las que no hay polinización cruzada, la mandarina 'Afourer' produce una fruta sin semillas al someterse a partenocarpia. Cuando hay polinización cruzada, se aplica ácido giberélico y se produce una disminución de la siembra de frutos. [11]
La embrión nuclear es importante para la industria de los cítricos, ya que permite la producción de patrones uniformes que producen resultados consistentes en la producción de frutos. Sin embargo, este rasgo puede interferir con el progreso del cruzamiento; la mayoría de las variedades comerciales de vástagos producen principalmente plántulas nucelares que no heredan ninguno de los rasgos de la planta "padre".
Ver también
Referencias
- ^ a b Zhang, Siqi; Liang, Mei; Wang, Nan; Xu, Qiang; Deng, Xiuxin; Chai, Lijun (marzo de 2018). "Reproducción en cítricos leñosos perennes: una actualización sobre embrión nucelar y autoincompatibilidad" . Reproducción vegetal . 31 (1): 43–57. doi : 10.1007 / s00497-018-0327-4 . ISSN 2194-7953 .
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enlaces externos
- Roose, Mikeal L. "Análisis genético molecular de la embrión nuclear en cítricos" (PDF) . Informe anual 2000 del Citrus Research Board . Archivado desde el original (PDF) el 30 de septiembre de 2007 . Consultado el 26 de octubre de 2006 .
- Kepiro, Joseph L .; Mikeal L. Roose. "Análisis genético molecular de la embrión nuclear (apomixis) en Citrus Maximus x Poncirus Trifoliata usando AFLP" . XI Congreso de Genomas Vegetales y Animales. 11-15 de enero de 2003 Town & Country Convention Center, San Diego, CA . Archivado desde el original el 10 de octubre de 2006 . Consultado el 26 de octubre de 2006 .