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Este artículo trata sobre plantas. Para procesos similares en animales y oomicetos, consulte Partenogénesis .
No confundir con automixis o autogamia .
Apomixis vegetativa en Poa bulbosa ; se forman bulbillos en lugar de flores

En botánica , la apomixis es la reproducción asexual sin fertilización. [1] Su etimología es griega para "lejos de" + "mezcla". En particular, esta definición no menciona la meiosis . Por tanto, la " reproducción asexual normal " de plantas, como la propagación a partir de esquejes u hojas, nunca se ha considerado apomixis, pero la sustitución de la semilla por una plántula o la sustitución de la flor por bulbillos se clasificaron como tipos de apomixis. La descendencia producida apomícticamente es genéticamente idéntica a la planta madre.

Algunos autores incluyeron todas las formas de reproducción asexual dentro de la apomixis, pero esa generalización del término ha desaparecido desde entonces. [2]

En plantas con flores, el término "apomixis" se usa comúnmente en un sentido restringido para significar agamospermia , es decir, reproducción clonal a través de semillas. Aunque teóricamente la agamospermia podría ocurrir en las gimnospermas , parece estar ausente en ese grupo. [2]

La apogamia es un término relacionado que ha tenido varios significados a lo largo del tiempo. En plantas con gametofitos independientes (especialmente helechos), el término todavía se usa indistintamente con "apomixis", y ambos se refieren a la formación de esporofitos por partenogénesis de células gametofitas.

La apomixis masculina ( apomixis paterna ) implica la sustitución del material genético de un huevo por el material genético del polen.

Evolución [ editar ]

Debido a que las plantas apomícticas son genéticamente idénticas de una generación a la siguiente, cada linaje tiene algunos de los caracteres de una especie verdadera , manteniendo distinciones de otros linajes apomícticos dentro del mismo género , mientras que tiene diferencias mucho más pequeñas de lo normal entre las especies de la mayoría de los géneros. Por lo tanto, a menudo se les llama microespecies . En algunos géneros, es posible identificar y nombrar cientos o incluso miles de microespecies, que pueden agruparse como agregados de especies , típicamente enumeradas en floras con la convención " Agg de especies de género ". (como la zarza , Rubus fruticosus agg.). En algunosfamilias de plantas , géneros con apomixis son bastante comunes, por ejemplo en Asteraceae , Poaceae y Rosaceae . Se pueden encontrar ejemplos de apomixis en los géneros Crataegus (espinos), Amelanchier (shadbush), Sorbus ( serbales y haces blancos ), Rubus (zarzas o moras), Poa ( pastos de pradera ), Nardus stricta ( Matgrass ), Hieracium ( hawkweeds ) y Taraxacum ( dientes de león). Se informa que la apomixis ocurre en aproximadamente el 10% de los helechos existentes en todo el mundo . [3] Entre los helechos polistichoides , la apomixis evolucionó varias veces de forma independiente en tres clados diferentes . [3]

Aunque se pierden las ventajas evolutivas de la reproducción sexual , la apomixis puede transmitir rasgos fortuitos para la aptitud evolutiva. Como dijo Jens Clausen [4] : 470

De hecho, los apomicts han descubierto la eficacia de la producción en masa mucho antes de que Henry Ford la aplicara a la producción del automóvil. ... apomixis facultativa ... no evita la variación; más bien, multiplica ciertos productos varietales.

La apomixis facultativa significa que la apomixis no siempre ocurre, es decir, también puede ocurrir la reproducción sexual. Parece probable [5] que toda la apomixis en las plantas sea facultativa; en otras palabras, que la "apomixis obligada" es un artefacto de observación insuficiente (falta de reproducción sexual poco común).

Apogamia y aposforia en plantas sin flores [ editar ]

Los gametofitos de las briofitas , y menos comúnmente los helechos y los licópodos, pueden desarrollar un grupo de células que crecen para parecerse a un esporofito de la especie pero con el nivel de ploidía del gametofito, un fenómeno conocido como apogamia. Los esporofitos de las plantas de estos grupos también pueden tener la capacidad de formar una planta que parece un gametofito pero con el nivel de ploidía del esporofito, un fenómeno conocido como apospory. [6] [7]

Ver también androgénesis y androclinesis descritas a continuación, un tipo de apomixis masculina que ocurre en una conífera, Cupressus dupreziana .

En plantas con flores (angiospermas) [ editar ]

La agamospermia, reproducción asexual a través de semillas, ocurre en plantas con flores a través de muchos mecanismos diferentes [5] y no es posible una clasificación jerárquica simple de los diferentes tipos. En consecuencia, hay casi tantos usos diferentes de la terminología para la apomixis en las angiospermas como autores sobre el tema. Para los angloparlantes, Maheshwari 1950 [8] es muy influyente. Los hablantes de alemán podrían preferir consultar Rutishauser 1967. [9] Algunos libros de texto más antiguos [10] sobre la base de información errónea (que el óvulo en un gametofito sin reducción meiótica nunca puede ser fertilizado) intentaron reformar la terminología para que coincida con el término partenogénesis como se usa enzoología , y esto sigue causando mucha confusión.

La agamospermia se presenta principalmente en dos formas: En la apomixis gametofítica , el embrión surge de un óvulo no fertilizado (es decir, por partenogénesis) en un gametofito que se produjo a partir de una célula que no completó la meiosis. En la embrión adventicia (apomixis esporofítica), un embrión se forma directamente (no a partir de un gametofito) a partir del tejido del nucelo o del tegumento (ver embrión nucelar ).

Tipos de plantas con flores [ editar ]

Plántulas productoras de agave caribeño en el tallo de la flor vieja.

Maheshwari [8] utilizó la siguiente clasificación simple de tipos de apomixis en plantas con flores:

  • Apomixis no recurrente : en este tipo "la célula madre megaspora sufre las divisiones meióticas habituales y se forma un saco embrionario haploide [ megagametofito ]. El nuevo embrión puede surgir del óvulo (partenogénesis haploide) o de alguna otra célula del gametofito ( apogamia haploide) ". Las plantas haploides tienen la mitad de cromosomas que la planta madre y "el proceso no se repite de una generación a otra" (por eso se le llama no recurrente). Véase también partenogénesis y apogamia a continuación.
  • La apomixis recurrente , ahora se llama más a menudo apomixis gametofítica : en este tipo, el megagametofito tiene la misma cantidad de cromosomas que la planta madre porque la meiosis no se completó. Generalmente surge de una célula arcosporial o de alguna otra parte del nucelo .
  • Embrión adventiva , también llamada apomixis esporofítica , brotación esporofítica o embrión nucelar : aquí puede haber un megagametofito en el óvulo , pero los embriones no surgen de las células del gametofito; surgen de las células del nucelo o del tegumento. La embrión adventista es importante en varias especies de cítricos , en Garcinia , Euphorbia dulcis , Mangifera indica, etc.
  • Apomixis vegetativa : En este tipo "las flores son reemplazadas por bulbillos u otros propágulos vegetativos que frecuentemente germinan estando todavía en la planta". La apomixis vegetativa es importante en Allium , Fragaria , Agave y algunas gramíneas, entre otras.

Tipos de apomixis gametofítica [ editar ]

La apomixis gametofítica en plantas con flores se desarrolla de varias formas diferentes. [11] Un megagametofito se desarrolla con un óvulo en su interior que se convierte en un embrión a través de la partenogénesis . La célula central del megagametofito puede requerir fertilización para formar el endospermo , apomixis gametofítica pseudogama o en la apomixis gametofítica autónoma no se requiere fertilización endospermática.

  • En diplospory (también llamado apospory generativo ), el megagametofito surge de una célula del archesporium .
  • En apospory (también llamado apospory somático ), el megagametofito surge de alguna otra célula (somática) del nucellus.

Se ha producido una confusión considerable debido a que la diplosporía a menudo se define para involucrar solo a la célula madre megaspora , pero varias familias de plantas tienen un archesporium multicelular y el megagametofito podría originarse a partir de otra célula archesporium.

La diplosporia se subdivide según cómo se forma el megagametofito:

  • Allium odorum -tipo A. nutans . Los cromosomas se duplican (endomitosis) y luego la meiosis procede de una manera inusual, con las copias de los cromosomas emparejándose (en lugar de emparejarse las copias originales maternas y paternas).
  • Tipo Taraxacum : la meiosis I no se completa, la meiosis II crea dos células, una de las cuales se degenera; tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
  • Tipo de Ixeris : No se completa la meiosis; ocurren tres rondas de división nuclear sin formación de pared celular; entonces ocurre la formación de la pared.
  • Tipos Blumea - Elymus : una división mitótica es seguida por la degeneración de una célula; tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
  • Antennaria -Tipos de Hieracium : tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
  • Eragrostis -Tipos de pánico : dos divisiones mitóticas dan un megagametofito de 4 núcleos, con paredes celulares para formar tres o cuatro células.

Incidencia en plantas con flores [ editar ]

La apomixis ocurre en al menos 33 familias de plantas con flores y ha evolucionado varias veces a partir de parientes sexuales. [12] [13] Las especies apomícticas o plantas individuales a menudo tienen un origen híbrido y generalmente son poliploides. [13]

En plantas con embriología apomíctica y meiótica, la proporción de los diferentes tipos puede diferir en diferentes épocas del año, [11] y el fotoperíodo también puede cambiar la proporción. [11] Parece poco probable que haya plantas verdaderamente completamente apomícticas, ya que se han encontrado bajas tasas de reproducción sexual en varias especies que antes se pensaba que eran completamente apomícticas. [11]

El control genético de la apomixis puede implicar un único cambio genético que afecta a todos los componentes principales del desarrollo, la formación del megagametofito, la partenogénesis del óvulo y el desarrollo del endospermo. [14] Sin embargo, el momento de los diversos procesos de desarrollo es fundamental para el desarrollo exitoso de una semilla apomíctica, y el momento puede verse afectado por múltiples factores genéticos. [14]

Algunos términos relacionados [ editar ]

  • Apomeiosis : "Sin meiosis"; generalmente significa la producción de un gametofito sin reducción meiótica.
  • Partenogénesis : el desarrollo de un embrión directamente a partir de un óvulo sin fertilización se denomina partenogénesis. Es de dos tipos:
    • Partenogénesis haploide : la partenogénesis de un huevo haploide normal (un huevo reducido meióticamente) en un embrión se denomina partenogénesis haploide. Si la planta madre era diploide, entonces el embrión haploide resultante es monoploide y la planta que crece a partir del embrión es estéril. Si no son estériles, a veces son útiles para los fitomejoradores (especialmente en el cultivo de papa, ver dihaploidía ). Este tipo de apomixis se ha registrado en Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum , etc.
    • Partenogénesis diploide : cuando el megagametofito se desarrolla sin completar la meiosis, de modo que el megagametofito y todas las células dentro de él no se reducen meióticamente (también conocido como diploide, pero diploide es un término ambiguo), esto se llama partenogénesis diploide, y la planta que se desarrolla a partir del embrión lo hará. tienen el mismo número de cromosomas que la planta madre. La partenogénesis diploide es un proceso componente de la apomixis gametofítica (ver arriba).
  • Androgénesis y androclinesis son sinónimos. Estos términos se utilizan para dos procesos diferentes que tienen el efecto de producir un embrión que tiene "herencia masculina".
El primer proceso es natural. También puede denominarse apomixis masculina o apomixis paterna . Implica la fusión de los gametos masculinos y femeninos y el reemplazo del núcleo femenino por el núcleo masculino. Esto se ha observado como un fenómeno raro en muchas plantas (por ejemplo, Nicotiana y Crepis ), y ocurre como método de reproducción habitual en el ciprés del Sahara, Cupressus dupreziana . [15] [16] [17]
El segundo proceso que se conoce como androgénesis o androclinesis implica el cultivo (artificial) de plantas haploides a partir de tejido de anteras o microsporas . [18]
  • Apogamia : aunque este término se usó (antes de 1908) para otros tipos de apomixis y luego se descartó por ser demasiado confuso, todavía se usa a veces cuando un embrión se desarrolla a partir de una célula del megagametofito que no sea el óvulo. En las plantas con flores, las células implicadas en la apogamia serían células sinérgicas o antípodas.
  • Híbridos de adición , llamados B III híbridos por Rutishauser: [9] Un embrión se forma después de una célula huevo meiotically no reducido es fertilizado. Por tanto, el nivel de ploidía del embrión es superior al de la planta madre. Este proceso ocurre en algunas plantas que por lo demás son apomícticas y pueden desempeñar un papel importante en la producción de plantas tetraploides a partir de plantas madre apomícticas triploides (si reciben polen de diploides). Debido a que la fertilización está involucrada, este proceso no se ajusta a la definición de apomixis.
  • La pseudogamia se refiere a cualquier proceso reproductivo que requiera polinización pero que no involucre la herencia masculina. A veces se usa en un sentido restrictivo para referirse a tipos de apomixis en los quese fertilizael endospermo pero no el embrión . Un término mejor para el sentido restrictivo es centrogamia . [18]
  • Agamospecies , el concepto introducido por Göte Turesson : "una población apómica cuyos constituyentes, por razones morfológicas, citológicas o de otro tipo, deben considerarse de origen común", es decir, básicamente sinónimo de "microespecie". [19]

Ver también [ editar ]

  • Cytomixis  : migración del núcleo de una célula vegetal a otra, un proceso de fusión nuclear que ocurre durante la meiosis del polen.
  • Klepton , un fenómeno conocido en zoología donde se requiere el apareamiento con otro taxón para completar la reproducción.
  • Meiosis  : tipo de división celular en organismos que se reproducen sexualmente y que se utilizan para producir gametos.
  • Partenocarpia  : producción de fruta sin fertilización que hace que la fruta no tenga semillas, la producción de frutas sin semillas.
  • Partenogénesis  : forma natural de reproducción asexual en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurren sin fertilización, el equivalente animal de la apomixis.
  • Morfología reproductiva de las plantas  : estudio de la forma y estructura físicas (la morfología) de las partes de las plantas que se ocupan directa o indirectamente de la reproducción sexual.

Referencias [ editar ]

  1. ^ Winkler, H. (1908). "Über Partenogénesis und Apogamie im Pflanzenreich" . Progressus Rei Botanicae . 2 (3): 293–454.
  2. ↑ a b Bicknell, Ross A .; Koltunow, Anna M. (2004). "Comprensión de la apomixis: avances recientes y enigmas restantes" . La célula vegetal . 16 (supl. 1): S228 – S245. doi : 10.1105 / tpc.017921 . PMC 2643386 . PMID 15131250 .  
  3. ^ a b Hong-Mei Liu, Robert J. Dyer, Zhi-You Guo, Zhen Meng, Jian-Hui Li y Harald Schneider. (2012) La dinámica evolutiva de la apomixis en helechos: un estudio de caso de helechos polistichoides. Journal of Botany Volume 2012 ID de artículo 510478, 11 páginas https://dx.doi.org/10.1155/2012/510478
  4. ^ Clausen, J. (1954). "La apomixis parcial como sistema de equilibrio". Cariología . 1954, Suplemento: 469–479.
  5. ↑ a b Savidan, YH (2000). "Apomixis: genética y cría". Reseñas de fitomejoramiento . 18 . págs. 13–86. doi : 10.1002 / 9780470650158.ch2 . ISBN 9780470650158. Falta o vacío |title=( ayuda )
  6. ^ Steil, WN (1939). "Apogamia, aposforia y partenogénesis en los pteridofitos". The Botanical Review . 5 (8): 433–453. doi : 10.1007 / bf02878704 . S2CID 19209851 . 
  7. ^ Niklas, KJ (1997). La biología evolutiva de las plantas . Chicago: Prensa de la Universidad de Chicago. ISBN 9780226580838.
  8. ^ a b Maheshwari, P. 1950. Una introducción a la embriología de las angiospermas. McGraw-Hill, Nueva York.
  9. ↑ a b Rutishauser, A. 1969. Embryologie und Fortpflanzungsbiologie der Angiospermen: eine Einführung. Springer-Verlag, Viena.
  10. ^ Montaje, H., et al. 1930. Libro de texto de botánica (libro de texto de botánica de Strasburger, reescrito). Macmillan, Londres.
  11. ↑ a b c d Nogler, GA 1984. Apomixis gametofítica. En Embriología de angiospermas. Editado por BM Johri. Springer, Berlín, Alemania. págs. 475–518.
  12. ^ Carman, JG (1997). "La expresión asincrónica de genes duplicados en las angiospermas puede causar apomixis, bispory, tetraspory y poliembryony" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 61 (1): 51–94. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1997.tb01778.x .
  13. ↑ a b Nygren, A. (1967). "Apomixis en las angiospermas". En W. Ruhland (ed.). Handbuch der Pflanzenphysiologie . 18 . Berlín: Springer-Verlag. págs. 551–596.
  14. ^ a b Koltunow, AM; Johnson, SD; Bicknell, RA (2000). "La apomixis no se conserva en el desarrollo en plantas de Hieracium relacionadas genéticamente caracterizadas de ploidía variable". Reproducción sexual de plantas . 12 (5): 253–266. doi : 10.1007 / s004970050193 . S2CID 23186733 . 
  15. ^ Christian Pichot; Benjamin Liens; Juana L. Rivera Nava; Julien B. Bachelier; Mohamed El Maâtaoui (enero de 2008). "Madre sustituta de ciprés produce progenie haploide de polen alienígena" . Genética . 178 (1): 379–383. doi : 10.1534 / genetics.107.080572 . PMC 2206086 . PMID 18202380 .  
  16. ^ Christian Pichot; Bruno Fady; Isabelle Hochu (2000). "Falta de alelos del árbol madre en zimogramas de embriones de Cupressus dupreziana A. Camus" (PDF) . Annals of Forest Science . 57 : 17-22. doi : 10.1051 / bosque: 2000108 .
  17. ↑ Pichot, C .; El Maataoui, M .; Raddi, S .; Raddi, P. (2001). "Conservación: madre sustituta de Cupressus en peligro de extinción ". Naturaleza . 412 (6842): 39. doi : 10.1038 / 35083687 . PMID 11452293 . S2CID 39046191 .  
  18. ↑ a b Solntzeva, MP (2003). "Sobre algunos términos de la apomixis: pseudogamia y androgénesis". Biologia . 58 (1): 1–7.
  19. ^ Definición de especies: un libro de consulta desde la antigüedad hasta hoy, por John S. Wilkins, ISBN 1433102161 , 2009, págs. 122, 194 
  • Gvaladze GE (1976). Formas de apomixis en el género Allium L. En: SS Khokhlov (Ed.): Apomixis and Breeding, Amarind Pub., Nueva Delhi-Bombay-Calcuta-Nueva York págs. 160-165
  • Bhojwani SS y Bhatnagar SP (1988). Embriología de las angiospermas. Editorial Vikas Pvt.Ltd. Nueva Delhi.
  • Heslop-Harrison, J. (1972) "Sexuality in Angiosperms", págs. 133-289, en Steward, FC (ed.) Plant Physiology, vol. 6C, Academic Press Nueva York.