Región organizadora del nucleolo
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La ubicación de los NOR y el ciclo nucleolar en células humanas.

Las regiones organizadoras del nucleolo (NOR) son regiones cromosómicas cruciales para la formación del nucleolo . En los seres humanos, los NOR se encuentran en los brazos cortos de los cromosomas acrocéntricos 13, 14, 15, 21 y 22, los genes RNR1 , RNR2 , RNR3 , RNR4 y RNR5, respectivamente. [1] Estas regiones codifican ARN ribosómico 5.8S , 18S y 28S . [1] Los NORs se "intercalados" entre el repetitivo , heterocromáticas de ADN secuencias de la centrómeros y telómeros . [1] La secuencia exacta de estas regiones no está incluida en el genoma de referencia humano a partir de 2016 [1] o el GRCh38.p10 publicado el 6 de enero de 2017. [2] El 28 de febrero de 2019, se publicó GRCh38.p13, que agregó las secuencias NOR para los brazos cortos de los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22. [3] Sin embargo, se sabe que los NOR contienen copias en tándem de genes de ADN ribosómico (ADNr). [1] Se han informado algunas secuencias de secuencias flanqueantes proximales y distales a las NOR. [4] Se ha informado que los NOR de un loris son muy variables. [5] También hay secuencias de ADN relacionadas con el ADNr que se encuentran en otros cromosomas y pueden estar involucradas en la formación de nucleolos. [6]

Región organizadora del nucleolo teñida con plata (flecha) en la punta de un cromosoma del Gecko Lepidodactylus lugubris

Visualización

El DJ forma un ancla perinucleolar para las repeticiones de ADNr.

Barbara McClintock describió por primera vez el "cuerpo organizador de nucleolar" en Zea mays en 1934. [7] En el análisis del cariotipo , se puede usar una tinción de plata para identificar el NOR. [8] [9] Los NOR también se pueden ver en los nucléolos usando tinción de plata, y eso se usa para investigar cambios cancerosos. [10] [11] [12] Las NOR también se pueden ver usando anticuerpos dirigidos contra la proteína UBF , que se une al ADN de NOR. [1]

Biología Molecular

Además de UBF, los NOR también se unen a la proteína ATRX , melaza , sirtuina-7 y otras proteínas. [1] UBF se ha identificado como un "marcador" mitótico del ADNr expresado, lo que le permite reanudar la transcripción rápidamente después de la mitosis . [1] Se ha demostrado que la unión flanqueante distal (DJ) de los NOR se asocia con la periferia de los nucléolos. [4] Se ha encontrado que los operones de rDNA en Escherichia coli se agrupan uno cerca del otro, similar a un nucleolo eucariota. [13]

Ver también

  • Nucleo celular
  • Nucleoide

Referencias

  1. ↑ a b c d e f g h McStay B (2016). "Regiones organizadoras nucleolares: 'materia oscura' genómica que requiere iluminación" . Genes y desarrollo . 30 (14): 1598–610. doi : 10.1101 / gad.283838.116 . PMC  4973289 . PMID  27474438 .
  2. ^ anon. "Descripción general del genoma humano" . ncbi.nlm.nih.gov/ . Consorcio de referencia del genoma . Consultado el 17 de junio de 2017 .
  3. ^ El consorcio de referencia del genoma. "Se ha publicado GRCh38.p13" . GenomeRef . Consultado el 16 de agosto de 2019 .
  4. ↑ a b Floutsakou I, Agrawal S, Nguyen TT, Seoighe C, Ganley AR, McStay B (2013). "La arquitectura genómica compartida de las regiones organizadoras nucleolares humanas" . Investigación del genoma . 23 (12): 2003–12. doi : 10.1101 / gr.157941.113 . PMC 3847771 . PMID 23990606 .  
  5. ^ Baicharoen S, Hirai Y, Srikulnath K, Kongprom U, Hirai H (2016). "Hipervariabilidad de las regiones organizadoras del núcleo en Bengala Lorises lentos, Nycticebus bengalensis (primates, Lorisidae)". Investigación citogenética y genómica . 149 (4): 267-273. doi : 10.1159 / 000449145 . PMID 27648559 . 
  6. ^ Kupriyanova NS, Netchvolodov KK, Sadova AA, Cherepanova MD, Ryskov AP (2015). "Segmentos de ADN ribosómico no canónico en el genoma humano y funcionamiento de los nucleolos". Gene . 572 (2): 237–42. doi : 10.1016 / j.gene.2015.07.019 . PMID 26164756 . 
  7. ^ McClintock B (1934). "La relación de un elemento cromosómico particular con el desarrollo de los nucléolos en Zea mays". Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie . 21 (2): 294–328. doi : 10.1007 / BF00374060 .
  8. ^ Bloom SE, Goodpasture C (octubre de 1976). "Una técnica mejorada para la tinción de plata selectiva de regiones organizadoras nucleolares en cromosomas humanos". Genética humana . 34 (2): 199–206. doi : 10.1007 / bf00278889 . PMID 63440 . 
  9. ^ Lau YF, Pfeiffer RA, Arrighi FE, Hsu TC (enero de 1978). "Combinación de tinción de plata y fluorescente para cromosomas en metafase" . Revista Estadounidense de Genética Humana . 30 (1): 76–9. PMC 1685453 . PMID 74950 .  
  10. ^ Stepan A, Simionescu C, Pirici D, Ciurea R, Margaritescu C (2015). "Análisis fractal y la utilidad diagnóstica de las regiones organizadoras nucleolares de tinción de plata en el adenocarcinoma de próstata" . Patología Analítica Celular . 2015 : 250265. doi : 10.1155 / 2015/250265 . PMC 4558419 . PMID 26366372 .  
  11. ^ Gundog M, Yildiz OG, Imamoglu N, Aslan D, Aytekin A, Soyuer I, Soyuer S (2015). "Importancia pronóstica de la evaluación de AgNOR bidimensional en el cáncer de recto avanzado local tratado con quimiorradioterapia" . Revista Asia Pacífico de Prevención del Cáncer . 16 (18): 8155–61. doi : 10.7314 / apjcp.2015.16.18.8155 . PMID 26745054 . 
  12. ^ Sowmya GV, Nahar P, Astekar M, Agarwal H, Singh MP (2017). "Análisis de regiones organizadoras nucleolares de unión a plata en frotis de citología exfoliativa de lesiones orales potencialmente malignas y malignas". Biotecnología e histoquímica . 92 (2): 115-121. doi : 10.1080 / 10520295.2017.1283055 . PMID 28296547 . 
  13. ↑ Gaal T, Bratton BP, Sanchez-Vazquez P, Sliwicki A, Sliwicki K, Vegel A, Pannu R, Gourse RL (2016). "Colocalización de loci cromosómicos distantes en el espacio en E. coli: un nucleolo bacteriano" . Genes y desarrollo . 30 (20): 2272–2285. doi : 10.1101 / gad.290312.116 . PMC 5110994 . PMID 27898392 .  
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