Nyctosaurus (que significa "lagarto nocturno" o "lagarto murciélago") es un género de pterosaurio nyctosaurid del período Cretácico tardío de lo que ahora es la Formación Niobrara del medio oeste de los Estados Unidos , que, durante el tiempo que Nyctosaurus estaba vivo, estaba cubierto en un extenso mar poco profundo. Algunos restos pertenecientes a una posibleespecie de Nyctosaurus llamada N.lamegoi se han encontrado en Brasil , lo que hace que Nyctosaurus sea más diverso. El género Nyctosaurusse le ha referido a numerosas especies, aunque es necesario estudiar más a fondo cuántas de ellas pueden ser válidas. Al menos una especie poseía una cresta craneal extraordinariamente grande parecida a una cornamenta . [1]
Nyctosaurus | |
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Espécimen fósil (CM 11422) de Nyctosaurus gracilis en el Museo Carnegie de Historia Natural | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Pterosauria |
Suborden: | † Pterodactyloidea |
Familia: | † Nyctosauridae |
Género: | † Pantano de Nyctosaurus , 1876 |
Especie tipo | |
† Pteranodon gracilis Marsh, 1876 | |
Especies | |
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Sinónimos | |
Sinonimia de género
Sinónimos de N. gracilis
Sinónimos de N. nanus
Sinónimos de N. bonneri
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Nyctosaurus era un pterosaurio de tamaño mediano que vivía a lo largo de las costas de la Formación Niobrara de los Estados Unidos, que en ese entonces estaba dentro de un gran mar interior llamado Western Interior Seaway . Se ha sugerido que habría volado de manera similar a las aves voladoras de hoy en día , como los albatros , que consistían en volar distancias muy largas y rara vez aleteaban. [2] Las especies N. gracilis y N. nanus han sido consideradas previamente como especies del Pteranodon estrechamente relacionado , conocido entonces como P. gracilis y P. nanus , debido a sus similitudes.
Descubrimiento y especies
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/b/b8/Fossil_pterosaur.jpg/440px-Fossil_pterosaur.jpg)
Los primeros fósiles de Nyctosaurus fueron descritos en 1876 por Othniel Charles Marsh , basándose en material fragmentario, el holotipo YPM 1178, del sitio del río Smoky Hill en Kansas . Marsh refirió el espécimen a una especie de su nuevo género Pteranodon , como Pteranodon gracilis . [3] Más tarde ese año, Marsh reclasificó la especie en su propio género, al que llamó Nyctosaurus , que significa "lagarto nocturno" o "lagarto murciélago", en referencia a la estructura del ala que se asemeja un poco a la de los murciélagos . [4] En 1881, Marsh asumió incorrectamente que el nombre estaba preocupado y lo cambió a Nyctodactylus , que ahora es un sinónimo menor . [5] En 1902, Samuel Wendell Williston describió el esqueleto más completo conocido entonces (P 25026) descubierto en 1901 por HT Martin. En 1903, Williston nombró una segunda especie, N. leptodactylus , pero hoy se considera idéntica a N. gracilis .
En 1953, el paleontólogo brasileño Llewellyn Ivor Price nombró a un húmero parcial , DGM 238-R encontrado en Brasil , N. lamegoi ; el nombre de la especie hace honor al geólogo Alberto Ribeiro Lamego . Esta especie tiene una envergadura estimada de cuatro metros; hoy en día, generalmente se considera que es una forma diferente de Nyctosaurus , pero aún no se le ha asignado su propio nombre de género. [1] [6] [7]
En 1972, un nuevo esqueleto, FHSM VP-2148, descubierto en 1962 por George Fryer Sternberg , se llamó N. bonneri ; hoy en día, generalmente se considera idéntico a N. gracilis . [1]
En 1978, Gregory Brown preparó el esqueleto de Nyctosaurus más completo actualmente conocido, UNSM 93000. [8]
En 1984, Robert Milton Schoch renombró Pteranodon nanus (Marsh 1881), "el enano", Nyctosaurus nanus . [5] La cuestión de la validez de esta especie está pendiente de estudio adicional. [1]
A principios de la década de 2000, Kenneth Jenkins de Ellis, Kansas, recolectó dos especímenes de Nyctosaurus , que fueron los primeros en demostrar de manera concluyente que no solo esta especie tenía cresta, sino que la cresta en los especímenes maduros era muy grande y elaborada. Los especímenes fueron comprados por un coleccionista privado en Austin , Texas . A pesar de estar en manos privadas en lugar de una colección de museo, el paleontólogo Chris Bennett pudo estudiar los especímenes y les dio los números de referencia del manuscrito KJ1 y KJ2 (para Kenneth Jenkins). Bennett publicó una descripción de los especímenes en 2003. A pesar de las crestas inusuales, los especímenes eran indistinguibles de otros especímenes de Nyctosaurus . Sin embargo, las especies nombradas en ese momento eran extremadamente similares y Bennett se negó a referirlas a una específica en espera de un estudio adicional de las diferencias, o la falta de ellas, entre las especies de Nyctosaurus . [1]
Descripción
Tamaño y peso
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Nyctosaurus_scale_mmartyniuk.png/220px-Nyctosaurus_scale_mmartyniuk.png)
Nyctosaurus era similar en anatomía a su pariente cercano y contemporáneo, Pteranodon . Tenía alas relativamente largas, similares en forma a las aves marinas modernas. Sin embargo, era más pequeño en general que el Pteranodon , con una envergadura de alas adulta de 2 metros (6,6 pies) y un peso máximo de aproximadamente 1,86 kg. [1] Sin embargo, algunas estimaciones de envergadura realizadas por el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer en 1991 alcanzaron un total de aproximadamente 2,9 metros (9,5 pies), y la especie dudosa "N." lamegoi tenía una envergadura estimada de alrededor de 4 metros (13 pies) según Price en 1953. [9] La longitud total del cuerpo se estimó en unos 37 centímetros (1,21 pies). [10]
Cráneo y pico
Algunos especímenes de cráneo conservan una cresta distintivamente grande, de al menos 55 centímetros (1,80 pies) de altura en los adultos mayores, y era relativamente gigantesca en comparación con el resto del cuerpo, mientras que también tenía más de tres veces la longitud de la cabeza. La cresta está compuesta por dos largueros acanalados, uno apuntando hacia arriba y el otro hacia atrás, que surgen de una base común que se proyecta hacia arriba y hacia atrás desde la parte posterior del cráneo. Los dos palos eran casi iguales en longitud, y ambos eran casi tan largos o más largos que la longitud total del cuerpo. El larguero de la cresta que apunta hacia arriba tenía al menos 42 centímetros (1,38 pies) de largo y el larguero que apuntaba hacia atrás tenía al menos 32 centímetros (1,05 pies) de largo. [1]
Las mandíbulas de Nyctosaurus eran largas y extremadamente puntiagudas. Las puntas de las mandíbulas eran delgadas y afiladas como agujas, y a menudo se rompen en especímenes fósiles, dando la apariencia de que una mandíbula es más larga que la otra, aunque en vida probablemente tuvieran la misma longitud. [1]
Alas
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/6/6b/The_Osteology_of_the_Reptiles_p299_Fig-190.png/220px-The_Osteology_of_the_Reptiles_p299_Fig-190.png)
Nyctosaurus tenía alas muy similares en construcción a las de su pariente Pteranodon , que tienen una relación de aspecto alta y cargas de alas bajas . La estructura del ala generalmente se asemeja a la del albatros de hoy en día y, por lo tanto, también voló como él. Sin embargo, a diferencia del Pteranodon relacionado , Nyctosaurus era mucho más pequeño en tamaño y tenía una envergadura relativamente más corta, aunque todavía grande en comparación con los pterosaurios anteriores. [9] [1]
Extremidades anteriores
Al igual que el Pteranodon estrechamente relacionado , Nyctosaurus también tenía extremidades anteriores relativamente largas en comparación con otros géneros anteriores. La mayoría de los tendones de la parte superior del brazo y el antebrazo estaban mineralizados en el interior, esta es una característica única que solo se ve en los nictosáuridos, otro de los cuales fue el relacionado Muzquizopteryx . Otra característica distintiva vista en Nyctosaurus fue que solo tenía tres falanges en lugar de cuatro, como se ve en otros pterodactiloides , este rasgo rara vez se ve en otros pterosaurios, y tal vez puede haber sido una autapomorfia que solo se encuentra en Nyctosaurus . [11]
Nyctosaurus tenía metacarpianos inusualmente alargados que medían aproximadamente 2,5 veces la longitud de su húmero . Proporciones como estas solo se pueden ver en otros dos grupos de pterosaurios: los pteranodóntidos y los azdárquidos . Otra característica que el Nyctosaurus tenía en común con el Pteranodon eran los dedos de sus alas, que ocupaban alrededor del 55 por ciento de todo el ala. [11]
Los estudios sobre la anatomía de Nyctosaurus han concluido que el primer, segundo y tercer metacarpianos de han perdido contacto con el carpo , similar a los pteranodontidos, pero a diferencia de ellos, Nyctosaurus y posiblemente otros nictosáuridos también habían perdido los dígitos correspondientes excepto el dígito de "vuelo". [11] Como resultado, es probable que haya afectado su movimiento en el suelo, lo que llevó a los científicos a conjeturar que pasaba casi todo su tiempo en el ala y rara vez aterrizaba. En particular, la falta de garras con las que agarrarse a las superficies habría hecho imposible escalar o aferrarse a acantilados y troncos de árboles para Nyctosaurus . [1]
Extremidades traseras
Al contrario de sus extremidades anteriores alargadas, Nyctosaurus tenía extremidades posteriores proporcionalmente cortas en comparación con el tamaño general del cuerpo. Los análisis muestran que Nyctosaurus tenía las patas traseras más cortas de todos los géneros de pterosaurios, en términos de proporción de patas traseras a cuerpo, que era solo alrededor del 16 por ciento del tamaño de su ala. [11]
Clasificación
A continuación se muestra un cladograma siguiendo a Brian Andres y Timothy Myers en 2013, que muestra la ubicación filogenética de este género dentro del clado Pteranodontia . En el análisis se incluyeron dos especies de Nyctosaurus ( N. gracilis y "N." lamegoi ) y se colocaron dentro de la familia Nyctosauridae , taxa hermanos de Muzquizopteryx . [12]
Pteranodoncia |
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En 2018, una topología de Nicholas Longrich y sus colegas convirtió al clado Pteranodontoidea en el grupo más inclusivo, mientras que Pteranodontia se restringió solo a pteranodontidos y nictosáuridos. En este análisis se incluyeron tres especies de Nyctosaurus : N. lamegoi , N. nanus y N. gracilis ; los tres fueron colocados como miembros derivados de Nyctosauridae. [13] [14]
Pteranodontoidea |
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Paleobiología
Historia de vida
Nyctosaurus , como su pariente Pteranodon , parece haber crecido muy rápidamente después de la eclosión. Los especímenes completamente adultos no son más grandes que algunos especímenes inmaduros como P 25026 (en la foto de abajo), lo que indica que Nyctosaurus pasó de la eclosión al tamaño adulto (con una envergadura de 2 metros (6,6 pies) o más) en menos de un año. Algunos especímenes subadultos se han conservado con sus cráneos en condiciones casi prístinas y carecen de cualquier rastro de una cresta en la cabeza, lo que indica que la cresta distintivamente grande solo comenzó a desarrollarse después del primer año de vida. Es posible que la cresta haya seguido haciéndose más elaborada a medida que el animal envejecía, aunque ningún estudio ha examinado la edad de los especímenes de cresta grande completamente adultos. Estas personas pueden haber tenido 5 o incluso 10 años en el momento de su muerte. [1]
Función de cresta
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/a/a2/Nyctosaurus.png/170px-Nyctosaurus.png)
Solo se han encontrado cinco cráneos de Nyctosaurus relativamente completos . De ellos, uno es juvenil y no posee una cresta (espécimen FMNH P 25026), y dos son más maduros y pueden mostrar signos de haber tenido una cresta, pero están demasiado aplastados para decirlo con certeza (FHSM 2148 y CM 11422). Sin embargo, dos especímenes (KJ1 y KJ2) descritos en 2003 conservaban una enorme cresta de dos puntas. [1]
Algunos científicos habían planteado inicialmente la hipótesis de que esta cresta, que se asemeja a una enorme cornamenta , puede haber sostenido una "vela de proa" de piel utilizada para la estabilidad en vuelo. Si bien no hay evidencia fósil de tal vela, los estudios han demostrado que una unión membranosa a la cresta ósea habría impartido ventajas aerodinámicas. [2] Sin embargo, en la descripción real de los fósiles, el paleontólogo Christopher Bennett argumentó en contra de la posibilidad de una extensión de membrana o tejido blando a la cresta. Bennett notó que los bordes de cada diente eran lisos y redondeados, y no mostraba evidencia de puntos de unión de tejidos blandos. También comparó Nyctosaurus con tapejaridos de cresta grande , que conservan las extensiones de tejido blando sostenidas por puntas, y demostró que, en esas especies, los puntos de unión eran obvios, con bordes irregulares donde ocurría la transición del hueso al tejido blando. Bennett concluyó que lo más probable es que la cresta se usara únicamente para exhibición, citando estructuras similares en animales modernos. [1] El estudio de 2009 de Xing y sus colegas que probaba la aerodinámica de la cresta gigante con una "vela de proa" también probó la aerodinámica de la misma cresta sin vela, y encontró que no agregaba factores negativos significativos, por lo que una cresta sin vela de proa no habría obstaculizado el vuelo normal. [2] Es más probable que la cresta actuara principalmente como exhibición y que cualquier efecto aerodinámico que pudiera haber tenido fuera secundario. Bennett también argumentó que la cresta probablemente no era un carácter sexualmente dimórfico, ya que en la mayoría de los pterosaurios con cresta, incluido el Pteranodon relacionado , ambos sexos tienen cresta y lo único que difiere es el tamaño y la forma de la cresta. Por lo tanto, los especímenes de Nyctosaurus aparentemente sin cresta probablemente provenían de subadultos. [1]
Carga y velocidad del ala
Los investigadores Sankar Chatterjee y RJ Templin utilizaron estimaciones basadas en especímenes completos de Nyctosaurus para determinar el peso y el área total del ala, y para calcular su carga alar total. También estimaron su potencia de vuelo total disponible basándose en la musculatura estimada. Usando estos cálculos, estimaron la velocidad de crucero de Nyctosaurus gracilis en 9,6 metros / segundo (34,5 kilómetros / hora o 21,4 millas / hora). [10]
Paleoecología
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/2/25/Cretaceous_seaway.png/220px-Cretaceous_seaway.png)
Todos los fósiles conocidos de Nyctosaurus provienen de Smoky Hill Chalk de Kansas , parte de la Formación Niobrara . Específicamente, se encuentran solo dentro de una zona estrecha caracterizada por la abundancia de fósiles de ammonites pertenecientes a la especie Spinaptychus sternbergi . Estos depósitos de piedra caliza se depositaron durante una regresión marina de la vía marítima interior occidental que duró entre 85 y 84,5 millones de años. Por lo tanto, Nyctosaurus era una especie de vida relativamente corta, a diferencia de su relativo Pteranodon , que se encuentra en casi todas las capas de Niobrara en la Formación Pierre Shale suprayacente , y existió hace entre 88 y 80,5 millones de años. [15]
El ecosistema preservado en esta zona fue único en su abundancia de vida vertebrada. Nyctosaurus compartió el cielo con el pájaro Ichthyornis y con Pteranodon longiceps , aunque la segunda especie de Niobrara Pteranodon , P. sternbergi , había desaparecido del registro fósil en este punto. En las aguas de la vía marítima interior occidental nadaron mosasaurios como Clidastes , Ectenosaurus , Eonatator , Halisaurus , Platecarpus y Tylosaurus , varios restos de los plesiosaurios Dolichorhynchops y Polycotylus , cefalópodos como Baculites y Tusoteuthis , y las tortugas marinas como Ctenochelys were y Toxo. también se encontraron. Aves de buceo Flightless tales como Ichthyornis y Parahesperornis también eran conocidos desde el sitio fósil, una amplia variedad de peces incluyendo pez espada-como Protosphyraena , así como los peces depredadores Pachyrhizodus , Xiphactinus , Ichthyodectes , Gillicus , Leptecodon , Enchodus y Cimolichthys , la alimentación del filtro Bonnerichthys , el Bananogmius de aleta dorsal y los peces cartilaginosos Cretolamna , Ptychodus , Rhinobatos y Squalicorax también se encontraron dentro de la formación. [15] Se encontraron varios géneros de dinosaurios junto con restos de Nyctosaurus , entre ellos los nodosauridos Hierosaurus y Niobrarasaurus , así como el hadrosaurio Claosaurus . [dieciséis]
Ver también
- Lista de géneros de pterosaurios
- Cronología de la investigación de pterosaurios
Referencias
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n Bennett, SC (2003). "Nuevos especímenes con cresta del pterosaurio Nyctosaurus del Cretácico tardío " . Paläontologische Zeitschrift . 77 : 61–75. doi : 10.1007 / BF03004560 . S2CID 129438441 ..
- ^ a b c Xing, L., Wu, J., Lu, Y., Lu, J. y Ji, Q. (2009). "Características aerodinámicas de la cresta con fijación de membrana en pterodactiloide Nyctosaurus del Cretácico " . Acta Geologica Sinica . 83 (1): 25–32. doi : 10.1111 / j.1755-6724.2009.00003.x .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Marsh, OC (1876a). "Aviso de un nuevo suborden de Pterosauria". American Journal of Science , 11 (3): 507–509.
- ↑ Marsh, OC (1876b). "Personajes principales de los pterodáctilos estadounidenses". American Journal of Science , 12 : 479–480.
- ↑ a b Marsh, OC (1881). "Nota sobre los pterodáctilos estadounidenses". American Journal of Science , 21 : 342–343.
- ^ Precio, Llewellyn Ivor (1953). "A presença de Pterosauria no Cretáceo Superior do Estado da Paraíba". Notas Preliminares e Estudos, Divisão de Geologia e Mineralogia, Brasil (71): 1–10.
- ^ Kellner, Alexander Wilhelm Armin (1989). "Os répteis voadores do cretáceo brasileiro" . Anuário do Instituto de Geociências . 12 : 86-106. Archivado desde el original el 2 de diciembre de 2013 . Consultado el 24 de noviembre de 2013 .
- ^ Brown GW (1978) Informe preliminar sobre un espécimen articulado de Pteranodon (Nyctosaurus ) gracilis . Actas de la Academia de Ciencias de Nebraska 88: 39.
- ↑ a b Witton , 2013 , p. 177.
- ↑ a b Chatterjee, S. y Templin, RJ (2004). Postura, locomoción y paleoecología de los pterosaurios . Sociedad Geológica de América, 64 págs. ISBN 0-8137-2376-0 , ISBN 978-0-8137-2376-1
- ↑ a b c d Witton , 2013 , p. 179.
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- ^ Andrés, B .; Clark, J .; Xu, X. (2014). "El pterodactiloide más antiguo y el origen del grupo" . Biología actual . 24 (9): 1011–6. doi : 10.1016 / j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 .
- ^ Longrich, Nicholas R .; Martill, David M .; Andrés, Brian; Penny, David (2018). "Pterosaurios tardíos de Maastrichtian del norte de África y extinción masiva de Pterosauria en el límite Cretácico-Paleógeno" . PLOS Biología . 16 (3): e2001663. doi : 10.1371 / journal.pbio.2001663 . PMC 5849296 . PMID 29534059 .
- ↑ a b Carpenter, K. (2003). "Bioestratigrafía de vertebrados de la tiza Smoky Hill (formación Niobrara) y el miembro de Sharon Springs (Pierre Shale)". Enfoques de alta resolución en paleontología estratigráfica , 21 : 421–437. doi : 10.1007 / 978-1-4020-9053-0
- ^ K. Carpenter, DW Dilkes y DB Weishampel. 1995. Los dinosaurios de la Formación Niobrara Chalk (Cretácico superior, Kansas). Revista de Paleontología de Vertebrados 15 (2): 275-297
Otras lecturas
- Witton, Mark (2013). Pterosaurios: historia natural, evolución, anatomía . Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 978-0691150611.
enlaces externos
- Nyctosauridae (desplácese hacia abajo) en The Pterosaur Database