Andricus kollari , también conocido como hiel de mármol , es unaespecie de avispa partenogenética que provoca la formación de agallas de mármolen los robles . Los sinónimos de la especie incluyen Cynips kollari , Andricus quercusgemmae , A. minor , A. indigenus y A. circulans .
Andricus kollari | |
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Andricus kollari hembra de la generación asexual | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Cynipidae |
Género: | Andricus |
Especies: | A. kollari |
Nombre binomial | |
Andricus kollari ( Hartig , 1843) |
De manera confusa, el término "hiel de mármol" se usa para describir tanto la especie de avispa como la hiel que causa.
Descripción
Los Andricus kollari adultos son de color marrón oscuro y miden alrededor de 1,5 a 2,0 milímetros (0,059 a 0,079 pulgadas) de largo. [1] Tiene generaciones alternas sexuales y asexuales, cada una de las cuales suele tardar dos años en completarse. Como todas las avispas de las agallas, provoca la formación de agallas parásitas en los árboles en los que deposita sus larvas.
En mayo o junio, una hembra sexual pone sus huevos en las yemas en desarrollo de los robles susceptibles utilizando su ovipositor . Los productos químicos producidos por las avispas adultas y en desarrollo provocan la formación de agallas . El roble común ( Quercus robur ), el roble albar ( Quercus petraea ) y el híbrido Quercus × rosácea pueden ser parasitados. [2] Los árboles hospedantes son a menudo especímenes inmaduros o retrasados; las agallas son más raras en árboles más viejos y saludables. [3] El roble de Turquía ( Quercus cerris ), introducido en Gran Bretaña en 1735, es necesario para completar el ciclo de vida de la avispa. [4] El hiel de mármol del roble se combina con frecuencia con el hiel del manzano de roble , causado por otra avispa, Biorhiza pallida . Las agallas de mármol de roble también se conocen como agallas de bala , nueces de roble o agallas de Devonshire . [5]
Las agallas esféricas en desarrollo son verdes al principio, marrones más tarde y maduran en agosto. Cada agalla contiene una cámara central, con una sola larva de avispa hembra de la generación asexual, que emerge a través de un agujero "parecido a una carcoma" como una avispa de las agallas alada adulta en septiembre. Estas hembras asexuales (agámicas) ponen huevos sin fertilizar en las hojas de yemas embrionarias del roble de Turquía, con agallas que se desarrollan lentamente durante el invierno, y son visibles en marzo y abril como pequeñas estructuras ovaladas entre las escamas de las yemas, que parecen huevos de hormiga o pupas. [6] Las avispas de las agallas adultas que emergen en primavera son la generación sexual, que producen machos y hembras, que vuelan a los robles comunes para iniciar la formación de la agalla de verano. [5]
Los brotes anormales se desarrollan durante el verano y el brote es reemplazado por completo por la agalla en crecimiento. Las agallas de mármol pueden permanecer adheridas al árbol durante varios años. [7] [8] El nivel de ataque del insecto varía mucho de un año a otro. [9]
Hiel de mármol de roble
El crecimiento de la agalla aparece primero como una masa redondeada de tejido vegetal verde en las yemas de las hojas del roble, y luego se vuelve dura y marrón, con un diámetro de hasta aproximadamente 25 milímetros (0,98 pulgadas). Aunque son casi esféricas, las agallas suelen tener varios nódulos pequeños aplanados. Los crecimientos redondeados están llenos de una masa esponjosa y una sola larva de avispa se encuentra en una celda dura parecida a una semilla en el centro. [7] La palabra "mármol" deriva de la forma de la hiel, que es una estructura redondeada parecida al mármol. Como se ha dicho, aunque normalmente es distintivo, el agallo del mármol del roble puede, en algunas condiciones de crecimiento, confundirse con el agalla del manzano, causado por una serie de avispas de las agallas, como Biorhiza pallida . [10] Esto puede deberse a la falta de familiaridad del observador con la verdadera hiel de la manzana de roble que crece para ser algo más grande, tiene marcas rojas, pero también crece en las yemas axilares o terminales. [11] [12] Las agallas a veces se unen. Los especímenes no parasitados se encuentran en el extremo más grande del rango de tamaño.
Los especímenes fusionados y / o atrofiados pueden confundirse con Andricus lignicola (Hartig), la "agalla de la nuez de cola". [13]
Depredadores, inquilinos, parasitoides y hongos
Los depredadores vertebrados a veces abren las agallas maduras para recuperar la larva o la pupa. Se han sugerido pájaros carpinteros, como el pájaro carpintero manchado menor ( Dendrocopus minor ), así como otras aves o ardillas. [3] [14] En el territorio de la antigua Checoslovaquia , tanto los ratones de campo como los ratones de cuello amarillo se alimentan de larvas y pupas extraídas de las agallas del mármol del roble. [15]
Varios insectos inquilinos viven inofensivamente dentro de la hiel de mármol de roble. Algunos de estos, así como el propio Andricus , están parasitados por insectos denominados parasitoides. La avispa calcida Torymus nitens es un ejemplo de parasitoide en las agallas de mármol de roble. [16] La presencia de estos inquilinos y parásitos es a menudo visible en las agallas más viejas por la presencia de orificios de salida finos, más pequeños que los de la avispa de las agallas. [3]
Una hiel puede contener a la avispa cinípida como huésped que hizo la hiel; hasta cinco especies de inquilinos ( Ceroptres clavicornis , Synergus gallaepomiformis , S. pallidipennis , S. reinhardi y S. umbraculus ) que comen el alimento del huésped; así como hasta trece especies de parasitoides ( brunniventris Eurytoma , Sycophila biguttata , S. variegata , dorsalis Megastigmus , M. stigmatizans , geranii Torymus , T. auratus , Caenacis Lauta , Hobbya stenonota , Mesopolobus amaenus , M. fasciiventris , M. sericeus , Eupelmus urozonus ) que viven en el anfitrión, inquilines y entre sí. [17]
Muchas agallas viejas tienen numerosas excrecencias de color marrón oscuro, debido al hongo Phoma gallorum . [3]
Usos de las agallas de mármol de roble
Las agallas contienen grandes cantidades de ácido tánico , que se usaba para fabricar tinta de agallas de hierro y para teñir telas. [5] [18] Según una investigación reciente, se han encontrado rastros de tinta de hiel de hierro en los rollos del Mar Muerto y en el Evangelio "perdido" de Judas . La tinta de hiel de hierro puede haberse utilizado durante 1.800 años, pero no resiste bien la prueba del tiempo. A lo largo de los siglos, la tinta se desvanece, decolora y daña el papel. [19] Otras fórmulas impermeables, más adecuadas para escribir en papel, estuvieron disponibles en el siglo XX. La tinta de hiel de hierro es fabricada principalmente por artistas entusiastas de revivir métodos antiguos o posiblemente falsificadores de documentos antiguos [ cita requerida ] .
Las agallas británicas tienen muy poco ácido tánico (alrededor del 17%) para obtener los mejores resultados; Las agallas de Alepo tienen tres veces más. [3]
Se decía que las agallas en polvo mezcladas con manteca de cerdo y aplicadas en la parte posterior eran buenas para curar las pilas . [20]
El extracto de hiel de mármol de roble se usa en desodorantes debido a las propiedades antibacterianas del ácido tánico. [21]
Infestaciones de agallas de mármol de roble
Quitar y destruir las agallas antes de que se sequen y las avispas emerjan de un agujero puede ayudar a reducir la infestación. Si bien son bastante grandes, espectaculares y, a veces, están presentes en cantidades bastante grandes, no causan ningún daño mensurable. Las agallas fueron objeto de una considerable controversia en la prensa a mediados del siglo XIX, cuando se pensó que la cosecha de bellotas se arruinaría y su rápida propagación privaría a los granjeros de valiosos pannage (forraje) para sus cerdos. [3]
Galería
Una hiel de mármol de roble en desarrollo
Una hiel de manzana de roble; A menudo se confunde con la hiel de mármol del roble: las áreas marrones son restos de escamas de la yema.
Agallas de mármol de roble, una con un orificio de salida de la mosca de la agalla y otra con ataque de hongos Phoma gallorum
Bilis seccionada que muestra la "celda" central y la cámara inquilina; orificio de salida y una muestra de agalla atrofiada posiblemente parasitada
Hiel de mármol de roble depredado por un pájaro
Ver también
- Andricus grossulariae
- Agalla de nuez de cola
- Hiel de Knopper
- Agalla de alcachofa de roble
- Hiel de bedeguar rosa
Referencias
- ^ "Avispa de agallas de mármol de roble | NatureSpot" . www.naturespot.org.uk . Consultado el 4 de mayo de 2020 .
- ^ Redfern M., Shirley P., Bloxham M., Segunda edición de British Plant Galls, Consejo de estudios de campo, Shrewsbury, 2011
- ↑ a b c d e f Darlington, Arnold (1968). La enciclopedia de bolsillo de agallas vegetales en color . Pub. Prensa de Blandford. Dorset. ISBN 0-7137-0748-8 p. 154.
- ^ Introducción de roble de pavo y distribución de agallas
- ^ a b c Sitio web de Lincolnshire Wildlife Trust
- ^ El roble británico. Su Historia e Historia Natural. Ed. Morris, MG y Perring, FH (1974). Pub. Bot. Soc. Brit. Isles. Pág. 309.
- ^ a b Detalles del crecimiento de las agallas.
- ^ Detalles Oak Marble Gall
- ^ Sitio web de la Royal Horticultural Society. Archivado el 15 de julio de 2009 en la Wayback Machine.
- ^ Hiel de manzana de roble.
- ^ Detalles de la apariencia de las agallas.
- ^ Darlington, Arnold (1968). La enciclopedia de bolsillo de agallas vegetales en color . Pub. Prensa de Blandford. Dorset. ISBN 0-7137-0748-8 p. 151.
- ^ Redfern, Margaret y Shirley, Peter (2002). Agallas de plantas británicas. Identificación de agallas en plantas y hongos. AIDGAP. Shrewsbury: Consejo de estudios de campo. ISBN 1-85153-214-5 . Página 404.
- ^ Proyecto Marble Gall. Sociedad de naturalistas de Suffolk Archivado el 8 de julio de 2008 en la Wayback Machine.
- ^ El roble británico. Su Historia e Historia Natural. Ed. Morris, MG y Perring, FH (1974). Pub. Bot. Soc. Brit. Isles. Pág. 316.
- ^ Una avispa parasitoide. Archivado el 4 de junio de 2011 en la Wayback Machine.
- ^ Una lista de verificación de especies británicas. Archivado el 2 de mayo de 2010 en la Wayback Machine.
- ^ Detalles Oak Apple Gall
- ^ Ciencia en las escuelas Proyecto de tinta de hiel
- ^ Brook, Richard. Nueva Ciclopedia de Botánica y Libro Completo de Hierbas. Londres: WM Clark. pag. 497.
- ^ Desodorante. Consultado: 2010-08-15 [ enlace muerto permanente ]
enlaces externos
- Una fotografía de un Marble Gall
- Una fotografía de Andricus kollari
- Tinta de hiel de hierro
- Una receta para la tinta Iron Gall