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Este artículo trata sobre el sistema olfativo en vertebrados, particularmente en humanos. Para el sentido del olfato en otras formas de vida, consulte Olfacción . Para máquinas, consulte Olfacción de máquinas .
Sistema olfativo
Nervio olfatorio de cabeza etiquetado.png
Componentes del sistema olfativo
Identificadores
FMA7190
Terminología anatómica

El sistema olfativo , o sentido del olfato , es el sistema sensorial utilizado para oler ( olfato ). El olfato es uno de los sentidos especiales que tienen asociados directamente órganos específicos. La mayoría de los mamíferos y reptiles tienen un sistema olfativo principal y un sistema olfativo accesorio . El sistema olfativo principal detecta sustancias en el aire, mientras que el sistema accesorio detecta los estímulos en fase fluida.

Los sentidos del olfato y el gusto ( sistema gustativo ) a menudo se denominan juntos sistema quimiosensorial , porque ambos proporcionan al cerebro información sobre la composición química de los objetos a través de un proceso llamado transducción .

Estructura [ editar ]

Este diagrama rastrea linealmente (a menos que se mencione lo contrario) las proyecciones de todas las estructuras conocidas que permiten el olfato hasta sus puntos finales relevantes en el cerebro humano.

Periférico [ editar ]

El sistema olfatorio periférico consta principalmente de las fosas nasales , el hueso etmoides , la cavidad nasal y el epitelio olfatorio (capas de tejido delgado cubiertas de moco que recubren la cavidad nasal). Los componentes principales de las capas de tejido epitelial son las membranas mucosas , las glándulas olfativas , las neuronas olfatorias y las fibras nerviosas de los nervios olfatorios . [1]

Las moléculas de olor pueden entrar en la vía periférica y llegar a la cavidad nasal ya sea a través de las fosas nasales al inhalar ( olfato ) o a través de la garganta cuando la lengua empuja aire hacia la parte posterior de la cavidad nasal mientras mastica o traga (olfato retronasal). [2] Dentro de la cavidad nasal, el moco que recubre las paredes de la cavidad disuelve las moléculas de olor. El moco también cubre el epitelio olfatorio, que contiene membranas mucosas que producen y almacenan moco y glándulas olfativas que secretan enzimas metabólicas que se encuentran en el moco. [3]

Transducción [ editar ]

Potencial de acción propagado por estímulos olfativos en un axón.

Las neuronas sensoriales olfativas del epitelio detectan moléculas de olor disueltas en el moco y transmiten información sobre el olor al cerebro en un proceso llamado transducción sensorial . [4] [5] Las neuronas olfativas tienen cilios (pelos diminutos) que contienen receptores olfativos que se unen a moléculas de olor, lo que provoca una respuesta eléctrica que se propaga a través de la neurona sensorial hasta las fibras nerviosas olfativas en la parte posterior de la cavidad nasal . [2]

Los nervios y las fibras olfativas transmiten información sobre los olores desde el sistema olfatorio periférico al sistema olfatorio central del cerebro, que está separado del epitelio por la placa cribiforme del hueso etmoides . Las fibras nerviosas olfatorias, que se originan en el epitelio, atraviesan la placa cribiforme y conectan el epitelio con el sistema límbico del cerebro en los bulbos olfatorios . [6]

Central [ editar ]

Detalles del sistema de olfato

El bulbo olfatorio principal transmite pulsos a las células mitrales y en penacho, lo que ayuda a determinar la concentración de olor en función del momento en que se activan ciertos grupos de neuronas (llamado "código de tiempo"). Estas células también notan diferencias entre olores muy similares y utilizan esos datos para ayudar en el reconocimiento posterior. Las células son diferentes, la mitral tiene bajas tasas de activación y las células vecinas las inhiben fácilmente, mientras que las copetudas tienen altas tasas de activación y son más difíciles de inhibir. [7] [8] [9] [10]

El uncus alberga la corteza olfativa que incluye la corteza piriforme ( corteza orbitofrontal posterior ), la amígdala , el tubérculo olfatorio y la circunvolución parahipocampal .

El tubérculo olfatorio se conecta a numerosas áreas de la amígdala, el tálamo , el hipotálamo , el hipocampo , el tronco encefálico , la retina , la corteza auditiva y el sistema olfativo. * En total tiene 27 entradas y 20 salidas. Una simplificación excesiva de su función es afirmar que: verifica para garantizar que las señales de olor surgieran de olores reales en lugar de irritación de las vellosidades, regula el comportamiento motor (principalmente social y estereotipado) provocado por los olores, integra información sensorial auditiva y olfativa para completar las tareas mencionadas , y juega un papel en la transmisión de señales positivas para recompensar a los sensores (y por lo tanto está involucrado en la adicción). [11] [12] [13]

La amígdala (en olfato) procesa las señales de feromonas , alomonas y kairomonas (de la misma especie, especies cruzadas y especies cruzadas en las que el emisor se ve afectado y el sensor se beneficia, respectivamente). Debido a la evolución del cerebro, este procesamiento es secundario y, por lo tanto, pasa desapercibido en las interacciones humanas. [14] Las alomonas incluyen aromas florales, herbicidas naturales y productos químicos vegetales tóxicos naturales. La información de estos procesos proviene del órgano vomeronasal indirectamente a través del bulbo olfatorio. [15] Los pulsos del bulbo olfatorio principal en la amígdala se utilizan para emparejar los olores con los nombres y reconocer las diferencias de olor a olor. [16] [17]

La estría terminal , específicamente los núcleos del lecho (BNST), actúa como la vía de información entre la amígdala y el hipotálamo, así como entre el hipotálamo y la glándula pituitaria . Las anomalías de BNST a menudo conducen a confusión e inmadurez sexual. BNST también se conecta al área del tabique, recompensando el comportamiento sexual. [18] [19]

Los pulsos mitrales al hipotálamo promueven / desalientan la alimentación, mientras que los pulsos del bulbo olfatorio accesorio regulan los procesos reflejos reproductivos y relacionados con el olor.

El hipocampo (aunque está mínimamente conectado al bulbo olfatorio principal) recibe casi toda su información olfativa a través de la amígdala (ya sea directamente o vía BNST). El hipocampo forma nuevos recuerdos y refuerza los existentes.

Del mismo modo, el parahipocampo codifica, reconoce y contextualiza escenas. [20] La circunvolución parahipocampal alberga el mapa topográfico del olfato.

La corteza orbitofrontal (OFC) está fuertemente correlacionada con la circunvolución del cíngulo y el área septal para representar un refuerzo positivo / negativo. El OFC es la expectativa de recompensa / castigo en respuesta a estímulos. La OFC representa la emoción y la recompensa en la toma de decisiones. [21]

El núcleo olfatorio anterior distribuye señales recíprocas entre el bulbo olfatorio y la corteza piriforme. [22] El núcleo olfatorio anterior es el centro de memoria del olfato. [23]

1: Bulbo olfatorio 2: Células mitrales 3: Hueso 4: Epitelio nasal 5: Glomérulo 6: Células receptoras olfativas

Importancia clínica [ editar ]

La pérdida del olfato se conoce como anosmia . La anosmia puede ocurrir en ambos lados o en un solo lado.

Los problemas olfativos se pueden dividir en diferentes tipos según su mal funcionamiento. La disfunción olfativa puede ser total ( anosmia ), incompleta (anosmia parcial, hiposmia o microsmia), distorsionada ( disosmia ) o puede caracterizarse por sensaciones espontáneas como la fantosmia . La incapacidad para reconocer olores a pesar de un sistema olfativo que funciona normalmente se denomina agnosia olfativa . Hiperosmiaes una condición poco común caracterizada por un sentido del olfato anormalmente elevado. Al igual que la visión y la audición, los problemas olfativos pueden ser bilaterales o unilaterales, lo que significa que si una persona tiene anosmia en el lado derecho de la nariz pero no en el izquierdo, es una anosmia derecha unilateral. Por otro lado, si está en ambos lados de la nariz se llama anosmia bilateral o anosmia total. [24]

La destrucción del bulbo olfatorio, el tracto y la corteza primaria ( área 34 de Brodmann ) produce anosmia en el mismo lado que la destrucción. Además, la lesión irritativa del uncus produce alucinaciones olfativas.

El daño al sistema olfativo puede ocurrir por lesión cerebral traumática , cáncer , infección, inhalación de humos tóxicos o enfermedades neurodegenerativas como la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Alzheimer . Estas condiciones pueden causar anosmia . Por el contrario, un hallazgo reciente sugirió que los aspectos moleculares de la disfunción olfativa pueden reconocerse como un sello distintivo de las enfermedades relacionadas con la amiloidogénesis e incluso puede haber un vínculo causal a través de la interrupción del transporte y almacenamiento de iones metálicos multivalentes. [25] Los médicos pueden detectar daños en el sistema olfativo presentándole olores al paciente mediante una tarjeta para rascar y oler o haciendo que el paciente cierre los ojos e intente identificar los olores comúnmente disponibles, como el café o el caramelo de menta. Los médicos deben excluir otras enfermedades que inhiben o eliminan el "sentido del olfato" como los resfriados crónicos o la sinusitis antes de hacer el diagnóstico de que existe un daño permanente en el sistema olfativo.

La prevalencia de disfunción olfativa en la población general de EE. UU. Se evaluó mediante un cuestionario y un examen en una encuesta nacional de salud en 2012-2014. [26] Entre más de mil personas de 40 años o más, el 12,0% informó un problema con el olfato en los últimos 12 meses y el 12,4% tenía disfunción olfativa en el examen. La prevalencia aumentó de 4.2% a la edad de 40-49 a 39.4% a los 80 años y más y fue más alta en hombres que en mujeres, en negros y mexicoamericanos que en blancos y en menos que más educados. De preocupación por la seguridad, el 20% de las personas de 70 años o más no pudieron identificar el humo y el 31%, el gas natural.

Causas de la disfunción olfativa [ editar ]

Vesalio ' Fabrica , 1543. Human bulbos olfatorios y tractos olfativos se indica en rojo

Las causas comunes de disfunción olfativa: edad avanzada, infecciones virales, exposición a sustancias químicas tóxicas, traumatismo craneoencefálico y enfermedades neurodegenerativas. [24]

Edad [ editar ]

La edad es la razón más importante del deterioro olfativo en adultos sanos, y tiene un impacto aún mayor que el del tabaquismo. Los cambios en la función del olfato relacionados con la edad a menudo pasan desapercibidos y la capacidad del olfato rara vez se prueba clínicamente, a diferencia de la audición y la visión. El 2% de las personas menores de 65 años tiene problemas crónicos de olfato. Esto aumenta enormemente entre las personas de 65 y 80 años, y aproximadamente la mitad experimenta problemas importantes para oler. Luego, para los adultos mayores de 80 años, las cifras aumentan a casi el 75%. [27] La base de los cambios en la función del olfato relacionados con la edad incluyen el cierre de la placa cribiforme, [24] y el daño acumulativo a los receptores olfatorios por las repetidas agresiones virales y de otro tipo durante toda la vida.

Infecciones virales [ editar ]

La causa más común de hiposmia y anosmia permanentes son las infecciones de las vías respiratorias superiores. Tales disfunciones no muestran cambios con el tiempo y a veces pueden reflejar daños no solo en el epitelio olfatorio , sino también en las estructuras olfativas centrales como resultado de invasiones virales en el cerebro. Entre estos trastornos relacionados con el virus se encuentran el resfriado común , la hepatitis , la influenza y enfermedades similares a la influenza , así como el herpes . En particular, COVID-19 se asocia con alteraciones olfativas. [28] La mayoría de las infecciones virales son irreconocibles porque son muy leves o totalmente asintomáticas . [24]

Exposición a sustancias químicas tóxicas [ editar ]

La exposición crónica a algunas toxinas en el aire, como herbicidas , pesticidas , solventes y metales pesados ​​(cadmio, cromo, níquel y manganeso), puede alterar la capacidad de oler. [29] Estos agentes no solo dañan el epitelio olfatorio, sino que es probable que ingresen al cerebro a través de la mucosa olfatoria. [30]

Traumatismo craneoencefálico [ editar ]

La disfunción olfativa relacionada con el trauma depende de la gravedad del trauma y de si se produjo una fuerte aceleración / desaceleración de la cabeza. El impacto occipital y lateral causa más daño al sistema olfativo que el impacto frontal. [31] Sin embargo, evidencia reciente de individuos con lesión cerebral traumática sugiere que la pérdida del olfato puede ocurrir con cambios en la función cerebral fuera de la corteza olfativa. [32]

Enfermedades neurodegenerativas [ editar ]

Los neurólogos han observado que la disfunción olfativa es una característica fundamental de varias enfermedades neurodegenerativas como la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson. La mayoría de estos pacientes no son conscientes de un déficit olfativo hasta después de la prueba, en la que entre el 85% y el 90% de los pacientes en etapa temprana mostraron una disminución de la actividad en las estructuras centrales de procesamiento de olores. [33]

Otras enfermedades neurodegenerativas que afectan la disfunción olfativa incluyen la enfermedad de Huntington, la demencia por infarto múltiple, la esclerosis lateral amiotrófica y la esquizofrenia. Estas enfermedades tienen efectos más moderados sobre el sistema olfativo que las enfermedades de Alzheimer o Parkinson. [34] Además, la parálisis supranuclear progresiva y el parkinsonismo se asocian sólo con problemas olfativos menores. Estos hallazgos han llevado a la sugerencia de que las pruebas olfativas pueden ayudar en el diagnóstico de varias enfermedades neurodegenerativas diferentes. [35]

Las enfermedades neurodegenerativas con determinantes genéticos bien establecidos también se asocian con disfunción olfativa. Dicha disfunción, por ejemplo, se encuentra en pacientes con enfermedad de Parkinson familiar y en aquellos con síndrome de Down. [36] Otros estudios han concluido que la pérdida olfativa puede estar asociada con la discapacidad intelectual, más que con cualquier patología similar a la enfermedad de Alzheimer. [37]

La enfermedad de Huntington también está asociada con problemas en la identificación, detección, discriminación y memoria de olores. El problema es prevalente una vez que aparecen los elementos fenotípicos del trastorno, aunque se desconoce con cuánta anticipación la pérdida olfativa precede a la expresión fenotípica. [24]

Historia [ editar ]

Linda B. Buck y Richard Axel ganaron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2004 por su trabajo sobre el sistema olfativo.

Ver también [ editar ]

  • Sinusitis

Referencias [ editar ]

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  6. ↑ Mori , 2014 , p. 182, "El estudio de los seres humanos revela aspectos novedosos en la organización cerebral del olfato (Capítulo 9.2)"
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Enlaces externos [ editar ]

  • Medios relacionados con el sistema olfativo en Wikimedia Commons