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Epitelio olfativo
Gray857.png
Sección de la mucosa olfativa.
Gray772.png
Plan de neuronas olfativas.
Detalles
Precursorplaca olfativa y cresta neural
SistemaSistema olfativo
NervioNervio olfativo
Identificadores
THH3.11.07.0.01001
FMA64803
Terminología anatómica

El epitelio olfatorio es un tejido epitelial especializado dentro de la cavidad nasal que participa en el olfato . En los humanos, mide 9 cm 2 (3 centímetros por 3 centímetros) y se encuentra en el techo de la cavidad nasal a unos 7 cm por encima y detrás de las fosas nasales. [1] El epitelio olfativo es la parte del sistema olfativo directamente responsable de detectar olores .

Estructura [ editar ]

El epitelio olfatorio consta de cuatro tipos de células distintos: [2]

Neuronas sensoriales olfativas [ editar ]

Artículo principal: neurona receptora olfativa

Las neuronas receptoras olfatorias son neuronas sensoriales del epitelio olfatorio. Son neuronas bipolares y sus polos apicales expresan receptores odorantes en cilios inmóviles en los extremos del botón dendrítico , [3] que se extienden hacia el espacio aéreo para interactuar con los odorantes. Los receptores de olores se unen a los olores en el espacio aéreo, que se vuelven solubles por las secreciones serosas de las glándulas olfativas ubicadas en la lámina propia de la mucosa. [4] Los axones de las neuronas sensoriales olfativas se congregan para formar el nervio olfatorio (CN I). Una vez que los axones atraviesan la placa cribiforme, terminan y hacen sinapsis con las dendritas de las células mitrales en los glomérulos del bulbo olfatorio .

Células de apoyo [ editar ]

De manera análoga a las células gliales neurales, las células de soporte son células no neurales en el epitelio olfatorio que se encuentran en la capa apical del epitelio columnar ciliado pseudoestratificado. Hay dos tipos de células de sostén en el epitelio olfatorio: células sustentaculares y células microvellosas. Las células sustentaculares funcionan como soporte metabólico y físico del epitelio olfatorio. Las células microvellosas son otra clase de células de soporte que son morfológica y bioquímicamente distintas de las células sustentaculares, y surgen de una población de células basales que expresa la proteína de superficie celular c-KIT . [5]

Células basales [ editar ]

Las células basales, que descansan sobre o cerca de la lámina basal del epitelio olfatorio, son células madre capaces de dividirse y diferenciarse en células de soporte u olfativas. Si bien algunas de estas células basales se dividen rápidamente, una proporción significativa permanece relativamente inactiva y repone las células epiteliales olfativas según sea necesario. Esto lleva a que el epitelio olfatorio se reemplace cada 6 a 8 semanas. [6]

Las células basales se pueden dividir sobre la base de sus características celulares e histológicas en dos poblaciones: las células basales horizontales, que son células de reserva que se dividen lentamente y que expresan p63; y células basales globosas, que son una población heterogénea de células que consta de células de reserva, células progenitoras amplificadoras y células precursoras inmediatas. [7]

Cepillo de celdas [ editar ]

Una célula en cepillo es una célula columnar con microvellosidades cuya superficie basal está en contacto con las terminaciones nerviosas aferentes del nervio trigémino (CN V) y está especializada en la transducción de la sensación general.

Glándulas olfativas (de Bowman) [ editar ]

Glándulas secretoras serosas tubuloalveolares que se encuentran en la lámina propia de la mucosa olfatoria . Estas glándulas liberan una secreción proteica a través de conductos hacia la superficie de la mucosa. El papel de las secreciones es atrapar y disolver sustancias odoríferas para las neuronas bipolares. El flujo constante de las glándulas olfativas permite que los viejos olores se eliminen constantemente. [4]

Desarrollo [ editar ]

Un dibujo esquemático de los componentes del epitelio olfativo embrionario. ORN = neurona receptora olfatoria , OEC = célula envolvente olfativa

El epitelio olfativo se deriva de dos estructuras durante el desarrollo embrionario : la placoda olfatoria , que durante mucho tiempo se creyó que era su único origen; y células de la cresta neural , cuyas contribuciones se han identificado más recientemente a través de estudios de mapas de destino . [8]

El epitelio olfatorio embrionario consta de menos tipos de células que en el adulto, incluidas células progenitoras apicales y basales , así como neuronas sensoriales olfativas inmaduras . [8] La neurogénesis embrionaria temprana se basa principalmente en las células apicales, mientras que la neurogénesis embrionaria en etapas posteriores y la neurogénesis secundaria en adultos se basa en las células madre basales. [9] Los axones de las neuronas sensoriales olfativas inmaduras , junto con una población mixta de células migratorias , incluidas las células envolventes olfativas inmaduras y las neuronas de la hormona liberadora de gonadotropinas.forman una “masa migratoria” que viaja hacia el bulbo olfatorio . [8] [9] Al final de la etapa embrionaria, el epitelio se convierte en un epitelio columnar pseudoestratificado y comienza la neurogénesis secundaria. [8]

Placa olfativa [ editar ]

La señalización del morfógeno embrionario en la placa olfativa y las células de la cresta neural contribuye a la formación de tejido neurogénico y no neurogénico del epitelio olfatorio.

Los placodes son agregaciones focales transitorias de ectodermo ubicadas en la región de desarrollo de la futura cabeza de los vertebrados y dan lugar a órganos sensoriales . [10] Las placas sensoriales craneales tempranas están marcadas por la expresión de Six1 , parte de la familia Six de factores de transcripción que regulan la especificación del ectodermo preplacodal . [11] La placa olfativa se forma como dos engrosamientos de la región no neural del ectodermo embrionario . [12] En ratones, la placa olfativa se deriva de una porción anterior del tubo neural., ~ 9-9,5 días en desarrollo y poco después del cierre de la placa neural . [8] El desarrollo de la placa olfativa requiere la presencia de tejido mesenquimatoso derivado de la cresta neural subyacente . [11] La especificación del tejido de la placa olfativa implica la señalización de múltiples redes de genes , comenzando con señales de proteínas morfogenéticas óseas (BMP), ácido retinoico (RA) y factor de crecimiento de fibroblastos (FGF), específicamente FGF8 . [13] La expresión posterior regulada resultante de factores de transcripción , comoPax6 , Dlx3 , Sox2 y otros, dentro de la presunta placa olfativa, son cruciales para la subregionalización dentro del futuro epitelio olfativo y son responsables de la diversidad de células que componen el futuro epitelio. [8] [11] [14]

Al igual que las otras placas embrionarias, la placa olfativa da lugar a estructuras tanto neurales como no neurales, lo que finalmente da como resultado la formación del epitelio nasal. [15] La especificación de tejido neural frente a no neural implica señales tanto dentro de la placa olfatoria como entre la placa olfatoria y el compartimento mesenquimatoso subyacente . [11] La señalización continua por BMP, FGF y RA, los morfógenos que inicialmente indujeron la formación de placode, coordinan colectivamente el patrón del tejido de placode olfatorio en los futuros tipos de células distintas que componen el epitelio olfatorio. [15] Los tipos de células derivados de la placa olfativa incluyen: [16]

  • Neuronales: neuronas sensoriales olfativas , neuronas secretoras de LHRH y células ganglionares
  • No neuronales: células basales, células de soporte olfativas, células ciliadas , glándulas de Bowman , células de Schwann , glándulas submucosas y células en cepillo.

Sin embargo, existe evidencia significativa de una cresta neural adicional -origen para muchos de estos tipos de células también. [12]

Desarrollo de neuronas sensoriales olfativas [ editar ]

Las neuronas sensoriales olfativas (OSN) expresan receptores de olor. Los axones de las OSN que expresan los mismos receptores de olor convergen en el mismo glomérulo en el bulbo olfatorio, lo que permite la organización de la información olfativa.

El olfato es el resultado del desarrollo y la interacción adecuados de los dos componentes de la vía olfativa primaria : el epitelio olfatorio y el bulbo olfatorio . [17] El epitelio olfatorio contiene neuronas sensoriales olfativas , cuyos axones inervan el bulbo olfatorio. Para que las neuronas sensoriales olfativas funcionen correctamente, deben expresar receptores odorantes y las proteínas de transducción adecuadas en los cilios inmóviles que se extienden desde el botón dendrítico, además de proyectar sus axones hacia el bulbo olfatorio. [18]

Las células del epitelio olfatorio, incluidas las neuronas sensoriales olfativas, comienzan a diferenciarse poco después de la inducción de la placoda olfatoria . Una vez que las neuronas sensoriales olfativas se diferencian, expresan receptores odorantes, que transducen la información odorífera del entorno al sistema nervioso central y ayudan en el desarrollo del mapa odorífera. [19] Las neuronas sensoriales olfativas diferenciadas extienden axones pioneros , que siguen señales de guía liberadas por el mesénquima subyacente , así como otras señales quimiotróficas liberadas por el telencéfalo .[9] A medida que avanza el desarrollo de la vía olfativa, más axones inervan el bulbo olfatorio, que se desarrolla a partir de la región más rostral del telencéfalo. La organización y posterior procesamiento de la información odorífera es posible debido a la convergencia de los axones de las neuronas sensoriales olfativas que expresan los mismos receptores odorantes en el mismo glomérulo en el bulbo olfatorio. [20]

Importancia clínica [ editar ]

El epitelio olfativo puede dañarse por inhalación de vapores tóxicos, lesiones físicas en el interior de la nariz y posiblemente por el uso de algunos aerosoles nasales. Debido a su capacidad regenerativa, el daño al epitelio olfatorio puede ser temporal, pero en casos extremos, la lesión puede ser permanente y provocar anosmia .

Imágenes adicionales [ editar ]

  • Composición de la neurona receptora olfativa (subtítulos en alemán)

  • epitelio olfativo de cerdo

Ver también [ editar ]

  • Fantosmia

Referencias [ editar ]

  1. ^ Moran, David T .; Rowley Jc, tercero; Jafek, BW; Lovell, MA (1982), "La estructura fina de la mucosa olfativa en el hombre", Journal of Neurocytology , 11 (5): 721–746, doi : 10.1007 / BF01153516 , PMID  7143026 , S2CID  25263022
  2. ^ Ross, MH, Histología: un texto y Atlas , 5ª edición. Filadelfia: Lippincott, Williams y Wilkins, 2006. página 615-616.
  3. ^ "Perilla dendrítica" . levadura genome.org . Consultado el 28 de julio de 2019 .
  4. ↑ a b Ross, MH, Histology: A Text and Atlas , 5th Edition. Filadelfia: Lippincott, Williams y Wilkins, 2006. página 616.
  5. ^ Goss, Garrett M .; Chaudhari, Nirupa; Liebre, Joshua M .; Nwojo, Rafael; Seidler, Barbara; Saur, Dieter; Goldstein, Bradley J. (1 de marzo de 2016). "Potencial de diferenciación de los progenitores olfatorios individuales de c-Kit + determinado a través del rastreo de linaje multicolor" . Neurobiología del desarrollo . 76 (3): 241-251. doi : 10.1002 / dneu.22310 . ISSN 1932-846X . PMC 4662645 . PMID 26016700 .   
  6. ^ Purves, Dale; Augustine, George J .; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C .; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O .; Williams, S. Mark (1 de enero de 2001). "El epitelio olfatorio y las neuronas receptoras olfativas" . Cite journal requiere |journal=( ayuda )
  7. ^ Schwob, James E .; Jang, Woochan; Holbrook, Eric H .; Lin, Brian; Herrick, Daniel B .; Peterson, Jesse N .; Hewitt Coleman, Julie (1 de marzo de 2017). "Células madre y progenitoras del epitelio olfatorio de mamíferos: Tomando licencia poiética" . Revista de Neurología Comparada . 525 (4): 1034–1054. doi : 10.1002 / cne.24105 . ISSN 1096-9861 . PMC 5805156 . PMID 27560601 .   
  8. ↑ a b c d e f Suzuki, junio; Osumi, Noriko (1 de enero de 2015). Contribuciones de la cresta neural y el placode al desarrollo olfativo . Temas actuales en biología del desarrollo . 111 . págs. 351–374. doi : 10.1016 / bs.ctdb.2014.11.010 . ISBN 9780124077591. ISSN  1557-8933 . PMID  25662265 .
  9. ^ a b c Treloar, Helen B .; Miller, Alexandra M .; Ray, Arundhati; Greer, Charles A. (1 de enero de 2010). Menini, Anna (ed.). La neurobiología del olfato . Fronteras en neurociencia. Boca Ratón (FL): CRC Press / Taylor & Francis. ISBN 9781420071979. PMID  21882426 .
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  19. ↑ Valle-Leija, Pablo (1 de enero de 2015). "La señalización de receptores odorantes instruye el desarrollo y la plasticidad del mapa glomerular" . Plasticidad neural . 2015 : 975367. doi : 10.1155 / 2015/975367 . ISSN 1687-5443 . PMC 4320882 . PMID 25688305 .   
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Enlaces externos [ editar ]

  • Origen embrionario del sistema sensorial olfativo: mapa de destino, análisis de linaje y especificación de la placa olfativa aviar y [1]
  • Katoh, Hiroyuki; Shibata, Shinsuke; Fukuda, Kimiko; Sato, Momoka; Satoh, Etsuko; Nagoshi, Narihito; Minematsu, Takeo; Matsuzaki, Yumi; Akazawa, Chihiro; Toyama, Yoshiaki; Nakamura, Masaya; Okano, Hideyuki (2011). "El origen dual del sistema olfativo periférico: placode y cresta neural" . Cerebro molecular . 4 (1): 34. doi : 10.1186 / 1756-6606-4-34 . PMC  3215936 . PMID  21943152 .