Ophiostoma ulmi es una especie de hongo de la familia Ophiostomataceae . Es uno de los agentes causantes de la enfermedad del olmo holandés . Primero se describió con el nombre Graphium ulmi , [2] y luego se transfirió al género Ophiostoma . [3]
Ofiostoma ulmi | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Ascomycota |
Clase: | Sordariomicetos |
Pedido: | Ofiostomatales |
Familia: | Ophiostomataceae |
Género: | Ofiostoma |
Especies: | O. ulmi |
Nombre binomial | |
Ofiostoma ulmi ( Buisman ) Melin y Nannf. (1934) | |
Sinónimos [1] | |
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La enfermedad del olmo holandés se originó en Europa a principios del siglo XX. [4] Los olmos fueron una vez un árbol ecológicamente valioso que dominaba los bosques mixtos de hoja ancha, llanuras aluviales y áreas bajas cerca de ríos y arroyos. [5] Fueron plantados en entornos urbanos debido a su atractivo estético y su capacidad para proporcionar sombra debido a su forma de V. [6] Un brote de la enfermedad del olmo holandés en la década de 1920 y nuevamente en la década de 1970 fue responsable de la muerte de más de 40 millones de olmos estadounidenses. [7]
Ophiostoma ulmi fue la primera causa conocida de la enfermedad del olmo holandés. [8] Desde su descubrimiento en 1910, han surgido nuevas formas del hongo, específicamente Ophiostoma novo-ulmi, que parecen ser más resistentes a las medidas de control y más agresivas en su infección.
Rango de hospedadores y síntomas
Ophiostoma ulmi tiene un rango de hospedadores relativamente estrecho ya que infecta solo olmos ( Ulmus spp.) Y Zelkova carpinifolia . [5] Las preferencias de hábitat de los olmos juegan un papel importante en la determinación de su susceptibilidad como hospedadores de la enfermedad del olmo holandés. Por ejemplo, de las tres especies nativas de olmo europeo ( Ulmus glabra Huds ., Ulmus laevis Pall . Y Ulmus minor ), todas son susceptibles a la infección por O. ulmi , pero Ulmus glabra tiene muchas menos posibilidades de ser inoculadas que Ulmus minor . [5] Esto se debe a que el insecto vector prefiere el hábitat cálido y húmedo de Ulmus minor al hábitat hemiboreal frío de Ulmus glabra . Por esta razón, Ulmus minor ha sido eliminado casi por completo por la enfermedad. En América del Norte, Ulmus americana , U. thomasii , U. alata , U. serotina y U. rubra figuran como altamente susceptibles a la enfermedad del olmo holandés, mientras que U. crassifolia está menos amenazada. [5]
Ophiostoma ulmi causa síntomas comúnmente asociados con la mayoría de los marchitamientos vasculares. Los árboles que han sido infectados por un vector mostrarán síntomas de marchitamiento de las hojas y coloración amarillenta en las ramas y ramitas que han sido colonizadas por el escarabajo escolitido. [6] Estos síntomas se manifiestan con mayor frecuencia desde julio hasta los meses de otoño. Los árboles que han contraído la enfermedad a través de injertos de raíces a menudo avanzan mucho más rápido porque todo el árbol se ve comprometido a la vez. [6] El diagnóstico de esta enfermedad generalmente se realiza examinando el tejido del xilema de las ramitas y ramas de los árboles. Los síntomas de rayas marrones que corren en la dirección de la veta de la madera y la formación de tilosis por parte del árbol como reacción a la infección por hongos son característicos de esta enfermedad. [6]
Los esfuerzos de reproducción comenzaron ya en la década de 1920 para tratar de combatir esta enfermedad, y algunos cruces obtenidos de especies asiáticas resistentes de olmo y especies europeas susceptibles han mostrado una disminución en la susceptibilidad al patógeno. [5] Sin embargo, con la introducción de Ophiostoma novo-ulmi, muchas de estas especies resistentes luchan por sobrevivir. [6]
Ambiente
Ophiostoma ulmi infecta la corteza y el tejido del xilema de los olmos. Se ha encontrado en el norte de África y Oceanía, pero la gran mayoría de los olmos que están o han sido colonizados por O. ulmi se pueden encontrar en Europa, Asia central occidental y América del Norte. [6] Si bien existe cierta especulación sobre cómo la enfermedad viajó a América del Norte, la mayoría de los expertos coinciden en que fue culpa de los humanos.
En la primavera, los árboles producen lo que se conoce como "madera de primavera" a partir de los almidones almacenados de la temporada de crecimiento anterior. Este tejido se caracteriza por vasos de xilema largos con paredes relativamente delgadas, lo que lo convierte en el hábitat ideal para el patógeno. [9] En springwood, el hongo se propaga rápidamente y es probable que el árbol muera. Más adelante en la temporada de crecimiento, el olmo utilizará los azúcares producidos por las hojas para nutrir la formación de "madera de verano". Los vasos de Summerwood suelen ser más cortos con paredes más gruesas, lo que dificulta la propagación de la infección. [9]
El patógeno ingresa a su huésped con la ayuda del escarabajo escolitido y colonizará los túneles o galerías de cría hechos por el insecto. El mayor impacto de esta enfermedad se observa en entornos urbanos y en árboles que previamente han sido afectados por la sequía o los insectos. [7]
O. ulmi prefiere un clima subtropical para la esporulación, con temperaturas óptimas entre 27,5 ℃ y 30 ℃ y alta humedad, lo que ha limitado en gran medida el alcance del patógeno en altitudes elevadas y latitudes septentrionales. [7] La formación de otras estructuras puede tolerar ambientes más fríos. Los conidios se formarán en o alrededor de 20, mientras que los peritecios se forman a 8-10 ° C. [7] La sujeción a las altas temperaturas del verano junto con un bajo contenido de humedad y los consiguientes niveles bajos de nutrientes en la corteza de los olmos restringe en gran medida la esporulación de los hongos. Debido a esto, es común que el hongo evite ramas con diámetros pequeños y se localice en áreas con corteza gruesa, alta humedad y abundantes nutrientes. [7]
El control químico de esta enfermedad a través de insecticidas y fungicidas no ha tenido éxito en el pasado y, a menudo, es costoso. [7] Muchas comunidades han adoptado prácticas culturales para ayudar a controlar la propagación de esta enfermedad. Esto incluye el saneamiento, evitar plantar monocultivos de olmo y romper los injertos de raíces entre olmos. [7]
Ciclo de la enfermedad
Ophiostoma ulmi puede reproducirse asexualmente al pasar el invierno tanto en la corteza como en las capas superiores de madera de olmo muerta o moribunda como micelios y sinnemas. [6] Synnemata produce conidios que son pegajosos y se pueden propagar por vectores. En la enfermedad del olmo holandés, los vectores que transmiten Ophiostoma ulmi son los escarabajos escolítidos. Los conidios se adhieren a los cuerpos de los escarabajos adultos y se esparcen por los túneles (galerías) que el escarabajo hace mientras come. Una vez en un túnel, las esporas germinarán para producir micelio. [7] Durante los últimos meses del invierno y principios de la primavera, el micelio se disemina rápidamente. Al mismo tiempo, el hongo secreta enzimas que descomponen las paredes celulares del árbol y permiten que el micelio crezca en el tejido del xilema. Aquí, liberará millones de conidios que viajan con la savia del xilema. [7] A medida que el hongo crece, crea bloqueos en el sistema vascular del árbol, provocando el síntoma característico de marchitarse en las hojas. A medida que los nuevos escarabajos perforan el tejido del xilema, entran en contacto con los conidios de la savia que se adhieren a sus cuerpos y pueden transmitirse a otros árboles de los que se alimentan. La enfermedad también se puede propagar si las raíces maduras de un árbol infectado se injertan en otro árbol y los conidios viajan a través de la savia del xilema hasta el nuevo hospedador. [7]
Los hongos también pueden reproducirse sexualmente. O. ulmi es una enfermedad de ascomicetos heterotálicos con tipos de apareamiento A y B. [6] Cuando estos tipos de apareamiento están presentes en el mismo huésped, se producirán ascosporas dentro de los peritecios. La peritecia puede formarse individualmente o en grupos grandes, y típicamente tendrá una estructura similar a un cuello largo con una bola negra en la parte superior. [6] Esta bola contiene asci y ascosporas. Una vez que están maduras, las ascosporas se liberan de una abertura en la peritecia en un líquido pegajoso que puede adherirse al cuerpo del escarabajo escolitido y extenderse por todo el huésped o hacia nuevos huéspedes.
Referencias
- ^ " Ophiostoma ulmi (Buisman) Melin y Nannf. 1934" . MycoBank . Asociación Micológica Internacional . Consultado el 21 de febrero de 2011 .
- ^ Schwarz MB. (1922). "Das Zweigsterben der Ulmen, Trauerweiden und Pfirsichbäume: eine vergleichend-pathologische Studie". Mededelingen Phytopathologisch Laboratorium 'Willie Commelin Scholten'(en alemán). 5 : 1-74.
- ^ Melin E, Nannfeldt JA. (1934). "Investiga sobre el Azulado de la pulpa de madera molida". Investiga sobre el azulado de la pulpa de madera molida . 32 : 397–616.Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Clinton, GP, McCormick, Florence A., enfermedad del olmo holandés, Graphium ulmi ; New Haven, 1936
- ^ a b c d e Martín, Juan A .; et al. (2018). "Corrección de: Avances científicos y de reproducción en la lucha contra la enfermedad del olmo holandés: ¿Permitirán el uso de olmos en la restauración forestal?" (PDF) . Nuevos Bosques .
- ^ a b c d e f g h yo "Ophiostoma ulmi (enfermedad del olmo holandés)" . www.cabi.org . Consultado el 12 de diciembre de 2018 .
- ^ a b c d e f g h yo j "Sociedad Americana de Fitopatología" . Sociedad Americana de Fitopatología . Consultado el 12 de diciembre de 2018 .
- ^ "Epidemiología" . www.dutchelmdisease.org . Consultado el 12 de diciembre de 2018 .
- ^ a b "Madera de primavera, madera de verano; madera temprana, madera tardía" . The Washington Post . Consultado el 12 de diciembre de 2018 .