Orbiculariae es un clado potencial de arañas araneomorfas , que une dos grupos que hacen telas de orbes. Los análisis filogenéticos basados en caracteres morfológicos generalmente han recuperado este clado; Los análisis basados en el ADN han concluido regularmente que el grupo no es monofilético . El problema se relaciona con el origen de las telas de orbes: si evolucionaron temprano en la historia evolutiva de las arañas entelegyne , y muchos grupos perdieron posteriormente la capacidad de hacer telas de orbes, o si evolucionaron más tarde, con menos grupos que perdieron esta capacidad. A septiembre de 2018[actualizar], el peso de la evidencia favorece fuertemente la no monofilia de "Orbiculariae" y, por lo tanto, la evolución temprana de las redes de orbes, seguida de múltiples cambios y pérdidas.
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Historia
Si las arañas que tejen verdaderas redes de orbes forman un grupo coherente y, por lo tanto, deben clasificarse juntas, es una cuestión que tiene una larga historia. Dos grupos de arañas que tejen telarañas orbe son Uloboridae y Araneidae . Aunque sus redes tienen una arquitectura general muy similar, los hilos de captura pegajosos se crean de diferentes maneras. Las arañas Uloborid tienen un cribellum , una placa plana de la que emerge un tipo particular de seda, y un calamistrum , una estructura formada por cerdas en el metatarso de la cuarta pata, que se utiliza para "peinar" la seda cribellate en hebras extremadamente finas que son adhesivas. sin tener ningún "pegamento" presente. Las arañas araneidas tienen órganos productores de seda que agregan finas gotas de una sustancia similar a un pegamento a la seda de grosor normal para crear una seda viscosa. (Las arañas que no tejen telarañas orbe también se pueden dividir en aquellas que producen seda cribellada y aquellas que producen seda viscosa). [1]
Aunque los tejedores de orbes cribellados y no cribellados se habían colocado anteriormente en el mismo taxón (al menos desde 1789), los dos tipos de tejedores de orbes se colocaron en taxones separados después de que se priorizara la posesión de un cribelum sobre la forma de la red. Siguiendo a John Blackwall en 1841 y Philipp Bertkau en 1878, durante mucho tiempo la mayoría de los araneólogos aceptaron arañas con un cribellum como taxón coherente, Cribellatae. Muchos también sostuvieron que las arañas cribellate y ecribellate habían desarrollado telas orbe por separado de otros tipos de telaraña. A principios de la década de 1970, se hizo evidente que las arañas cribellate eran un grupo parafilético , siendo el cribellum una característica antigua de las arañas araneomorfas que se había perdido en muchos descendientes, por lo que agrupar a las arañas basándose en la retención de esta característica no produjo un taxón monofilético . [2]
Esto todavía deja preguntas abiertas relacionadas con el origen de la red orbe. ¿Evolucionó solo una vez, y las araneidas más tarde perdieron el cribellum (y, por lo tanto, la seda cribellada), o evolucionó por separado en uloborids y araneids? Si evolucionó solo una vez, ¿qué tan temprano sucedió esto en la historia evolutiva de las arañas entelegyne ? Si llega tarde, los uloboridos y araneidos pueden formar un grupo monofilético, Orbiculariae. Si es muy temprano, es posible que los ulobóridos y los ananeidos no estén estrechamente relacionados, y muchos más araneoides que no tejen telarañas habrían perdido esta capacidad secundariamente. [3] [4]
Estudios filogenéticos modernos
En 2014, Hormiga y Griswold revisaron la filogenia de las arañas tejedoras de orbes, produciendo un resumen basado en lo que consideraron los nueve estudios más completos antes de su artículo. [5] Llegaron a la conclusión de que había pruebas limitadas para agrupar a los cribellados Uloboridae y Deinopidae en un solo taxón, Deinopoidea . [6] (Los Deinopidae tejen una pequeña red orbe, que luego cortan y usan como red para atrapar a sus presas). Hubo fuerte evidencia de que un gran grupo de arañas ecribellate formaron la Araneoidea monofilética . Este taxón incluye arañas que hacen telas orbitales, pero también muchas que no lo hacen. [7] Al principio, hubo apoyo para dos hipótesis para la relación entre estos dos grupos. Hormiga y Griswold sugirieron un cladograma similar a la versión preferida de Blackledge et al. (2009): [8] [9]
Entelegynae |
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Esto sugiere que el tejido de orbes evolucionó relativamente tarde en los entelegynes, y que muchas arañas cazadoras nunca tuvieron antepasados de tejido de orbes.
Una hipótesis alternativa, cada vez más apoyada por estudios filogenéticos moleculares , es que las Orbiculariae son parafiléticas (es decir, no forman un buen taxón). [10] [9] [11] [12] A continuación se muestra una hipótesis de 2016 para las relaciones de los grupos relevantes. [13]
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Desde este punto de vista, los "Deinopoidea" no son monofiléticos, y ciertamente no forman un clado con Araneoidea. Las redes de orbes evolucionaron antes, estando presentes en los primeros enteleginos, y luego se perdieron en más grupos, [4] haciendo que la evolución de las redes sea más complicada, con diferentes tipos de redes sin orbes que han evolucionado por separado más de una vez. Aunque algunos autores han dicho que la evidencia actual no permite una elección definitiva entre estas dos hipótesis, [14] otros consideran que "el paradigma de larga data de la monofilia orbiculariana" ha sido refutado. [15] Otros estudios han apoyado este punto de vista, [16] o lo han dado por sentado. [17]
Referencias
- ^ Coddington (1986) , págs. 319-320
- ^ Coddington (1986) , págs. 320–323
- ^ Coddington (1986) , págs. 323–324
- ^ a b Bond y col. (2014) , pág. 1768.
- ^ Hormiga y Griswold (2014) , fig. 2
- ^ Hormiga y Griswold (2014) , p. 492
- ^ Hormiga y Griswold (2014) , p. 494
- ^ Hormiga y Griswold (2014) , p. 493
- ^ a b Blackledge y col. (2009) , Figura 3.
- ↑ Hausdorf (1999) , p. 984.
- ^ Bond y col. (2014) , Figura S5 .
- ^ Hormiga y Griswold (2014) , p. 505.
- ^ Garrison et al. (2015) , págs. 23-24.
- ^ Wheeler y col. (2017) , pág. 22.
Bibliografía
- Blackledge, Todd A .; Scharff, Nikolaj; Coddington, Jonathan A .; Szüts, Tamas; Wenzel, John W .; Hayashi, Cheryl Y. y Agnarsson, Ingi (2009), "Reconstrucción de la evolución de la telaraña y la diversificación de las arañas en la era molecular", Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 106 (13): 5229–5234, doi : 10.1073 / pnas.0901377106 , PMC 2656561 , PMID 19289848
- Bond, Jason E .; Garrison, Nicole L .; Hamilton, Chris A .; Godwin, Rebecca L .; Hedin, Marshal & Agnarsson, Ingi (2014), "Phylogenomics Resolves a Spider Backbone Phylogeny and Rejects a Prevailing Paradigm for Orb Web Evolution", Current Biology , 24 (15): 1765-1771, doi : 10.1016 / j.cub.2014.06 .034 , PMID 25042592
- Coddington, JA (1986), "El origen monofilético de la red orbe" (PDF) , en Shear, WA (ed.), Arañas: Webs, comportamiento y evolución , Stanford University Press, págs. 319–363 , ISBN 978-0-8047-1203-3, consultado el 12 de octubre de 2015
- Dimitrov, Dimitar; Benavides, Ligia R .; Arnedo, Miquel A .; Giribet, Gonzalo; Griswold, Charles E .; Scharff, Nikolaj & Hormiga, Gustavo (2016), "Recopilación de los sospechosos habituales: un enfoque estándar de genes diana para resolver las relaciones filogenéticas interfamiliares de arañas tejedoras de orbes ecribellate con una nueva clasificación de rango familiar (Araneae, Araneoidea)" ( PDF) , Cladistics , 33 (3): 221–250, doi : 10.1111 / cla.12165 , S2CID 34962403 , consultado el 18 de octubre de 2016
- Garrison, Nicole L .; Rodríguez, Juanita; Agnarsson, Ingi; Coddington, Jonathan A .; Griswold, Charles E .; Hamilton, Christopher A .; Hedin, mariscal; Kocot, Kevin M .; Ledford, Joel M. y Bond, Jason E. (2015), "Spider phylogenomics: Untangling the Spider Tree of Life", PeerJ , 3 : e1852, doi : 10.7717 / peerj.1719 , PMC 4768681 , PMID 26925338
- Hausdorf, B. (1999), "Filogenia molecular de arañas araneomorfas", Journal of Evolutionary Biology , 12 (5): 980–985, doi : 10.1046 / j.1420-9101.1999.00104.x , S2CID 86701506*
- Hormiga, Gustavo & Griswold, Charles E. (2014), "Sistemática, filogenia y evolución de las arañas tejedoras de orbes", Revisión anual de entomología , 59 (1): 487–512, doi : 10.1146 / annurev-ento-011613 -162046 , PMID 24160416
- Wheeler, Ward C .; Coddington, Jonathan A .; Crowley, Louise M .; Dimitrov, Dimitar; Goloboff, Pablo A .; Griswold, Charles E .; Hormiga, Gustavo; Prendini, Lorenzo; Ramírez, Martín J .; Sierwald, Petra; Almeida-Silva, Lina; Álvarez-Padilla, Fernando; Arnedo, Miquel A .; Benavides Silva, Ligia R .; Benjamin, Suresh P .; Bond, Jason E .; Grismado, Cristian J .; Hasan, Emile; Hedin, mariscal; Izquierdo, Matías A .; Labarque, Facundo M .; Ledford, Joel; Lopardo, Lara; Maddison, Wayne P .; Miller, Jeremy A .; Piacentini, Luis N .; Platnick, Norman I .; Polotow, Daniele; Silva-Dávila, Diana; Scharff, Nikolaj; Szűts, Tamás; Ubick, Darrell; Vink, Cor J .; Wood, Hannah M. & Zhang, Junxia (2017) [publicado en línea en 2016], "El árbol araña de la vida: filogenia de Araneae basada en análisis de genes diana de un muestreo de taxón extenso", Cladistics , 33 (6): 574– 616, doi : 10.1111 / cla.12182 , S2CID 35535038