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En este árbol filogenético , el grupo verde es parafilético ; está compuesto por un ancestro común (el tallo vertical verde más bajo) y sus descendientes, pero excluye el grupo azul (un grupo monofilético) que divergió del grupo verde.

En taxonomía , un grupo es parafilético si está formado por el último antepasado común del grupo y todos los descendientes de ese antepasado, excluyendo unos pocos, normalmente sólo uno o dos, subgrupos monofiléticos . Se dice que el grupo es parafilético con respecto a los subgrupos excluidos. Un grupo parafilético no puede ser un clado o grupo monofilético , que es cualquier grupo de especies que incluye un ancestro común y todos sus descendientes. Uno o más miembros de un grupo parafilético está más estrechamente relacionado con el grupo o grupos excluidos que con otros miembros del grupo parafilético. El término se usa comúnmente en filogenética.(un subcampo de la biología ) y en lingüística . Grupos Paraphyletic se identifican por una combinación de sinapomorfias y symplesiomorphies .

El término fue acuñado por Willi Hennig para aplicarse a taxones bien conocidos como Reptilia ( reptiles ) que, como se denomina comúnmente y se define tradicionalmente, es parafilético con respecto a los mamíferos y las aves . Reptilia contiene el último antepasado común de los reptiles y todos los descendientes de ese antepasado, incluidos todos los reptiles existentes, así como los sinápsidos extintos , excepto los mamíferos y las aves. Otros grupos parafiléticos comúnmente reconocidos incluyen peces , monos y lagartijas . [1] [ página necesaria ]

Si faltan muchos subgrupos del grupo mencionado, se dice que es poliparafilético.

Etimología [ editar ]

El término parafilia , o parafilético , deriva de las dos palabras griegas antiguas παρά ( pará ), que significa "al lado, cerca", y φῦλον ( phûlon ), que significa "género, especie", [2] [3] y se refiere a la situación en el que uno o varios subgrupos monofiléticos de organismos (por ejemplo, géneros, especies) quedan separados de todos los demás descendientes de un ancestro común único.

Por el contrario, el término monofilético , o monofilético , se basa en el prefijo griego antiguo μόνος ( mónos ), que significa "solo, único, único", [2] [3] y se refiere al hecho de que un grupo monofilético incluye organismos que constan de todos los descendientes de un ancestro común único .

En comparación, el término polifilia , o polifilético , usa el prefijo griego antiguo πολύς ( polús ), que significa "muchos, muchos", [2] [3] y se refiere al hecho de que un grupo polifilético incluye organismos que surgen de múltiples ancestros fuentes.

Filogenética [ editar ]

Reptilia (campo verde) es un grupo parafilético que comprende todos los amniotas (Amniota) excepto dos subgrupos: Mammalia ( mamíferos ) y Aves ( aves ); por tanto, Reptilia no es un clado . Por el contrario, Amniota en sí es un clado , que es un grupo monofilético .
Cladograma de los primates , que muestra una monofilia (los simios, en amarillo), una parafilia (los prosimios, en azul, incluida la mancha roja) y una polifilia (los primates nocturnos, los loris y los tarseros , en rojo). .

En cladística [ editar ]

Más información: Cladística

Se dice que los grupos que incluyen a todos los descendientes de un antepasado común son monofiléticos . Un grupo parafilético es un grupo monofilético del que se excluyen uno o más clados subsidiarios (grupos monofiléticos) para formar un grupo separado. El filósofo de la ciencia Marc Ereshefsky ha argumentado que los taxones parafiléticos son el resultado de la anagénesis en el grupo o grupos excluidos. [4] Los cladistas no otorgan a los ensamblajes parafiléticos el estatus de "grupos" ni los cosifican con explicaciones, porque representan no eventos evolutivos [5]

Un grupo cuyas características de identificación evolucionaron de manera convergente en dos o más linajes es polifilético (del griego πολύς [ polys ], "muchos"). En términos más generales, cualquier taxón que no sea parafilético o monofilético puede denominarse polifilético. Empíricamente, la distinción entre grupos polifiléticos y grupos parafiléticos es bastante arbitraria, ya que los estados de carácter de los ancestros comunes son inferencias, no observaciones.

Estos términos se desarrollaron durante los debates de las décadas de 1960 y 1970 que acompañaron al auge de la cladística .

Los agrupamientos parafiléticos son considerados problemáticos por muchos taxonomistas, ya que no es posible hablar con precisión de sus relaciones filogenéticas, sus rasgos característicos y su extinción literal. [6] [7] Los términos relacionados son grupo de tallo , cronoespecie , cladogénesis en ciernes, anagénesis o agrupaciones de 'grado' . Los grupos parafiléticos son a menudo reliquias de hipótesis obsoletas de relaciones filogénicas anteriores al surgimiento de la cladística. [8]

Ejemplos [ editar ]

Las avispas son parafiléticas, que consisten en el clado Apocrita sin hormigas y abejas , que generalmente no se consideran avispas; las moscas sierra (" Symphyta ") también son parafiléticas, ya que las Apocrita están anidadas dentro de los clados Symphyta.

Los procariotas (formas de vida unicelulares sin núcleo celular) son un grupo parafilético, porque excluyen a los eucariotas , un grupo descendiente. Las bacterias y las arqueas son procariotas, pero las arqueas y las eucariotas comparten un ancestro común que no es ancestral de las bacterias. La distinción procariota / eucariota fue propuesta por Edouard Chatton en 1937 [9] y fue generalmente aceptada después de ser adoptada por Roger Stanier y CB van Niel en 1962. El código botánico (el ICBN, ahora ICN ) abandonó la consideración de la nomenclatura bacteriana en 1975 ; Actualmente, la nomenclatura procariota está regulada por la ICNB.con una fecha de inicio del 1 de enero de 1980 (en contraste con una fecha de inicio de 1753 según el ICBN / ICN). [10]

Entre las plantas, las dicotiledóneas (en el sentido tradicional) son parafiléticas porque el grupo excluye las monocotiledóneas . "Dicotiledóneas" no se ha utilizado como clasificación botánica durante décadas, pero está permitido como sinónimo de Magnoliopsida. [nota 1] El análisis filogenético indica que las monocotiledóneas son un desarrollo de un ancestro dicotiledóneo . La exclusión de las monocotiledóneas de las dicotiledóneas convierte a estas últimas en un grupo parafilético. [11]

Entre los animales, varios grupos familiares no son, de hecho, clados. El orden Artiodactyla ( ungulados pares ) como se define tradicionalmente es parafilético porque excluye a los cetáceos (ballenas, delfines, etc.). Bajo los rangos del Código ICZN , los dos taxones son órdenes separadas. Los estudios moleculares, sin embargo, han demostrado que los Cetacea descienden de antepasados ​​artiodáctilos, aunque la filogenia precisa dentro del orden sigue siendo incierta. Sin los cetáceos, los artiodáctilos son parafiléticos. [12] La clase Reptilia , como se define tradicionalmente, es parafilética porque excluye aves (clase Aves ) y mamíferos. Bajo las filas del Código ICZN, estos tres taxones son clases separadas. Sin embargo, los mamíferos provienen de los sinápsidos (que alguna vez fueron descritos como "reptiles similares a los mamíferos") y las aves son un taxón hermano de un grupo de dinosaurios (parte de Diapsida ), los cuales son "reptiles". [13] Alternativamente, los reptiles son parafiléticos porque dieron origen a (solo) aves. Las aves y los reptiles juntos forman Sauropsids , un clado de Amniota que es el grupo hermano del clado que incluye a los mamíferos.

Osteichthyes , peces óseos, son parafiléticos cuando se circunscriben para incluir sólo Actinopterygii (pez con aletas radiadas) y Sarcopterygii (pez pulmonado, etc.), y para excluir a los tetrápodos ; más recientemente, Osteichthyes se trata como un clado, incluidos los tetrápodos. [14] [15]

Las "avispas" son parafiléticas, que consisten en la Apocrita de cintura estrecha sin las hormigas ni las abejas . [16] Las moscas sierra ( Symphyta ) son igualmente parafiléticas, formando todos los himenópteros excepto la Apocrita, un clado en las profundidades del árbol mosca sierra. [14] Los crustáceos no son un clado porque los Hexapoda (insectos) están excluidos. El clado moderno que los abarca a todos es el Tetraconata . [17] [18]

Uno de los objetivos de la taxonomía moderna durante los últimos cincuenta años ha sido eliminar los "grupos" parafiléticos como los ejemplos aquí de las clasificaciones formales. [19] [20]

Parafilia en especies [ editar ]

Artículo principal: Paraspecies

Las especies tienen un estatus especial en la sistemática como una característica observable de la naturaleza misma y como la unidad básica de clasificación. [21] Algunas articulaciones del concepto de especie filogenética requieren que las especies sean monofiléticas, pero las especies parafiléticas son comunes en la naturaleza, en la medida en que no tienen un solo ancestro común. De hecho, para los taxones que se reproducen sexualmente, ninguna especie tiene un organismo "único antepasado común". La parafilia es común en la especiación , en la que una especie madre (una paraespecie ) da lugar a una especie hija sin que ella misma se extinga. [22] Las investigaciones indican que hasta el 20 por ciento de todas las especies animales y entre el 20 y el 50 por ciento de las especies de plantas son parafiléticas.[23] [24] Teniendo en cuenta estos hechos, algunos taxónomos argumentan que la parafilia es un rasgo de la naturaleza que debe reconocerse en niveles taxonómicos más altos. [25] [26]

Los cladistas abogan por un concepto de especie filogenética [27] que no considera que las especies exhiban las propiedades de monofilia o parafilia, conceptos bajo esa perspectiva que se aplican solo a grupos de especies. [28] Consideran que la extensión de Zander del argumento de las "especies parafiléticas" a taxones superiores representa un error de categoría [29]

Usos para grupos parafiléticos [ editar ]

Cuando la aparición de rasgos significativos ha llevado a un subclade en un camino evolutivo muy divergente del de un clado más inclusivo, a menudo tiene sentido estudiar el grupo parafilético que permanece sin considerar el clado más grande. Por ejemplo, la evolución neógena de Artiodactyla (ungulados de dedos iguales, como ciervos, vacas, cerdos e hipopótamos; tenga en cuenta que Cervidae , Bovidae , Suidae e Hippopotamidae , las familias que contienen estos diversos artiodáctilos, son todos grupos monofiléticos) en ambientes tan diferentes al de los cetáceos(ballenas, delfines y marsopas) que Artiodactyla a menudo se estudian de forma aislada a pesar de que los cetáceos son un grupo descendiente. El grupo procariota es otro ejemplo; es parafilético porque se compone de dos Dominios (Eubacteria y Archaea) y excluye (los eucariotas ). Es muy útil porque tiene una distinción claramente definida y significativa (ausencia de un núcleo celular, una plesiomorfia ) de sus descendientes excluidos. [ cita requerida ]

Además, algunos sistemáticos reconocen que los grupos parafiléticos están involucrados en transiciones evolutivas, el desarrollo de los primeros tetrápodos a partir de sus antepasados, por ejemplo. Cualquier nombre que se le dé a estos antepasados ​​hipotéticos para distinguirlos de los tetrápodos —por ejemplo, "pez "— necesariamente selecciona un grupo parafilético, porque los tetrápodos descendientes no están incluidos. [30] Otros sistemáticos consideran la reificación de los grupos parafiléticos para oscurecer los patrones inferidos de la historia evolutiva. [31]

El término " grado evolutivo " se usa a veces para grupos parafiléticos. [32] Además, los conceptos de monofilia , parafilia y polifilia se han utilizado para deducir genes clave para los códigos de barras de diversos grupos de especies. [33]

Rasgos evolucionados independientemente [ editar ]

Las hipótesis filogenéticas actuales de las relaciones entre los tetrápodos implican que la viviparidad , la producción de descendencia sin la puesta externa de un óvulo fertilizado, se desarrolló de forma independiente en los linajes que llevaron a los humanos ( Homo sapiens ) y a los eslizones de agua del sur ( Eulampus tympanum , una especie de lagarto). Dicho de otra manera, la viviparidad es una sinapomorfia para Theria dentro de los mamíferos y una autapomorfia para Eulamprus tympanum (o quizás una sinapomorfia, si otras especies de Eulamprus también son vivíparas).

Los "grupos" basados ​​en rasgos desarrollados de forma independiente, como estos ejemplos de viviparidad, representan ejemplos de polifilia , no de parafilia.

No parafilia [ editar ]

Más información: Evolución convergente
  • Los peces anfibios son polifiléticos, no parafiléticos. Aunque parecen similares, varios grupos diferentes de peces anfibios, como los saltamontes y los peces pulmonados, evolucionaron de forma independiente en un proceso de evolución convergente en parientes lejanos que se enfrentaron a circunstancias ecológicas similares. [34]
  • Las aves no voladoras son polifiléticas porque de forma independiente (en paralelo) perdieron la capacidad de volar. [35]
  • Los animales con aleta dorsal no son parafiléticos, a pesar de que su último antepasado común pudo haber tenido tal aleta, porque los antepasados mesozoicos de las marsopas no tenían tal aleta, mientras que los peces pre-mesozoicos sí la tenían.
  • Los arcosaurios cuadrúpedos no son un grupo parafilético. Los dinosaurios bípedos como Eoraptor , ancestrales a los cuadrúpedos, eran descendientes del último ancestro común de los dinosaurios cuadrúpedos y otros arcosaurios cuadrúpedos como los cocodrilos.

Lista no exhaustiva de grupos parafiléticos [ editar ]

La siguiente lista recapitula varios grupos parafiléticos propuestos en la literatura y proporciona los taxones monofiléticos correspondientes.

Taxón parafiléticoClados excluidosTaxón monofilético correspondienteReferencias y notas
ProcariotasEucariotaOrganismos celulares[36]
ProtistaAnimalia , plantae y hongosEucariota[37]
InvertebradosVertebradosAnimalia[38]
EsponjaEumetazoaAnimalia[39] [40]
GusanoVarios gruposNefrozoos[41] [42]
RadiataBilateriaEumetazoa[43]
PlatyzoaLophotrochozoa , MesozoaSpiralia[44]
PescadoTetrapodaVertebrado[45]
ReptilesAvesSauropsida[46]
LagartijaSerpientes , AmphisbaeniaSquamates[47]
PlagiaulacidasCimolodonta , ArginbaataridaeMultituberculata[48]
PelycosauriosTherapsidaSynapsida[49]
Ungulados paresCetáceosCetartiodactyla[50] [51]
ArchaeocetiNeocetiCetáceos[52]
ProsimianosSimiformesPrimates[53]
CrustáceosHexápodaTetraconata[17] [18]
AvispasHormigas , AbejasApocrita[54]
Mosca de sierraApocritaHimenópteros[14]
VespoideaApoidea , HormigasEuaculeata[55]
ParasiticaAculeataApocrita[56]
NautiloideaAmmonoidea , ColeoideaCefalópoda[57]
CarofitaEmbriofito (plantas terrestres)Estreptophyta[58]
BriofitaTraqueofitoEmbriofito[59] [58]
GimnospermaAngiospermaEspermatofito[60]
DicotiledónMonocotiledóneasAngiosperma[11]
PolillaMariposaLepidópteros[61]
CoralMedusozoa , MyxozoaCnidaria[62] [63]
MedusaHidroidolinaMedusozoa[64] [65] [66]
CicloneuraliaPanarthropodaEcdisozoos[67] [68]
RotiferaAcantocéfaloSyndermata[69] [70]
MecopteraSiphonapteraMecopteroidea
AnthoathecataLeptothecata , SiphonophoraeHidroidolina
MonoHominoideaSimiformes

Lingüística [ editar ]

Artículo principal: modelo de árbol

El concepto de parafilia también se ha aplicado a la lingüística histórica , donde los métodos de la cladística han encontrado alguna utilidad para comparar idiomas. Por ejemplo, las lenguas formosanas forman un grupo parafilético de las lenguas austronesias porque consisten en las nueve ramas de la familia austronesia que no son malayopolinesias y están restringidas a la isla de Taiwán . [71]

Ver también [ editar ]

  • Glosario de denominación científica

Notas [ editar ]

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Referencias [ editar ]

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Bibliografía [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

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