Los eventos de extinción del Ordovícico-Silúrico , también conocidos como extinción masiva del Ordovícico Tardío (LOME), son colectivamente el segundo mayor de los cinco eventos de extinción más importantes en la historia de la Tierra en términos de porcentaje de géneros que se extinguieron . La extinción fue global durante este período, eliminando del 49 al 60% de los géneros marinos y casi del 85% de las especies marinas. [1] Sólo la extinción masiva del Pérmico-Triásico supera el LOME en la pérdida total de biodiversidad . El evento de extinción afectó abruptamente a todos los principales grupos taxonómicos y provocó la desaparición de un tercio de todos los braquiópodos y briozoos.familias, así como numerosos grupos de conodontos , trilobites , equinodermos , corales , bivalvos y graptolitos . [2] [3] Esta extinción fue el primero de los "cinco grandes" eventos de extinción masiva del Fanerozoico y fue el primero en afectar significativamente a las comunidades de origen animal. [4] Sin embargo, el LOME no produjo cambios importantes en las estructuras de los ecosistemas en comparación con otras extinciones masivas, ni condujo a ninguna innovación morfológica particular. La diversidad se recuperó gradualmente a niveles anteriores a la extinción durante los primeros 5 millones de años del período Silúrico. [5] [6] [7] [8]
En general, se considera que la extinción masiva del Ordovícico tardío ocurre en dos pulsos distintos. [8] El primer pulso comenzó en el límite entre la Katiense y Hirnantiense etapas del Período Ordovícico . Este pulso de extinción se atribuye típicamente a la glaciación del Ordovícico tardío , que se expandió abruptamente sobre Gondwana al comienzo del Hirnantiano y cambió la tierra de un clima de invernadero a un congelador. [3] [9] El enfriamiento y la caída del nivel del mar provocados por la glaciación llevaron a la pérdida del hábitat de muchos organismos a lo largo de las plataformas continentales , especialmente los taxones endémicos con tolerancia restringida a la temperatura. [9] Durante este pulso de extinción también hubo varios cambios marcados en los isótopos de oxígeno y carbono biológicamente sensibles . [8] La vida marina se diversificó parcialmente durante el período frío y se estableció un nuevo ecosistema de agua fría, la " Hirnantia biota". [8]
El segundo pulso de extinción ocurrió en la última mitad del Hirnantian cuando la glaciación retrocede abruptamente y regresan las condiciones cálidas. El segundo pulso está asociado con una intensa anoxia (agotamiento de oxígeno) y euxinia (producción de sulfuro tóxico) en todo el mundo, que persisten en la etapa subsiguiente de Rhuddan del período Silúrico . [10] [8] [11]
Impacto en la vida
La extinción siguió al Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico , una de las mayores oleadas evolutivas en la historia geológica y biológica de la Tierra. [12]
En el momento de la extinción, la mayoría de los organismos multicelulares complejos vivían en el mar, y alrededor de 100 familias marinas se extinguieron, cubriendo aproximadamente el 49% [13] de los géneros de fauna (una estimación más confiable que las especies). Los braquiópodos y briozoos fueron diezmados, junto con muchas de las familias de trilobites , conodontes y graptolitos . [8] Cada pulso de extinción afectó a diferentes grupos de animales y fue seguido por un evento de rediversificación. El análisis estadístico de las pérdidas marinas en este momento sugiere que la disminución de la diversidad se debió principalmente a un fuerte aumento de las extinciones, más que a una disminución de la especiación . [14]
Tras una pérdida tan importante de diversidad, las comunidades silúricas fueron inicialmente menos complejas y más amplias. Las faunas altamente endémicas, que caracterizaron al Ordovícico tardío, fueron reemplazadas por faunas que se encontraban entre las más cosmopolitas del Fanerozoico, patrones biogeográficos que persistieron en la mayor parte del Silúrico. [4] La extinción masiva del Ordovícico tardío tuvo pocos de los impactos ecológicos a largo plazo asociados con los eventos de extinción del Pérmico-Triásico y del Cretácico-Paleógeno . [5] [7] Sin embargo, una gran cantidad de taxones desaparecieron de la Tierra en un corto intervalo de tiempo, [4] eliminando y alterando la diversidad y abundancia relativa de ciertos grupos. La fauna de tipo cámbrico, como los trilobites y los braquiópodos inarticulados, nunca recuperaron su diversidad previa a la extinción. [8]
Los trilobites se vieron muy afectados por ambas fases de la extinción, y alrededor del 70% de los géneros se extinguieron entre los katianos y los silúricos. La extinción afectó de manera desproporcionada a las especies y grupos de aguas profundas con larvas o adultos totalmente planctónicos. El orden Agnostida fue completamente aniquilado, y Asaphida, anteriormente diversa, sobrevivió con un solo género, Raphiophorus . [15] [16] [8]
Glaciación
El primer pulso de la extinción del Ordovícico Tardío se ha atribuido a la Glaciación del Ordovícico Tardío . Aunque hubo una tendencia de enfriamiento más prolongada en el Ordovícico Medio y Inferior, el período de glaciación más severo y abrupto ocurrió en la etapa Hirnantiana, que estuvo entre corchetes por ambos pulsos de extinción. La rápida glaciación continental se centró en Gondwana , que se encontraba en el Polo Sur en el Ordovícico tardío. La glaciación Hirnantiense es considerado uno de los más graves era de hielo del Paleozoico , que previamente mantuvo las condiciones climáticas relativamente cálidas de una tierra de efecto invernadero . [12]
La causa de la glaciación es muy debatida. La aparición y desarrollo de plantas terrestres y microfitoplancton, que consumían dióxido de carbono atmosférico, pudo haber disminuido el efecto invernadero y favorecido la transición del sistema climático al modo glacial. [10] Aunque se asocia más comúnmente con los gases de efecto invernadero y el calentamiento, el vulcanismo puede haber inducido el enfriamiento. Los volcanes pueden suministrar aerosoles de azufre refrescantes a la atmósfera o depositar flujos de basalto que aceleran el secuestro de carbono en un ambiente tropical. [17] El mayor enterramiento de carbono orgánico es otro método para extraer dióxido de carbono del aire. [18] Dos cambios ambientales asociados con la glaciación fueron responsables de gran parte de la extinción del Ordovícico tardío. En primer lugar, el clima global que se enfría probablemente fue especialmente perjudicial porque la biota se adaptó a un efecto invernadero intenso. En segundo lugar, la disminución del nivel del mar, causada por el secuestro de agua en la capa de hielo, drenó las vastas vías marítimas epicontinentales y eliminó el hábitat de muchas comunidades endémicas.
A medida que el supercontinente sur Gondwana se desplazaba sobre el Polo Sur , se formaron casquetes de hielo en él. Correlación de estratos de roca se han detectado en Ordovícico superior estratos rocosos del norte de África y América del Sur noreste entonces adyacente, que eran lugares del polo sur en el momento. La glaciación bloquea el agua del océano mundial y los interglaciares la liberan, lo que hace que el nivel del mar suba y baje repetidamente ; los vastos mares mediterráneos poco profundos del Ordovícico se retiraron, lo que eliminó muchos nichos ecológicos , y luego regresó, llevando poblaciones fundadoras disminuidas que carecen de muchas familias completas de organismos. Luego se retiraron nuevamente con el siguiente pulso de glaciación, eliminando la diversidad biológica en cada cambio (Emiliani 1992 p. 491). En los estratos del norte de África, se registran cinco pulsos de glaciación de secciones sísmicas . [19]
Esto provocó un cambio en la ubicación de la formación del agua del fondo, pasando de latitudes bajas , características de las condiciones de invernadero, a latitudes altas, características de las condiciones de la cámara de hielo, que se acompañó de un aumento de las corrientes oceánicas profundas y la oxigenación del agua del fondo. Una fauna oportunista prosperó brevemente allí, antes de que volvieran las condiciones anóxicas . La ruptura de los patrones de circulación oceánica trajo nutrientes de las aguas abisales. Las especies sobrevivientes fueron aquellas que hicieron frente al cambio de condiciones y llenaron los nichos ecológicos que dejaron las extinciones.
Anoxia y euxinia
Otro factor muy discutido en la extinción masiva del Ordovícico tardío es la anoxia , la ausencia de oxígeno disuelto en el agua de mar. La anoxia no solo priva a la mayoría de las formas de vida de un componente vital de la respiración , sino que también fomenta la formación de iones metálicos tóxicos y otros compuestos. Uno de los productos químicos venenosos más comunes es el sulfuro de hidrógeno , un producto de desecho biológico y componente principal del ciclo del azufre . El agotamiento de oxígeno cuando se combina con altos niveles de sulfuro se llama euxinia . Aunque menos tóxico, el hierro ferroso (Fe 2+ ) es otra sustancia que se forma comúnmente en aguas anóxicas. [20] La anoxia es el culpable más común del segundo pulso del LOME y está conectado con muchas otras extinciones masivas a lo largo del tiempo geológico. [11] [21] También puede haber tenido un papel el primer pulso del LOME, [20] aunque el apoyo a esta hipótesis no es concluyente y contradice otra evidencia de altos niveles de oxígeno en el agua de mar durante la glaciación. [22] [21]
Anoxia en el primer pulso de extinción
Algunos geólogos han argumentado que la anoxia jugó un papel en el primer pulso de extinción, aunque esta hipótesis es controvertida. En el Hirnantiano temprano, los sedimentos de aguas poco profundas en todo el mundo experimentan una gran excursión positiva en la proporción δ 34 S de pirita enterrada . Esta proporción indica que la pirita de aguas poco profundas que se formó al comienzo de la glaciación tenía una proporción disminuida de 32 S, un isótopo liviano común de azufre . El 32 S en el agua de mar podría hipotéticamente ser consumido por una extensa deposición de pirita en aguas profundas. El océano Ordovícico también tenía niveles muy bajos de sulfato , un nutriente que de otro modo reabastecería 32 S de la tierra. La pirita se forma más fácilmente en ambientes anóxicos y euxínicos, mientras que una mejor oxigenación fomenta la formación de yeso . Como resultado, la anoxia y la euxinia tendrían que ser comunes en las profundidades del mar para producir suficiente pirita para cambiar la relación δ 34 S. [23] [20] [24] [25] [26]
Un proxy más directo de las condiciones anóxicas es FeHR / FeT. Esta relación describe la abundancia comparativa de compuestos de hierro altamente reactivos que solo son estables sin oxígeno. La mayoría de las secciones geológicas correspondientes al comienzo de la glaciación de Hirnantian tienen FeHR / FeT por debajo de 0,38, lo que indica aguas oxigenadas. Sin embargo, se conocen valores más altos de FeHR / FeT a partir de algunas secuencias de Hirnantian tempranas de aguas profundas encontradas en Nevada y China. [24] [26]
La glaciación posiblemente podría desencadenar condiciones anóxicas, aunque indirectamente. Si las plataformas continentales están expuestas por la caída del nivel del mar, la escorrentía orgánica superficial fluye hacia cuencas oceánicas más profundas. La materia orgánica tendría más tiempo para lixiviar el fosfato y otros nutrientes antes de depositarse en el lecho marino. El aumento de la concentración de fosfato en el agua de mar provocaría eutrofización y luego anoxia. La anoxia y la euxinia de aguas profundas afectarían a la fauna bentónica de aguas profundas, como se esperaba para el primer pulso de extinción. Las alteraciones del ciclo químico también intensificarían la quimioclina , restringiendo la zona habitable de la fauna planctónica que también se extingue en el primer pulso. Este escenario es congruente tanto con las excursiones de isótopos de carbono orgánico como con los patrones generales de extinción observados en el primer pulso. [20]
Sin embargo, los datos que apoyan la anoxia en aguas profundas durante la glaciación contrastan con pruebas más extensas de aguas bien oxigenadas. Las lutitas negras , que son indicativas de un entorno anóxico, se vuelven muy raras en el Hirnantiano temprano en comparación con los períodos de tiempo circundantes. Aunque las primeras lutitas negras de Hirnantie se pueden encontrar en algunas cuencas oceánicas aisladas (como la plataforma Yangtze de China), desde una perspectiva mundial, corresponden a eventos locales. [21] Algunas secciones chinas registran un aumento temprano de Hirnant en la abundancia de Mo-98, un isótopo pesado de molibdeno . Este cambio puede corresponder a un equilibrio entre anoxia local menor [27] y aguas bien oxigenadas a escala global. [28] Otros oligoelementos apuntan a una mayor oxigenación de las profundidades marinas al comienzo de la glaciación. [29] [30] Los modelos de corrientes oceánicas sugieren que la glaciación habría fomentado la oxigenación en la mayoría de las áreas, aparte del océano Paleo-Tetis . [31]
La anoxia de aguas profundas no es la única explicación para la excursión δ 34 S de la pirita. El sulfato asociado al carbonato mantiene altos niveles de 32 S, lo que indica que el agua de mar en general no experimentó un agotamiento de 32 S durante la glaciación. Incluso si el entierro de pirita aumentara en ese momento, sus efectos químicos habrían sido demasiado lentos para explicar la rápida excursión o el pulso de extinción. En cambio, el enfriamiento puede disminuir el metabolismo de las bacterias aeróbicas de agua caliente , reduciendo la descomposición de la materia orgánica. La materia orgánica fresca eventualmente se hundiría y proporcionaría nutrientes a los microbios reductores de sulfato que viven en el lecho marino. Los microbios reductores de sulfato priorizan el 32 S durante la respiración anaeróbica , dejando atrás isótopos más pesados. Una floración de microbios reductores de sulfato puede explicar rápidamente la excursión de δ 34 S en los sedimentos marinos sin una disminución correspondiente de oxígeno. [22]
Algunos estudios han propuesto que el primer pulso de extinción no comenzó con la glaciación de Hirnantian, sino que corresponde a un período interglacial u otro evento de calentamiento. La anoxia sería el mecanismo de extinción más probable en un evento de calentamiento, como lo demuestran otras extinciones relacionadas con el calentamiento. [32] [33] [34] Sin embargo, esta visión del primer pulso de extinción es controvertida y no está ampliamente aceptada. [21] [35]
Anoxia en el segundo pulso de extinción
El difunto hirnantiano experimentó un aumento dramático en la abundancia de lutitas negras. Coincidiendo con el retroceso de la glaciación de Hirnantian, la lutita negra se expande fuera de las cuencas aisladas para convertirse en el sedimento oceánico dominante en todas las latitudes y profundidades. La distribución mundial de lutitas negras en el Hirnantiano tardío es indicativa de un evento anóxico global . [21] Las excursiones de isótopos de molibdeno , [27] uranio , [36] y neodimio [37] que se encuentran en muchas regiones diferentes también corresponden a anoxia generalizada. [28] [11] Al menos en las secciones europeas, las aguas anóxicas del Hirnantiano tardío eran originalmente ferruginosas (dominadas por hierro ferroso) antes de volverse gradualmente más euxínicas. [20] En China, el segundo pulso de extinción ocurre junto con la euxinia intensa que se extiende desde el centro de la plataforma continental. [26] A escala global, la euxinia fue probablemente uno o dos órdenes de magnitud más frecuente que en la actualidad. La anoxia global puede haber durado más de 3 millones de años, persistiendo durante toda la etapa de Rhuddania del período Silúrico . Esto haría de la anoxia de Hirnantian-Rhuddanian uno de los eventos anóxicos de mayor duración en el tiempo geológico. [11]
La causa del evento anóxico de Hirnantian-Rhuddanian es incierta. Como la mayoría de los eventos globales anóxicas, un mayor suministro de nutrientes (tales como nitratos y fosfatos ) alentaría algas o microbianos floraciones que los niveles de oxígeno agotan en el agua de mar. Los culpables más probables son las cianobacterias , que pueden utilizar la fijación de nitrógeno para producir compuestos nitrogenados utilizables en ausencia de nitratos. Los isótopos de nitrógeno durante el evento anóxico registran altas tasas de desnitrificación , un proceso biológico que agota los nitratos. La capacidad de fijación de nitrógeno de las cianobacterias les daría una ventaja sobre competidores inflexibles como las algas eucariotas . [21] [38] [39] [40] En Anticosti Island , una excursión de isótopos de uranio consistente con anoxia en realidad ocurre antes de los indicadores de retroceso de la glaciación. Esto puede sugerir que el evento anóxico Hirnantiano-Rhuddaniano (y su correspondiente extinción) comenzó durante la glaciación, no después de ella. Las temperaturas frías pueden provocar afloramientos y ciclos de nutrientes en aguas superficiales productivas a través de los ciclos del aire y del océano. [36] En cambio, la surgencia podría fomentarse aumentando la estratificación oceánica a través de la entrada de agua dulce de los glaciares que se derriten. Esto sería más razonable si el evento anóxico coincidiera con el final de la glaciación, como apoyan la mayoría de los otros estudios. [21] Sin embargo, los modelos oceánicos sostienen que las corrientes marinas se recuperarían demasiado rápido para que las interrupciones del agua dulce tuvieran un efecto significativo en los ciclos de nutrientes. La retirada de los glaciares podría exponer más tierra a la intemperie, lo que sería una fuente más sostenida de fosfatos que fluyen hacia el océano. [31]
Hubo pocos patrones claros de extinción asociados con el segundo pulso de extinción. Todas las regiones y entornos marinos experimentaron el segundo pulso de extinción hasta cierto punto. Muchos taxones que sobrevivieron o se diversificaron después del primer pulso terminaron en el segundo pulso. Estos incluyen la fauna de braquiópodos de Hirnantia y la fauna de trilobites de Mucronaspis , que anteriormente prosperaron en el período glacial frío. Otros taxones como los graptolitos y los habitantes de los arrecifes de aguas cálidas se vieron menos afectados. [8] [4] [11] Los sedimentos de China y el Báltico aparentemente muestran un reemplazo más gradual de la fauna de Hirnantia después de la glaciación. [41] Aunque esto sugiere que el segundo pulso de extinción puede haber sido un evento menor en el mejor de los casos, otros paleontólogos sostienen que un cambio ecológico abrupto acompañó al final de la glaciación. [42] Puede haber una correlación entre la recuperación relativamente lenta después del segundo pulso de extinción y la naturaleza prolongada del evento anóxico que lo acompañó. [36] [11]
Otras posibles causas
Envenenamiento por metales
Los metales tóxicos en el fondo del océano pueden haberse disuelto en el agua cuando se agotó el oxígeno de los océanos. Un aumento en los nutrientes disponibles en los océanos puede haber sido un factor, y la disminución de la circulación oceánica causada por el enfriamiento global también puede haber sido un factor. [36]
Los metales tóxicos pueden haber matado formas de vida en los niveles tróficos inferiores de la cadena alimentaria , provocando una disminución de la población y, posteriormente, provocando la inanición de las formas de vida dependientes de mayor alimentación en la cadena. [43] [44]
Explosión de rayos gamma
Una hipótesis minoría para explicar la primera ráfaga ha sido propuesto por Melott, [10] lo que sugiere que las extinciones iniciales podrían haber sido causada por un estallido de rayos gamma procedentes de una hipernova en un brazo en las inmediaciones de la Vía Láctea Galaxy , dentro de 6.000 light- años de la Tierra. Una explosión de diez segundos habría despojado a la atmósfera de la Tierra de la mitad de su ozono casi de inmediato, exponiendo a los organismos que habitan en la superficie, incluidos los responsables de la fotosíntesis planetaria , a altos niveles de radiación ultravioleta extrema . [45] [46] [47] Bajo esta hipótesis, varios grupos de organismos marinos con un estilo de vida planctónico estaban más expuestos a la radiación ultravioleta que los grupos que vivían en el lecho marino. Esto es consistente con las observaciones de que los organismos planctónicos sufrieron severamente durante el primer pulso de extinción. Además, las especies que habitan en aguas poco profundas tenían más probabilidades de extinguirse que las que habitan en aguas profundas. Un estallido de rayos gamma también podría explicar el rápido inicio de la glaciación, ya que el ozono y el nitrógeno reaccionarían para formar dióxido de nitrógeno , un aerosol de color oscuro que enfría la tierra. [45] Aunque la hipótesis del estallido de rayos gamma es consistente con algunos patrones en el inicio de la extinción, no hay evidencia inequívoca de que haya ocurrido un estallido de rayos gamma cercano. [10]
Vulcanismo y meteorización
La glaciación tardía del Ordovícico fue precedida por una caída del dióxido de carbono atmosférico (de 7.000 ppm a 4.400 ppm). [48] [49] La inmersión se correlaciona con un estallido de actividad volcánica que depositó nuevas rocas de silicato, que extraen CO 2 del aire a medida que se erosionan. Un papel de 2009 implica un papel importante del CO 2 . [50] Los niveles de CO 2 atmosférico y oceánico pueden haber fluctuado con el crecimiento y la descomposición de la glaciación de Gondwana. [51] A lo largo del Ordovícico tardío, la desgasificación del vulcanismo mayor se equilibró con la fuerte meteorización de las elevadas montañas Apalaches , que secuestraron CO 2 . En la Etapa Hirnantiana cesó el vulcanismo y la meteorización continua provocó una rápida y significativa reducción de CO 2 . [49] Esto coincide con la rápida y corta edad de hielo.
La aparición y desarrollo de plantas terrestres y microfitoplancton, que consumían dióxido de carbono atmosférico, disminuyendo así el efecto invernadero y promoviendo la transición del sistema climático al modo glacial, jugaron un papel singular en ese período. [10] Durante este evento de extinción también hubo varios cambios marcados en los isótopos de oxígeno y carbono biológicamente sensibles . [8]
Más recientemente, en mayo de 2020, un estudio sugirió que el primer pulso de extinción masiva fue causado por el vulcanismo que indujo el calentamiento global y la anoxia, en lugar del enfriamiento y la glaciación. [52] [34]
Ver también
- Evento anóxico
- Evento de extinción del Cretácico-Paleógeno
- Riesgo catastrófico global
- Extinción del Devónico tardío
- Supernova cercana a la Tierra
- Evento de extinción del Pérmico-Triásico
- Evento de extinción Triásico-Jurásico
- Glaciación andino-sahariana [53]
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enlaces externos
- Jacques Veniers, "El evento de extinción del fin del Ordovícico" : resumen de Hallam y Wignall, 1997.