Ornithocheiridae (u ornithocheirids , que significa "manos de pájaro") es un grupo de pterosaurios dentro del suborden Pterodactyloidea . Estos pterosaurios fueron de los últimos en poseer dientes. Los miembros que pertenecen a este grupo vivieron desde el Cretácico temprano hasta el Cretácico tardío ( etapas de Valanginiano a Cenomaniano ), hace alrededor de 140 a 96 millones de años.
Ornitoqueiridos | |
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Esqueleto restaurado de Tropeognathus mesembrinus en el Museo Nacional de Brasil | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Pterosauria |
Suborden: | † Pterodactyloidea |
Clade : | † Lanceodoncia |
Clade : | † Ornithocheirae |
Familia: | † Ornithocheiridae Seeley , 1870 |
Especie tipo | |
† Pterodactylus simus Owen , 1861 | |
Genera | |
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Sinónimos | |
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Los ornitoqueíridos son generalmente infames por tener una taxonomía enormemente controvertida y muy confusa. Aunque hay acuerdos de que estos animales estaban relacionados, y por lo tanto similares a los istiodactylids y pteranodontians , todavía no existe un consenso virtual sobre el contenido exacto y las interrelaciones de este grupo. [1] Los ornitoqueiridos fueron los pterosaurios más exitosos durante su reinado, también fueron los pterosaurios más grandes antes de la aparición de los azdárquidos como Quetzalcoatlus . Los ornitoqueiridos fueron excelentes cazadores de peces, utilizaron varias técnicas de vuelo para atrapar a sus presas y también son capaces de volar grandes distancias sin aletear constantemente. La posterior existencia de los pteranodóntidos con cresta hizo que los paleontólogos pensaran que los ornitoqueíridos eran sus antepasados potenciales. Esto se debe a aspectos muy similares como las diferentes técnicas de vuelo, los vuelos de larga distancia y sobre todo su dieta, que consiste principalmente en pescado.
Historia
Nombrar
La familia Ornithocheiridae es sin duda uno de los grupos de pterosaurios más conocidos, esto se debe principalmente a su muy controvertida y complicada historia taxonómica. La mayor parte del registro fósil de ornitoqueíridos consiste en dientes aislados, así como huesos fragmentarios, alcanzando cientos o incluso miles de restos en algunas localidades. [1] Los primeros restos de ornitoqueíridos descubiertos fueron descritos en 1861 por el paleontólogo británico Sir Richard Owen ; asignó los restos fósiles a una nueva especie de Pterodactylus : P. simus . [2] En 1869, el paleontólogo británico Harry Govier Seeley erigió el nuevo nombre genérico Ornithocheirus (del griego antiguo que significa "mano de pájaro") y asignó a P. simus como su especie tipo, creando así Ornithocheirus simus . Más tarde, en 1870, Seeley creó el nombre Ornithocheirae para contener solo Ornithocheirus . [3] Sin embargo, en el mismo año, el propio Seeley enmendó esto a Ornithocheiridae siguiendo el artículo 11.7.1.3 de la ICZN . [4] En 1874, Owen había propuesto dos nuevos géneros para los pterosaurios británicos del Cretácico : Coloborhynchus (que significa "pico mutilado") y Criorhynchus (que significa "pico de carnero") basados en fragmentos de mandíbula muy distintivos. [5] Owen reasignó P. simus como la especie tipo de Criorhynchus , creando Criorhynchus simus . Refirió tres especies a Coloborhynchus , incluida la adición de una nueva especie llamada C. clavirostris ; sin embargo, no se designó ninguna especie tipo. [6] Sin embargo, en 1876, Seeley señaló que Criorhynchus era un sinónimo menor de Ornithocheirus , un concepto que fue seguido por el paleontólogo Richard Lydekker en 1888. [5] En el último año, Lydekker reconoció que Ornithocheirus simus era la especie tipo de Ornithocheirus , también distinguió a O. simus por su tribuna alta , mientras que otras especies referidas como Ornithocheirus tenían puntas de mandíbula lanceoladas . Por lo tanto, para evitar confusiones, Lydekker prefirió usar el nombre Criorhynchus para O. simus , y Ornithocheirus para las especies con puntas de mandíbula lanceoladas, este concepto fue posteriormente favorecido por el paleontólogo Reginald Walter Hooley en 1914. En su revisión de Ornithocheirus , dividió el familia Ornithocheiridae en dos subfamilias: Ornithocheirinae y Criorhynchinae; el primero consistió en Ornithocheirus y Lonchodectes , mientras que el último consistió en Amblydectes y Criorhynchus . [7] En su revisión, Hooley también consideró la especie Coloborhynchus clavirostris como sinónimo de Criorhynchus simus . [4] [8] En 1967, el paleontólogo Oskar Kuhn colocó Criorhynchus dentro de la familia Criorhynchidae (que es un término ahora considerado sinónimo de Ornithocheiridae), y también reconoció a Ornithocheirus dentro de la familia Ornithocheiridae y subfamilia Ornithocheirinae. También designó la especie Coloborhynchus clavirostris como la especie tipo de Coloborhynchus , pero estuvo de acuerdo con Hooley en que era sinónimo de Criorhynchus simus . [6] [4] Sin embargo, en 1994, Yuong-Nam Lee revalidó el género Coloborhynchus (con C. clavirostris como su especie tipo), y lo consideró distinto de Criorhynchus simus . [6] Más tarde, en 2001, el paleontólogo David Unwin revisó la historia taxonómica de los pterosaurios y los verdes de Cambridge y dividió a Ornithocheiridae en tres géneros: Ornithocheirus , Coloborhynchus y Anhanguera . Unwin también designó a Pterodactylus simus como el tipo y única especie de Ornithocheirus . [4]
En 2003, Unwin definió la familia Ornithocheiridae como Haopterus gracilis , Ornithocheirus simus , su antepasado común más reciente , y todos sus descendientes. Incluyó los géneros Anhanguera , Brasileodactylus , Coloborhynchus , Haopterus , Ludodactylus y Ornithocheirus dentro de la familia, y también concluyó que Araripesaurus , Arthurdactylus y Santanadactylus también pueden pertenecer a esta familia. Sin embargo, su estado taxonómico y sus relaciones precisas con otros ornitoqueíridos son inciertos. [9] En 2019, tras la descripción del pterosaurio Mimodactylus , Haopterus , que fue asignado a esta familia por Unwin, [9] y recuperado como eupterodactiloide basal por Brian Andres y sus colegas, [10] fue reasignado por Alexander Kellner y sus colegas como taxón hermano del primero. [11]
En 2014, Andrés y sus colegas definieron Ornithocheiridae con una definición diferente: el clado más inclusivo que contiene Ornithocheirus simus pero no Anhanguera blittersdorffi . Colocaron los géneros Coloborhynchus , Ornithocheirus y Tropeognathus dentro de Ornithocheiridae, mientras que ubicaron a Anhanguera dentro de la familia separada Anhangueridae . [10] Sin embargo, en 2001, Unwin consideró el nombre Anhangueridae como un sinónimo menor de Ornithocheiridae, [5] un concepto que fue seguido más tarde por varios paleontólogos como Mark Witton en 2013. [1] Sin embargo, algunos análisis filogenéticos contradicen este nombre sinonimia, con Ornithocheiridae y Anhangueridae clasificados como familias diferentes, por lo tanto, siguiendo el análisis de 2014 de Andres y sus colegas. [12] [13] [14] Otros estudios como los de Kellner y sus colegas en 2019 han utilizado un concepto diferente, clasificando Coloborhynchus , Tropeognathus , así como varios otros parientes cercanos como Ludodactylus y Caulkicephalus dentro de Anhangueridae, que, junto con la familia Hamipteridae , forma el grupo más grande Anhangueria . Asignaron Ornithocheirus fuera de Anhangueria debido a que no era diagnosticable. [4] [11] [15] Desde entonces, muchos estudios recientes han seguido este concepto. [16] [17] [18]
Descripción
Entre los pterodactiloides dentados , los ornitoqueíridos fueron los más grandes; [19] también se encontraban entre los pterosaurios más exitosos y ampliamente distribuidos. Los ornitoqueíridos se caracterizaban por mandíbulas largas que tenían dientes en forma de púas. La envergadura de las alas de los ornitoqueiridos variaba en tamaño, y las especies más pequeñas tenían una envergadura de aproximadamente 4 metros (13 pies), mientras que los morfos gigantes alcanzaron una envergadura de hasta 8 metros (26 pies) o más. [13] El espécimen NHMUK R481, un espécimen que pertenece a la especie Coloborhynchus capito , el pterosaurio dentado más grande, tenía una envergadura que puede haber alcanzado los 7 metros (23 pies). [20] Sin embargo, en 2013, un espécimen referido al género Tropeognathus (MN 6594-V), un posible ornitoqueirido (porque también puede ser anhanguerido), [21] se calculó que tenía una envergadura normal de 8,26 metros (27,1 ft), mientras que una envergadura máxima calculada alcanzó los 8,70 metros (28,5 pies), lo que significa que este espécimen muestra claramente que la envergadura de los pterosaurios dentados podría superar los 7 metros (23 pies). [21]
Cráneo
Los ornitoqueíridos tenían mandíbulas alargadas con crestas sagitales redondeadas en ambas puntas, así como dientes robustos en forma de colmillos. [13] [22] La cresta sagital de las especies Ornithocheirus simus y Tropeognathus mesembrinus se extendía hasta el extremo anterior de la tribuna , una característica que también se ve en la especie de ornitoqueirido (o alternativamente anhanguerido) [18] Siroccopteryx moroccensis ; También se encontraron más sinapomorfias entre estas tres especies, incluida la premaxila que tiene una forma alta y estrecha en la cara anterior, los márgenes anterolaterales de la premaxila son convexos tanto en la vista anterior como lateral, una característica que resultó en un contorno redondeado sin rodeos de la punta. de la tribuna. La tribuna en S. moroccensis carece de una constricción posterior a la roseta anterior, una característica también compartida por O. simus y T. mesembrinus , por lo tanto, otra sinapomorfia apoyada por estas tres especies. Sin embargo, otra característica compartida por estas tres especies es que los dientes son cortos, rectos y de tamaño relativamente uniforme, algo que no está presente en otros ornitoqueiros como Coloborhynchus y Anhanguera . [13] En Coloborhynchus , se encontró que los dientes eran heterodontes , alargados, recurvados y caniniformes , que es similar a los que se ven en otro ornitoqueirido (aunque también recuperado como anhanguerido) [16] [18] llamado Caulkicephalus . [23] El género Caulkicephalus , aunque tiene similitudes con otros ornitoqueíridos, incluido el extremo anterior de la tribuna que se expande transversalmente, o que tiene una cresta sagital ósea baja que incluye un margen dorsal suave en la tribuna, todavía posee algunas características únicas. La característica más distintiva de Caulkicephalus es que perfora una cresta frontoparietal , una característica que solo se ve en pteranodoncianos como Pteranodon , y en Ludodactylus , [24] un pterosaurio que alguna vez se asignó a Ornithocheiridae, pero algunos análisis recientes lo han colocado dentro del grupo más inclusivo Anhangueria , fuera de los Ornithocheiridae. [12] [14] Sin embargo, otros estudios lo han recuperado dentro de los Anhangueridae. [16] [11] [18]
Esqueleto poscraneal
Las extremidades anteriores de los ornitoqueíridos eran proporcionalmente enormes, alrededor de cinco veces más largas que sus piernas. Se requiere un anclaje sustancial en el cuerpo debido a los poderosos brazos y, en consecuencia, los ornitoqueíridos tienen escapulocoracoides robustos y un esternón robusto y con quillas profundas , que sirvieron para albergar los importantes músculos de las extremidades anteriores. La cintura escapular o pectoral en los ornitoqueíridos se coloca en un ángulo perpendicular a la columna, siendo las coracoides mucho más largas que las escápulas . La cintura escapular también es de construcción típica de los ornitoqueiroides . Más del 60 por ciento de la longitud del ala está ocupada por los dedos de las alas, lo que los convierte en los más largos poseídos por cualquier pterodactiloide . [25]
En los ornitoqueíridos adultos, el sacro desarrolla una placa supraneural por encima de sus espinas neurales . Las colas de los ornitoqueíridos son poco conocidas, aunque parecen estar compuestas por al menos once vértebras cortas y se vuelven relativamente circulares en sección transversal hacia el final de la serie. Al igual que los istiodactylids relacionados , los fémures delgados de los ornitoqueíridos tienen cabezas femorales que se proyectan casi en línea con el eje femoral , pero parecen carecer de procesos prominentes que anclan los músculos de las extremidades posteriores. Las espinillas ornitoqueiridas (o tibias) están desarrolladas de manera similar y tienen la misma longitud que los fémures. Aunque los pies de los ornitoqueíridos son poco conocidos, parecen ser relativamente pequeños y gráciles, con garras sin desarrollar y un quinto metatarsiano en forma de gancho . [26]
Clasificación
La familia Ornithocheiridae ha tenido una historia taxonómica controvertida y muy confusa; Los paleontólogos que han estudiado este grupo parecen haber tenido una opinión diferente sobre la composición de la taxonomía de ornitoqueiridos. Un término llamado Anhangueridae fue acuñado por Diógenes de Almeida Campos y Kellner en 1985 para referirse a los pterosaurios que pertenecen a esta familia. Sin embargo, en 2001, Unwin argumentó que el nombre Ornithocheiridae se refiere a un grupo idéntico y debería tener prioridad nomenclatura . [1] Por lo tanto, consideró a Anhangueridae un sinónimo menor de Ornithocheiridae en su estudio de la filogenia de pterosaurios en 2003. [9] Sin embargo, en muchos estudios recientes, Anhangueridae se recupera como una familia separada y distinta de Ornithocheiridae, cada uno con diferentes géneros. [27] El término original Ornithocheirae por Seeley había sido redefinido como el clado menos inclusivo que contiene Anhanguera blittersdorffi y Ornithocheirus simus , [10] por lo tanto, se recupera como un grupo más grande que comprende las familias Anhangueridae y Ornithocheiridae en un análisis reciente. [10] [12] [13] [14]
Géneros asignados anteriormente
En el pasado, muchos géneros de pterosaurios fueron asignados a Ornithocheiridae, sin embargo, luego de estudios recientes, estos supuestos ornitoqueiridos habían sido reclasificados a otros grupos o familias. El pterosaurio Boreopterus, por ejemplo, se clasificó inicialmente dentro de los Ornithocheiridae, sin embargo, un análisis posterior lo encontró en una familia diferente llamada Boreopteridae , siendo Boreopterus el taxón hermano de Zhenyuanopterus ; ambos pterosaurios fueron recuperados como miembros basales de Lanceodontia en varios estudios recientes como los de Rodrigo Pêgas y colegas, [17] y Adele Pentland y colegas, ambos estudios de los cuales son de 2019. [14]
Aetodactylus es otro pterosaurio que se clasificó inicialmente dentro de los Ornithocheiridae; análisis posteriores lo han encontrado fuera de los Ornithocheiridae: Timothy Myers en 2015 y Nicholas Longrich y colegas en 2018, por ejemplo, son dos estudios que encontraron Aetodactylus como taxón hermano de las dos especies de Cimoliopterus ( C. cuvieri y C. dunni ). [27] [12] En 2019, Pêgas y sus colegas encontraron Aetodactylus , junto con otros dos pterosaurios ( Camposipterus y Cimoliopterus ), dentro del clado Targaryendraconia , más específicamente ubicado dentro de la familia Cimoliopteridae en una politomía . [17]
El género Haopterus se usó para definir Ornithocheiridae en el estudio de Unwin de 2003, sin embargo, Andres y Myers en 2013 argumentaron que Haopterus no se había referido previamente a Ornithocheiridae además de una nota agregada como prueba a Unwin en 2001 que afirmaba que Haopterus parecía ser un pequeño ornitoqueirido. Los análisis filogenéticos desde entonces han encontrado a Haopterus como un taxón deshonesto dentro de Pterodactyloidea, Ornithocheiroidea, Pteranodontoidea o Istiodactylidae . En el análisis filogenético de Andres y Myers, Haopterus se recuperó como un taxón hermano estable del grupo Ornithocheiroidea. [28] Algunos análisis posteriores también han recuperado este concepto, con Haopterus y Ornithocheiroidea colocados dentro del grupo más grande Eupterodactyloidea. [10] [29] [12] Otro estudio en 2019 había recuperado Haopterus dentro de un grupo diferente llamado Mimodactylidae . [11]
Filogenia
Diferentes análisis filogenéticos han encontrado que Ornithocheiridae comprende diferentes géneros, siendo los más típicos Tropeognathus , Coloborhynchus y Ornithocheirus . [28] [27] En 2014, Andres y sus colegas crearon la subfamilia Ornithocheirinae para contener Coloborhynchus y Ornithocheirus , esta subfamilia era un taxón hermano de Tropeognathus , y en conjunto formaron la familia Ornithocheiridae. [10] En 2018, Longrich y sus colegas habían incluido el género Siroccopteryx en su análisis filogenético, específicamente como miembro de la subfamilia de ornitocheirina, taxón hermano de Coloborhynchus . [12] En 2019, un estudio realizado por Adele Pentland y sus colegas encontró que Ornithocheiridae comprende más géneros; Mientras que el clado típico de Tropeognathus , Coloborhynchus y Ornithocheirus se incluyó en su análisis, Pentland y sus colegas encontraron que los géneros Ferrodraco y Mythunga también pertenecen a Ornithocheiridae, específicamente taxones hermanos dentro de Ornithocheirinae, estrechamente relacionados con Ornithocheirus . [14] En el mismo año, Megan Jacobs y sus colegas han recuperado un conjunto diferente de relaciones para los ornitoqueíridos en su análisis. Dentro de la familia, surgen tres clados: el primero consiste en Ornithocheirus , Tropeognathus y Siroccopteryx , el segundo comprende Uktenadactylus con varias especies de Coloborhynchus y el tercero comprende Cimoliopterus y Camposipterus . La estrecha relación entre Siroccopteryx , Ornithocheirus y Tropeognathus está respaldada por varias sinapomorfias, por ejemplo, los dientes son cortos, rectos y de tamaño relativamente uniforme. [13] Varios otros estudios recientes, como los de Alexander Kellner y colegas, [15] [11] o el de Rodrigo Pêgas y colegas, ambos en 2019, han recuperado Coloborhynchus , Siroccopteryx , Tropeognathus y Uktenadactylus dentro de la familia Anhangueridae en lugar de Ornithocheiridae. [17] En 2020, un estudio de Borja Holgado y Pêgas también había recuperado tanto a Ferrodraco como a Mythunga dentro de Anhangueridae en lugar de esta familia. [18]
Cimoliopterus generalmente se ha recuperado fuera de Ornithocheiridae; análisis posteriores lo han encontrado como un taxón hermano de Aetodactylus , como se mencionó anteriormente. [27] [12] Otra posible posición para Cimoliopterus es dentro del clado Targaryendraconia, nuevamente, estrechamente relacionado con Aetodactylus , y junto con Camposipterus , los tres formaron la familia Cimoliopteridae. [17] En el análisis de Jacobs y sus colegas, las dos especies de Cimoliopterus se habían encontrado como taxones hermanos de las tres especies de Camposipterus ( C. nasutus , C. colorhinus y C. segwickii ), en conjunto formaban un clado sin nombre dentro de Ornithocheiridae. Sin embargo, como señalaron Jacobs y sus colegas, el apoyo para algunos de estos arreglos es relativamente débil debido al número limitado de caracteres que se pueden calificar y los niveles de homoplastia son muy altos. [13]
A continuación se muestran dos cladogramas que muestran los posibles géneros que se incluyen dentro de la familia de los ornitoqueiridos. El cladograma de la izquierda es una topología recuperada por Jacobs y sus colegas, [13] y el de la derecha es una topología recuperada por Pentland y sus colegas. [14]
Topología 1: Jacobs et al. (2019). [13]
| Topología 2: Pentland et al. (2019). [14]
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Paleobiología
Dieta y alimentación
Los ornitoqueíridos generalmente se consideran animales piscívoros , esto se debe principalmente a que parecen haber sido adecuados para volar sobre entornos marinos, [30] de hecho, la mayoría de los ornitoqueíridos se conocen de depósitos lacustres, costeros y marinos. [31] Aunque no se ha investigado en detalle la forma en que los ornitoqueíridos recolectaban su comida, generalmente se piensa que los miembros de esta familia se alimentaron como los skimmers modernos , empujando su mandíbula inferior a través del agua para agarrar la comida en el momento del impacto, o alimentados recogiendo comida de la superficie del agua, como algunos charranes y fragatas de hoy en día . La hipótesis de la alimentación desnatada en los ornitoqueíridos se ha descartado en evaluaciones recientes de la alimentación desnatada de los pterosaurios, mientras que la alimentación por inmersión está respaldada por una serie de características anatómicas. Los rostra ornitoqueiridos alargados son ideales para meter la mano en el agua y agarrar criaturas que nadan. Las crestas rostrales de los ornitoqueíridos habrían funcionado bien como estabilizadores para las puntas de las mandíbulas mientras se sumergían en el agua. Los ojos grandes que miran hacia adelante y los flóculos bien desarrollados también son ideales para la alimentación por inmersión, lo que permite detectar eficazmente a las presas y juzgar las distancias al golpearlas, por lo que parece probable que al menos varios ornitoqueíridos fueran eficientes alimentadores de inmersión. También es posible que se hayan utilizado métodos de búsqueda de alimento en forma de sedos durante la caza, por ejemplo: alcanzar la comida mientras se posa en la superficie del agua y bucear en superficies poco profundas. [30]
Locomoción y vuelo
Al igual que los albatros de hoy en día, la mayoría de los ornitoqueíridos utilizaron una técnica de vuelo llamada " vuelo dinámico ", que consiste en viajar largas distancias sin aletear utilizando el gradiente vertical de la velocidad del viento cerca de la superficie del océano como ventaja, pero la velocidad de vuelo es moderada. Varios estudios mostraron que la mayoría de los ornitoqueíridos extendieron sus extremidades en gran medida, similar a los cocodrilos, mientras que otros estudios, sin embargo, concluyen que los ornitoqueíridos eran generalmente cuadrúpedos. Sin embargo, otros estudios concluyeron que los ornitoqueíridos mantenían sus extremidades más o menos extendidas verticalmente, similar a una configuración similar a un ave o un mamífero. [32] Algunos estudios en los géneros posteriores muestran que los ornitoqueíridos pasan gran parte de su tiempo pescando en el mar y, como resultado, tal vez influyeron en los pteranodóntidos posteriores con la misma dieta piscívora, así como con sus técnicas de vuelo bien desarrolladas. [33] [34] Sin embargo, los análisis de las proporciones de las extremidades en el género Anhanguera muestran que algunos ornitoqueíridos eran consistentes al saltar, pero se sugirió que los géneros posteriores probablemente caminaban sobre cuatro extremidades, que consiste en los dedos de las alas como parte delantera extremidades, y usando sus extremidades traseras para mantener el equilibrio. [35]
Paleoecología
Los ornitoqueíridos eran un tipo de pterosaurio muy extendido, con muchos restos fósiles encontrados en todo el mundo. [22] Los primeros especímenes verdaderos de ornitoqueíridos fueron descubiertos en la zona verde de Cambridge de Inglaterra , pertenecen al infame género Ornithocheirus y datan de la etapa Albiana del Cretácico Inferior. [5] Dentro del sitio fósil, también se encontraron varios otros pterosaurios, estos incluyen los pterosaurios Amblydectes y Coloborhynchus , [6] el targaryendraconian Camposipterus , el lonchodraconid Lonchodraco , [4] y el azhdarcoid Ornithostoma . [36] Los ornitisquios Anoplosaurus , Acanthopholis , [37] y los dudosos Eucercosaurus y Trachodon también se encontraron dentro de la formación. [38] También se encontraron restos fósiles del saurópodo Macrurosaurus . [39] El ave Enaliornis , [40] así como los ictiosaurios Cetarthrosaurus , Platypterygius y Sisteronia también se encontraron junto a los restos de ornitoqueíridos. [41]
Se encontró que un Lagerstätte llamado Grupo Santana (a veces conocido como la Formación Santana) en el noreste de Brasil contenía una gran cantidad de géneros de pterosaurios. La formación más diversa del grupo es la Formación Romualdo, conocida por su amplia variedad de restos de pterosaurios. [42] La formación se remonta a hace unos 111 a 108 millones de años, también durante la etapa Albiana del Cretácico Inferior. Se encuentra que la Formación Romualdo contiene una variedad de ornitoqueiridos (o anhangueridos), incluidos Tropeognathus , [21] Coloborhynchus [43] y Araripesaurus , [44] el targaryendraconio Barbosania [45] , así como parientes cercanos como Anhanguera y Maaradactylus también fueron encontrado al lado. [46] Los parientes Araripedactylus , Brasileodactylus , [47] Cearadactylus , [48] Santanadactylus [49] y Unwindia [50] también estaban presentes dentro del sitio fósil. En su interior se encontraron muchos otros pterosaurios, entre ellos el tapejarido Tapejara , [51] así como los talasodromidos (o talasodrominos, según el autor) Thalassodromeus [52] y Tupuxuara . [53] También se encontraron otros animales como los terópodos Irritator , [54] Mirischia [55] y Santanaraptor , así como el crocodilomorfo Araripesuchus . [56] Se encontraron varios restos de tortugas dentro de la formación, con algunos especímenes que se refieren a los géneros Santanachelys , Cearachelys y Araripemys , [57] [58] y junto con estos, también se encontraron muchos restos de peces, estos fueron asignados a los géneros Brannerion. , Rhinobatos , Rhacolepis , Tharrhias y Tribodus . [59]
Los ornitoqueiridos también se distribuyeron parcialmente en América del Norte, y se cree que varios especímenes encontrados pertenecen al género Uktenadactylus (originalmente Coloborhychus wadleighi ). [60] Este pterosaurio fue descubierto en la Formación Paw Paw de Texas , Estados Unidos , que se remonta a las etapas Albiana y Cenomaniana. La formación incluye varios dinosaurios anquilosaurios como Pawpawsaurus , Texasetes y un nodosaurido indeterminado . [61] [62] [63] Dentro del sitio fósil, se pensó que varios especímenes de ammonoides pertenecían a los géneros Turrilites y Scaphites , [64] y junto con estos, también se encontraron restos de tiburones de Leptostyrax . [sesenta y cinco]
Ver también
- Tamaño de pterosaurio
Referencias
- ↑ a b c d Witton , 2013 , p. 152.
- ^ Martill, DM (2010). "La historia temprana del descubrimiento de pterosaurios en Gran Bretaña" . Sociedad Geológica de Londres, Publicaciones especiales . 343 (1): 287–311. Código Bibliográfico : 2010GSLSP.343..287M . doi : 10.1144 / SP343.18 . S2CID 130116778 .
- ^ Seeley, HG (1870). "La Ornithosauria: un estudio elemental de los huesos de pterodáctilos" . Cambridge : 113.
- ^ a b c d e f Rodrigues, T .; Kellner, A. (2013). "Revisión taxonómica del complejo de Ornithocheirus (Pterosauria) del Cretácico de Inglaterra" . ZooKeys (308): 1–112. doi : 10.3897 / zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID 23794925 .
- ^ a b c d Unwin, DM (2001). "Una descripción general del conjunto de pterosaurios del Cambridge Greensand (Cretácico) del este de Inglaterra" . Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde en Berlín, Geowissenschaftliche Reihe . 4 : 189-221.
- ^ a b c d Rodrigues, T. y Kellner, AWA (2008). "Revisión del pterosaurio pterodactiloide Coloborhynchus " . Flugsaurier: Papeles de pterosaurio en honor a Peter Wellnhofer. Zitteliana B . 28 : 219-228.Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Kellner AWA, Tomida Y (2000) Descripción de una nueva especie de Anhangueridae (Pterodactyloidea) con comentarios sobre la fauna de pterosaurios de la Formación Santana (Aptian-Albian), noreste de Brasil. Monografías del Museo Nacional de Ciencias 17 : 1-135.
- ^ Hooley, Reginald Walter (1914). "Sobre el género Ornithocheirus Ornithosaurian , con una revisión de los especímenes de Cambridge Greensand en el Museo Sedgwick, Cambridge" . Anales y Revista de Historia Natural . 13 (78): 529–557. doi : 10.1080 / 00222931408693521 . ISSN 0374-5481 .
- ^ a b c Unwin, DM (2003). "Sobre la filogenia y la historia evolutiva de los pterosaurios". Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales . 217 (1): 139-190. Código bibliográfico : 2003GSLSP.217..139U . CiteSeerX 10.1.1.924.5957 . doi : 10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.11 . S2CID 86710955 .
- ^ a b c d e f Andrés, B .; Clark, J .; Xu, X. (2014). "El pterodactiloide más antiguo y el origen del grupo" . Biología actual . 24 (9): 1011–6. doi : 10.1016 / j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 .
- ^ a b c d e Kellner, Alexander WA; Caldwell, Michael W .; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M .; Currie, Philip J. (2019). "Primer pterosaurio completo del continente afroárabe: conocimiento de la diversidad de pterodactiloides" . Informes científicos . 9 (1): 17875. Bibcode : 2019NatSR ... 917875K . doi : 10.1038 / s41598-019-54042-z . PMC 6884559 . PMID 31784545 .
- ↑ a b c d e f g Longrich, NR, Martill, DM y Andres, B. (2018). "Pterosaurios tardíos de Maastrichtiano del norte de África y extinción masiva de Pterosauria en el límite Cretácico-Paleógeno". PLoS Biology , 16 (3): e2001663. doi : 10.1371 / journal.pbio.2001663
- ^ a b c d e f g h yo Jacobs, ML, Martill, DM, Ibrahim, N., Longrich, N. (2019). "Una nueva especie de Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) del Cretácico medio del norte de África" (PDF) . Investigación del Cretácico . 95 : 77–88. doi : 10.1016 / j.cretres.2018.10.018 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ a b c d e f g Pentland, Adele H .; Poropat, Stephen F .; Tischler, Travis R .; Sloan, Trish; Elliott, Robert A .; Elliott, Harry A .; Elliott, Judy A .; Elliott, David A. (diciembre de 2019). " Ferrodraco lentoni gen. Et sp. Nov., Un nuevo pterosaurio ornitoqueírido de la Formación Winton (Cenomaniano-Turoniano inferior) de Queensland, Australia" . Informes científicos . 9 (1): 13454. Bibcode : 2019NatSR ... 913454P . doi : 10.1038 / s41598-019-49789-4 . ISSN 2045-2322 . PMC 6776501 . PMID 31582757 .
- ^ a b Kellner, Alexander WA; Weinschütz, Luiz C .; Holgado, Borja; Bantim, Renan AM; Sayão, Juliana M. (19 de agosto de 2019). "Un nuevo pterosaurio desdentado (Pterodactyloidea) del sur de Brasil con conocimientos sobre la paleoecología de un desierto del Cretácico" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 91 (supl 2): e20190768. doi : 10.1590 / 0001-3765201920190768 . ISSN 0001-3765 . PMID 31432888 .
- ^ a b c Borja Holgado, Rodrigo V.Pêgas, José Ignacio Canudo, Josep Fortuny, Taissa Rodrigues, Julio Company & Alexander WA Kellner, 2019, "Sobre un nuevo pterodactiloide con cresta del Cretácico temprano de la Península Ibérica y la radiación del clade Anhangueria ", Scientific Reports 9 : 4940 doi : 10.1038 / s41598-019-41280-4
- ^ a b c d e Rodrigo V.Pêgas, Borja Holgado y Maria Eduarda C. Leal (2019) Sobre Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) y el reconocimiento de un nuevo linaje cosmopolita de pterodactiloides dentados del Cretácico, Biología Histórica, doi : 10.1080 / 08912963.2019.1690482
- ^ a b c d e Holgado, B .; Pêgas, RV (2020). "Una revisión taxonómica y filogenética del grupo de pterosaurios anhangueridos Coloborhynchinae y el nuevo clado Tropeognathinae" . Acta Palaeontologica Polonica . 65 . doi : 10.4202 / app.00751.2020 .
- ^ Eberhard D. Frey; Wolfgang Stinnesbeck; David M. Martill; Héctor E. Rivera-Sylva; Héctor Porras Múzquiz (2020). "Los restos geológicamente más jóvenes de un pterosaurio ornitoqueírido del Cenomaniano tardío (Cretácico tardío) del noreste de México con implicaciones en la paleogeografía y extinción de los ornitoqueíridos del Cretácico tardío". Palæovertebrata . 43 (1): e4. doi : 10.18563 / pv.43.1.e4 .
- ^ Martill, DM y Unwin, DM (2011). "El pterosaurio dentado más grande del mundo, NHMUK R481, una tribuna incompleta de Coloborhynchus capito (Seeley 1870) de Cambridge Greensand de Inglaterra". Cretaceous Research , (publicación avanzada en línea). doi : 10.1016 / j.cretres.2011.09.003
- ^ a b c Kellner, AWA; Campos, DA; Sayão, JM; Saraiva, ANAF; Rodrigues, T .; Oliveira, G .; Cruz, LA; Costa, FR; Silva, HP; Ferreira, JS (2013). "El reptil volador más grande de Gondwana: Un nuevo espécimen de Tropeognathus cf. T. mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) y otros grandes pterosaurios de la Formación Romualdo, Cretácico Inferior, Brasil" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 85 (1): 113-135. doi : 10.1590 / S0001-37652013000100009 . PMID 23538956 .
- ↑ a b Witton , 2013 , p. 155.
- ^ Martill, David M. (2015), Primera aparición del pterosaurio Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) de la Formación Wessex (Cretácico Inferior) de la Isla de Wight, Inglaterra. , 126, 3 , Actas de la Asociación de Geólogos, págs. 377–380, CiteSeerX 10.1.1.1064.6403
- ^ Steel, L., Martill, DM, Unwin, DM y Winch, JD (2005). "Un nuevo pterosaurio pterodactiloide de la Formación Wessex (Cretácico Inferior) de la Isla de Wight, Inglaterra" . Investigación del Cretácico . 26 (4): 686–698. doi : 10.1016 / j.cretres.2005.03.005 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ↑ Witton , 2013 , p. 159.
- ^ Witton 2013 , págs. 159-160.
- ^ a b c d Myers, Timothy S. (2015). "Primera aparición en América del Norte del pterosaurio pteranodontoide dentado Cimoliopterus " . Revista de Paleontología de Vertebrados . 35 (6): e1014904. doi : 10.1080 / 02724634.2015.1014904 . S2CID 86099117 .
- ^ a b Andrés, B .; Myers, TS (2013). "Pterosaurios estrella solitaria" . Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Royal Society of Edinburgh . 103 (3–4): 1. doi : 10.1017 / S1755691013000303 . S2CID 84617119 .
- ^ Upchurch, P .; Andrés, BB; Mayordomo, RJ; Barrett, PM (2015). "Un análisis de la biogeografía de pterosaurios: implicaciones para la historia evolutiva y la calidad del registro fósil de los primeros vertebrados voladores" . Biología histórica . 27 (6): 697–717. doi : 10.1080 / 08912963.2014.939077 . PMC 4536946 . PMID 26339122 .
- ↑ a b Witton , 2013 , p. 163.
- ^ Bestwick, J .; Unwin, DM; Mayordomo, RJ; Henderson, DM; Purnell, MA (2018). "Hipótesis dietéticas de pterosaurio: una revisión de ideas y enfoques" . Revisiones biológicas . 93 (4): 2021-2048. doi : 10.1111 / brv.12431 . PMC 6849529 . PMID 29877021 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ↑ Witton , 2013 , p. 162.
- ^ Witton 2013 , págs. 161-162.
- ^ Witton, diputado; Habib, MB (2010). "Sobre el tamaño y la diversidad de vuelo de los pterosaurios gigantes, el uso de aves como análogos de pterosaurios y comentarios sobre la inutilidad de los pterosaurios" . PLOS ONE . 5 (11): e13982. Código Bibliográfico : 2010PLoSO ... 513982W . doi : 10.1371 / journal.pone.0013982 . PMC 2981443 . PMID 21085624 .
- ^ Habib, M. (2011). " Dinosaur Revolution: Anhanguera " . H2VP: Paleobiomechanics . Entrada del weblog, 20 de septiembre de 2011. Consultado el 28 de septiembre de 2011: http://h2vp.blogspot.com/2011/09/dinosaur-revolution-anhanguera.html
- ^ Averianov AO (2012). " Ornithostoma sedgwicki - taxón válido de pterosaurios azhdarcoides" . Actas del Instituto Zoológico RAS . 316 (1): 40–49.
- ^ Nopcsa, Baron Francis (1923). "Notas sobre los dinosaurios británicos, parte IV: Acanthopholis ". Revista geológica . 60 (5): 193-199. doi : 10.1017 / S0016756800085563 .
- ^ Seeley, HG (1879). "Sobre la Dinosauria de Cambridge Greensand" . Revista trimestral de la Sociedad Geológica . 35 (1–4): 591–635. doi : 10.1144 / GSL.JGS.1879.035.01-04.42 . S2CID 129277596 .
- ^ HG Seeley, 1876, "Sobre Macrurosaurus semnus (Seeley), un animal de cola larga con vértebras procelulares de Cambridge Upper Greensand, conservado en el Museo Woodwardian de la Universidad de Cambridge", Quarterly Journal of the Geological Society of London 32 : 440 -444 doi : 10.1144 / GSL.JGS.1876.032.01-04.50
- ^ Harrison, CJO ; Walker, CA (1973). "Wyleyia: un nuevo húmero de pájaro del Cretácico Inferior de Inglaterra" (PDF) . Paleontología . 16 (4): 721–728. Archivado desde el original (PDF) el 6 de febrero de 2012.
- ^ Valentin Fischer; Nathalie Bardet; Myette Guiomar y Pascal Godefroit (2014). "Alta diversidad en los ictiosaurios del Cretácico de Europa antes de su extinción" . PLOS ONE . 9 (1): e84709. Código Bibliográfico : 2014PLoSO ... 984709F . doi : 10.1371 / journal.pone.0084709 . PMC 3897400 . PMID 24465427 .
- ^ Veldmeijer, AJ (2006). " Pterosaurios dentados de la Formación Santana (Cretácico; Aptiano-Albiano) del noreste de Brasil. Una reevaluación sobre la base de material recién descrito. Archivado el 17 de marzo de 2012 en la Wayback Machine ". Tekst. - Proefschrift Universiteit Utrecht.
- ^ Fastnacht, M (2001). "Primer registro de Coloborhynchus (Pterosauria) de la Formación Santana (Cretácico Inferior) de la Chapada do Araripe de Brasil". Paläontologische Zeitschrift . 75 : 23–36. doi : 10.1007 / bf03022595 . S2CID 128410270 .
- ^ Dalla, FV; Ligabue, G. (1993). "Sobre la presencia de un pterosaurio gigante en el Cretácico Inferior (Aptiano) de Chapada do Araripe (noreste de Brasil)" . Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 32 (1): 131-136.Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Ross A. Elgin y Eberhard Frey (2011). "Un nuevo ornitoqueirido, Barbosania gracilirostris gen. Et sp. Nov. (Pterosauria, Pterodactyloidea) de la Formación Santana (Cretácico) del NE Brasil". Revista Suiza de Paleontología . 130 (2): 259–275. doi : 10.1007 / s13358-011-0017-4 . S2CID 89178816 .
- ^ Renan AM Bantim; Antônio AF Saraiva; Gustavo R. Oliveira; Juliana M. Sayão (2014). "Un nuevo pterosaurio dentado (Pterodactyloidea: Anhangueridae) de la Formación Romualdo del Cretácico Temprano, NE Brasil". Zootaxa . 3869 (3): 201–223. doi : 10.11646 / zootaxa.3869.3.1 . PMID 25283914 .
- ^ Veldmeijer, AJ, Meijer, HJM y Signore, M. (2009). "Descripción de Pterosaurian (Pterodactyloidea: Anhangueridae, Brasileodactylus ) permanece del Cretácico Inferior de Brasil" . Deinsea . 13 : 9–40.Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Leonardi, G. y Borgomanero, G. (1985). " Cearadactylus atrox nov. Gen., Nov. Sp .: novo Pterosauria (Pterodactyloidea) da Chapada do Araripe, Ceara, Brasil". Resumos dos comunicaçoes VIII Congresso bras. de Paleontologia e Stratigrafia , 27 : 75–80.
- ^ PH Buisonjé. 1980. Santanadactylus brasilensis nov. gen., nov. sp., un pterosaurio grande de cuello largo del Aptiano de Brasil. Actas de la Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, B 83: 145-172
- ^ Martill, David M. (2011). "Un nuevo pterosaurio pterodactiloide de la Formación Santana (Cretácico) de Brasil". Investigación del Cretácico . 32 (2): 236–243. doi : 10.1016 / j.cretres.2010.12.008 .
- ^ Pinheiro, Felipe L .; Fortier, Daniel C .; Schultz, Cesar L .; De Andrade, José Artur FG; Bantim, Renan AM (2011). "Nueva información sobre Tupandactylus imperator , con comentarios sobre las relaciones de Tapejaridae (Pterosauria)" . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (3): 567–580. doi : 10.4202 / app.2010.0057 .
- ^ Pêgas, RV; Costa, FR; Kellner, AWA (2018). "Nueva información sobre la osteología y una revisión taxonómica del género Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 38 (2): e1443273. doi : 10.1080 / 02724634.2018.1443273 . S2CID 90477315 .
- ^ Witton, Mark P. (octubre de 2009). "Una nueva especie de Tupuxuara (Thalassodromidae, Azhdarchoidea) de la Formación Santana del Cretácico Inferior de Brasil, con una nota sobre la nomenclatura de Thalassodromidae". Investigación del Cretácico . 30 (5): 1293-1300. doi : 10.1016 / j.cretres.2009.07.006 .
- ^ Kellner, AWA; Campos, DA (1996). "Primer dinosaurio terópodo del Cretácico temprano de Brasil con comentarios sobre Spinosauridae". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 199 (2): 151-166. doi : 10.1127 / njgpa / 199/1996/151 .
- ^ Martill, DM; Cruickshank, ARI; Frey, E .; Pequeño, PG; Clarke, M. (1996). "Un nuevo dinosaurio maniraptoran crestado de la Formación Santana (Cretácico Inferior) de Brasil". Revista de la Sociedad Geológica . 153 (1): 5–8. Código bibliográfico : 1996JGSoc.153 .... 5M . doi : 10.1144 / gsjgs.153.1.0005 . S2CID 131339386 .
- ^ Ortega, FJ; ZB Gasparini; AD Buscalioni; JO Calvo (2000). "Una nueva especie de Araripesuchus (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) del Cretácico Inferior de la Patagonia (Argentina)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 20 (1): 57–76. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0057: ANSOAC] 2.0.CO; 2 .
- ^ Zug, George R. "Tortuga: origen y evolución" . Encyclopædia Britannica . Consultado el 18 de septiembre de 2015 .
- ^ Hirayama, Ren (16 de abril de 1998). "Tortuga marina más antigua conocida". Naturaleza . 392 (6677): 705–708. Código Bibliográfico : 1998Natur.392..705H . doi : 10.1038 / 33669 . S2CID 45417065 .
- ^ Lane, Jennifer A .; Maisey, John G. (2012). "El esqueleto visceral y la suspensión de la mandíbula en el tiburón hibodóntido Durophagous Tribodus limae del Cretácico Inferior de Brasil". Revista de Paleontología . 86 (5): 886–905. doi : 10.1666 / 11-139.1 . ISSN 0022-3360 . S2CID 86285896 .
- ^ Lee, Y.-N. (1994). "El pterosaurio pterodactiloide del Cretácico temprano Coloborhynchus wadleighi de América del Norte" . Paleontología . 37 (4): 755–763.
- ^ Paulina-Carabajal, A .; Lee, YN; Jacobs, LL (2016). "Morfología endocraneal del dinosaurio Nodosaurid primitivo Pawpawsaurus campbelli del Cretácico Inferior de América del Norte" . PLOS ONE . 11 (3): e0150845. Código bibliográfico : 2016PLoSO..1150845P . doi : 10.1371 / journal.pone.0150845 . PMC 4805287 . PMID 27007950 .
- ^ Coombs, WP 1995. Un anquilosaurio nodosaurido (Dinosauria: Ornithischia) del Cretácico Inferior de Texas. Revista de Paleontología de Vertebrados 15 (2): 298-312. doi : 10.1080 / 02724634.1995.10011231
- ^ Weishampel, David B; et al. (2004). "Distribución de dinosaurios (Cretácico temprano, América del Norte)". En: Weishampel, David B .; Dodson, Peter; y Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. Páginas. 553-556. ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ William AC (1969). Los ammonites del Cretácico Tardío Scaphites leei Reeside y Scaphites hippocrepis (DeKay) en el interior occidental de los Estados Unidos (PDF) . Oficina de Imprenta del Gobierno de los Estados Unidos. págs. 3-7.
- ^ Cappetta H. 1987. Chondrichthyes II. Elasmobranquios mesozoicos y cenozoicos. Schultze H.-P. (ed.), Manual de Paleoictiología, Volumen 3B. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 193 p.
Otras lecturas
- Wellnhofer, Peter (1991). La enciclopedia ilustrada de pterosaurios: una historia natural ilustrada de los reptiles voladores de la era mesozoica . Libros Crescent. ISBN 0517037017.
- Witton, Mark (2013). Pterosaurios: historia natural, evolución, anatomía . Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 978-0691150611.
enlaces externos
Datos relacionados con Ornithocheiridae en Wikispecies