Orthoreovirus es un género de virus , en la familia Reoviridae , en la subfamilia Spinareovirinae . Los vertebrados sirven como huéspedes naturales. Hay diez especies en este género. Las enfermedades asociadas con este género incluyen enfermedad leve del tracto respiratorio superior, gastroenteritis y atresia biliar. El ortoreovirus 3 de mamífero (cepa dearing-T3D) induce la muerte celular preferentemente en células transformadas y, por tanto, muestra propiedades oncolíticas inherentes. [1] [2]
Orthoreovirus | |
---|---|
Cryo-EM de la estructura proteica de una cápside de ortoreovirus | |
Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Riboviria |
Reino: | Orthornavirae |
Filo: | Duplornaviricota |
Clase: | Resentoviricetes |
Pedido: | Reovirales |
Familia: | Reoviridae |
Subfamilia: | Espinareovirinae |
Género: | Orthoreovirus |
Especies | |
|
Historia
El nombre "ortoreovirus" proviene de la palabra griega orto , que significa "recto" y el reovirus, que proviene de tomar las letras: R, E y O de "virus respiratorio entérico huérfano". El Orthoreovirus fue nombrado virus huérfano porque no se sabía que estuviera asociado con ninguna enfermedad conocida. [3] Fue descubierto a principios de la década de 1950 cuando se aisló del tracto respiratorio y gastrointestinal de individuos sanos y enfermos [4]
Clasificación
Orthoreovirus es parte de la familia Reoviridae . Su genoma está compuesto por ARN bicatenario segmentado (dsRNA), por lo que se clasifica como virus del grupo III según el sistema de clasificación de virus de Baltimore . Esta familia de virus se clasifica taxonómicamente en 15 géneros distintos. Estos géneros se clasifican teniendo en cuenta el número de genomas de dsRNA. El género Orthoreovirus tiene 10 segmentos que se han aislado de una amplia gama de huéspedes, incluidos mamíferos, aves y reptiles. Estos géneros se dividen además en dos grupos fenotípicos: fusogénicos y no fusogénicos. La forma en que se determina que pertenecen a un grupo específico es si el virus puede causar células multinucleadas conocidas como células sincitiales . De acuerdo con esta clasificación, se sabe que los ortoreovirus de mamíferos (MRV) no son fusogénicos, lo que significa que no producen sincitios , mientras que otros miembros de este género son fusogénicos, como los ortoreovirus aviares (ARV), los ortoreovirus de babuino (BRV), los orhtoreovirus de reptiles. (RRV). [3]
Taxonomía
Las siguientes diez especies están asignadas al género: [2]
- Ortoreovirus aviar
- Orthoreovirus del babuino
- Ortoreovirus de Broome
- Orthoreovirus Mahlapitsi
- Orthoreovirus de mamíferos
- Ortoreovirus de la bahía de Nelson
- Ortoreovirus neoaviano
- Orthoreovirus Piscine
- Ortoreovirus reptil
- Orthoreovirus testudina
Estructura
Los viriones de ortoreovirus de mamíferos no están envueltos con simetría icosaédrica creada por una cápside de doble capa que alcanza aproximadamente 80 nm de ancho. Cada cápside contiene 10 segmentos de genoma de ARN bicatenario (dsRNA). [5] La cápside interna o partícula central (T = 2) contiene cinco proteínas diferentes: σ2, λ1, λ2, λ3 y μ2 y tiene aproximadamente 70 nm de diámetro. [6] Ciento veinte copias de la proteína λ1 dispuestas en 12 unidades decaméricas forman el caparazón de la estructura de la cápside interna. Esta capa está estabilizada por ciento cincuenta copias de la proteína σ2 que "sujetan" los monómeros λ1 adyacentes. En los 12 ejes quíntuples de simetría, los pentámeros de la proteína λ2 forman estructuras en forma de torreta que sobresalen de la superficie del caparazón. En el centro de la torreta λ2, un canal permite que los ARNm virales se extruyan durante la transcripción. El canal tiene 70 Å en su base y 15 Å en su punto más estrecho. El núcleo también contiene dentro de él doce copias de λ3, la ARN polimerasa dependiente de ARN . Una proteína λ3 se encuentra ligeramente desplazada de cada una de las doce torretas pentaméricas λ2. Estrechamente asociado con λ3 hay una o dos copias de μ2, un cofactor de transcriptasa. Se ha encontrado que μ2 tiene algunas funciones enzimáticas, como la actividad NTPasa. La proteína λ3 es responsable de la transcripción de los segmentos del genoma de ARN bicatenario. Cada transcripción se pasa a través de la torreta pentamérica λ2 mientras se extruye. La actividad enzimática de la guanililtransferasa en la torreta λ2 agrega una tapa de guanosina 5 'al ARNm extruido. Además, dos dominios de metiltransferasa que se encuentran en la estructura λ2 actúan para metilar la posición 7N de la guanosina añadida y la 2 'O del primer nucleótido de plantilla, que en todos los casos también es una guanosina. La cápside externa (T = 13) está compuesta de proteínas μ1 y σ3 con λ2, en compuesto con σ1, intercaladas alrededor de la cápside. [7] Se ha propuesto que λ2 participa en la replicación debido a su ubicación en los cinco ejes y su capacidad para interactuar con λ3 en solución. [8] σ1, un trímero filamentoso que sale de la cápside exterior, es responsable de la unión celular al interactuar con el ácido siálico y otros receptores de entrada. μ1 y σ3 están involucrados en la unión y, por lo tanto, en la entrada del virus a través de una endocitosis mediada por receptores que implica la formación de fosas cubiertas de clatrina. [7] [9]
Género | Estructura | Simetría | Cápside | Arreglo genómico | Segmentación genómica |
---|---|---|---|---|---|
Orthoreovirus | Icosaédrico | T = 13, T = 2 | Sin envolver | Lineal | Segmentario |
Son
Los ortoreovirus de mamíferos, los únicos ortoreovirus que no producen sincitios, tienen la capacidad de infectar a todos los mamíferos, pero no causan enfermedades, excepto en poblaciones jóvenes, lo que les permite ser estudiados con frecuencia como modelo para la replicación y patogénesis viral . [9] [10]
- Ortoreovirus de pteropina
Este ortoreovirus se ha extraído de la sangre del corazón de un murciélago frugívoro ( Pteropus policephalus ) en Australia y se han aislado diferentes virus de diferentes especies, como el zorro volador ( Pteropus hypomelanus ) que se ha encontrado que causa infecciones respiratorias en humanos en el sudeste asiático. . [11] El Orthoreovirus de la Bahía de Nelson, como el Orthoreovirus Aviar, tiene 3 marcos de lectura abiertos (ORF) que codifican tres proteínas diferentes: P10 que promueve la formación de sincitios, P17 y σC involucrados en la unión celular. [10]
- Orthoreovirus del babuino
Las capacidades inductoras de sincitios de esta clase de ortoreovirus, combinadas con su asociación con la encefalitis en los babuinos, los distinguen de otros ortoreovirus de mamíferos. [12] Si bien estos virus tienen el genoma característico de Orthoreovirus , no se ha encontrado que codifiquen una proteína de unión celular (σC), no codifican ningún segmento del genoma de clase S y están organizados de manera diferente a las otras especies de ortoreovirus fusogénicos. . [13] El genoma de BRV contiene 2 ORF y contiene dos proteínas, p15 y p16, que no son homólogas a proteínas virales o celulares conocidas; sin embargo, se ha encontrado que p15 es la proteína de fusión celular en BRV. [13]
- Orthoreovrus aviar
El ortoreovirus aviar tiene una estructura similar al ortoreovirus de mamífero, existiendo las diferencias principalmente en las proteínas que codifica: 10 proteínas estructurales y 4 proteínas no estructurales. Sin embargo, estas proteínas no se han estudiado en profundidad, por lo que existe cierto escepticismo con respecto a sus funciones exactas. [14] [15] La patogenia de este virus se ha estudiado en un intento por determinar la vía de inducción de la apoptosis . El ortoreovirus aviar induce la apoptosis mediante lo que se ha propuesto como una regulación positiva de p53 y Bax, una vía mediada por mitocondrias. [14] También se ha encontrado que P17 juega un papel en el retraso del crecimiento involucrado en la vía p53. [15] Se ha descubierto que los ortoreovirus aviarios causan enfermedades en las aves de corral, incluida la enfermedad respiratoria crónica, el síndrome de malabsorción y la artritis, que representan pérdidas económicas que hacen que este virus sea particularmente importante de estudiar. [14]
- Ortoreovirus reptil
Estos ortoreovirus se aislaron por primera vez en 1987 de una pitón moribunda ( Python regius ) y se descubrió que causaban altos niveles de formación de sincitio, pero no causaban hemaglutinación en los glóbulos rojos humanos (RBC). [16] En los reptiles, el virus se ha encontrado ampliamente, pero no está necesariamente asociado con ninguna enfermedad específica. [16] Se ha descubierto que el virus tiene 2 ORF que codifican p14, una proteína de fusión celular y σC. [16] Los RRV pertenecen al subgrupo fusogénico y sólo recientemente se han clasificado como un subgrupo distinto de ortoreovirus. [17]
- Orthoreovirus Piscine
También conocido como Piscine reovirus o PRV, se descubrió inicialmente en el salmón del Atlántico y posteriormente en el salmón del Pacífico y se asocia con la inflamación del corazón y del músculo esquelético (HSMI) [18] [19] [20]
Infección y transmisión
La transmisión del virus es por vía fecal-oral o por gotitas respiratorias. El virus se transmite horizontalmente y solo se sabe que causa enfermedades en los vertebrados. Se pueden observar diferentes niveles de virulencia dependiendo de la cepa de ortoreovirus. Las especies que se sabe que se infectan con el virus incluyen: humanos, aves, ganado, monos, ovejas, cerdos, babuinos y murciélagos [21]
Replicación
La replicación ocurre en el citoplasma de la célula huésped. A continuación se enumera el ciclo de replicación del virus desde la unión hasta la salida de la nueva partícula de virus lista para infectar la siguiente célula huésped.
- Adjunto archivo
La unión se produce con la ayuda de la proteína σ1 del virus. Esta es una proteína trímera filamentosa que se proyecta fuera de la cápside externa del virus. Hay dos receptores para el virus en la célula huésped. Existe la molécula de adhesión A de unión, que es un receptor independiente del serotipo, así como el correceptor de ácido siálico. [9] Las proteínas virales μ1 y σ3 son responsables de la unión uniéndose a los receptores. Después de la unión a los receptores, la entrada a la célula huésped ocurre a través de endocitosis mediada por receptores a través de la ayuda de fosas recubiertas de clatrina.
- Despegue y entrada
Una vez dentro de la célula huésped, el virus debe encontrar una forma de desenmascararse. Las partículas del virus ingresan a la célula en una estructura conocida como endosoma (también llamado endolisosoma). El desmontaje es un proceso escalonado. La eliminación de la capa requiere un pH bajo, que se obtiene con la ayuda de proteasas endocíticas. La acidificación del endosoma elimina la proteína de la cápside externa σ3. Esta eliminación permite que el mediador de penetración de la membrana μ1 quede expuesto y la proteína de unión σ1 pase por un cambio conformacional . Una vez que se completa la eliminación del recubrimiento, el virus activo se libera en el citoplasma donde tiene lugar la replicación del genoma y el virión. [9]
- Replicación del genoma y las proteínas.
La replicación del virus tiene lugar en el citoplasma de la célula huésped. Dado que el genoma de este virus es dsRNA, la transcripción temprana del genoma debe tener lugar dentro de la cápside, donde es seguro y no será degradado por la célula huésped. El dsRNA dentro de una célula es un aviso al sistema inmunológico de que la célula está infectada con un virus, ya que el dsRNA no ocurre en la replicación normal de una célula. Como la transcripción ocurre con la ayuda de la polimerasa viral , la proteína λ3 sirve como la ARN polimerasa dependiente de ARN, [8] se sintetizan cadenas completas de ARN monocatenario de sentido positivo (ARNm) a partir de cada uno de los segmentos de ARNdc. Se sabe que la proteína viral, μ2, es un cofactor de la transcriptasa durante la transcripción. Se ha determinado que esta proteína tiene algunas funciones enzimáticas como la actividad NTPasa, que cubre la transcripción del ARNm, incluso sirve como ARN helicasa para separar las hebras de ARNdc. [8] [22] La helicasa viral proviene de la proteína λ3. Estos ARNm ahora pueden ingresar al citoplasma para traducirse en proteína. La proteína viral gianiltransferasa λ2 es responsable de cubrir el ARNm viral. Las transcripciones de ARNm de ortoreovirus de mamíferos tienen una región 5 'no traducida (UTR) corta, no tienen colas 3' poli A y pueden incluso carecer de tapas 5 'durante la postinfección tardía. [23] Por lo tanto, no se sabe exactamente cómo estas versiones no protegidas del ARNm viral pueden usar el ribosoma de la célula huésped para ayudar en la traducción. Para poder producir el genoma, los ARN de sentido positivo sirven como hebra molde para hacer el ARN de sentido negativo. Las hebras positivas y negativas se emparejarán para crear el genoma de dsRNA del virus. [24]
- Montaje y Mauturaion
El ensamblaje de nuevo virión ocurre en partículas subvirales en el citoplasma. [24] Dado que este virus tiene dos cápsides, cada cápside, T13 (cápside externa) y T2 (cápside interna) deben poder autoensamblarse para formar la partícula del virus. Se sabe que el ensamblaje de la cápside T13 depende de la proteína viral σ3. Esto permite que se realice la formación de complejos heterohexámeros. Las proteínas de la cápside T2 de los ortoreovirus necesitan la coexpresión tanto de la proteína T2 como de la proteína σ2 nodular para estabilizar la estructura y ayudar en el ensamblaje. [25] Las cadenas positivas y negativas de ARN producidas durante el estado de transcripción deben emparejarse correctamente para que sirvan como genoma en la partícula de virus recién formada.
- Liberar (salida)
Una vez que el virus se ha ensamblado y madurado por completo, se libera la partícula de virus recién formada. Se desconoce cómo salen de la célula huésped, pero se pensó que esto se hace una vez que la célula huésped ha muerto y se ha desintegrado, lo que permite la salida fácil del virus recién formado. [26]
Género | Detalles del anfitrión | Tropismo tisular | Detalles de la entrada | Detalles de lanzamiento | Sitio de replicación | Sitio de montaje | Transmisión |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Orthoreovirus | Vertebrados | Epitelio: intestinal; epitelio: conducto biliar; epitelio: pulmón; leucocitos; endotelio: SNC | Endocitosis mediada por clatrina | Muerte celular | Citoplasma | Citoplasma | Aerosol; oral-fecal |
Signos y síntomas
El ortoreovirus de los mamíferos no causa realmente una enfermedad significativa en los seres humanos. A pesar de que el virus es bastante común, la infección producida es asintomática o causa una enfermedad leve que se autolimita en el tracto gastrointestinal y la región respiratoria de niños y lactantes. Los síntomas son similares a los que puede tener una persona cuando tiene un resfriado común, como fiebre leve y faringitis. Sin embargo, en otros animales como los babuinos y los reptiles, otras cepas fusogénicas de ortoreovirus conocidas pueden causar enfermedades más graves. En los babuinos puede causar enfermedades neurológicas, mientras que en los reptiles puede ser la causa de la neumonía. En las aves, este virus puede incluso causar la muerte. [27]
Fisiopatología
Se sabe que los miembros del género Orthoreovirus causan apoptosis en las células huésped y, por lo tanto, se han estudiado bastante extensamente para este mismo propósito. [28] Los ortoreovirus de mamíferos inducen la apoptosis mediante la activación de varios receptores de muerte (TNFR, TRAIL y Fas), mientras que se ha descubierto que los ortoreovirus aviares utilizan la regulación positiva de p53 para inducir la apoptosis. [7] También se ha descubierto que ambas cepas están implicadas en la detención del ciclo celular G2 / M. [7] También se ha demostrado que el ortoreovirus aviar promueve la autofagia del huésped, lo que podría contribuir a la enfermedad de manera similar a la apoptosis. [7] [29] La inhibición de la respuesta inmune innata también se ha observado en ortoreovirus de mamíferos y aves. [30] Otras cepas de los ortoreovirus no se han estudiado con tanta frecuencia como las cepas de mamíferos y aves, lo que resulta en una falta de comprensión de la fisiopatología de esas cepas, aunque se puede suponer que actúan de manera similar.
Propiedades oncolíticas
Uno de los usos más relevantes de los ortoreovirus de mamíferos es la manipulación de sus propiedades oncolíticas para su uso en tratamientos contra el cáncer. Este uso particular de reovirus fue descubierto en 1995 por el Dr. Patrick Lee, quien descubrió que estos virus podían matar aquellas células que contenían una vía Ras sobreactivada , a menudo un sello distintivo de las células cancerosas. [31] Estos virus son particularmente ideales para este tipo de terapias porque son autolimitantes al mismo tiempo que aprovechan la capacidad de inducir la apoptosis en células tumorales exclusivamente. [32] Una de las cepas más ampliamente utilizadas para estos ensayos clínicos contra el cáncer es la cepa protectora del serotipo 3, Resolysin, que se utiliza en los ensayos de fase I-III. [33] Se ha tratado una variedad de cánceres con esta terapia, ya sea sola o en conjunto con otras, incluido el mieloma múltiple , los cánceres epitelial de ovario y de páncreas. [33] Un ensayo clínico reciente demostró que el ortoreovirus de mamífero era eficaz para inducir la apoptosis en células tumorales de próstata hipóxicas con esperanzas de éxito en ensayos clínicos. [34]
Diagnóstico
Para poder realizar un diagnóstico adecuado de este patógeno es importante tomar muestras de los individuos sospechosos de estar infectados, como una muestra de heces, garganta o nasofaringe. Hay varias pruebas que se pueden realizar con estas muestras para ver si una persona está infectada. El antígeno viral puede detectarse realizando un ensayo. También se puede realizar un ensayo serológico en la muestra para buscar anticuerpos específicos del virus presentes en la muestra, mostrando así que la persona está tratando de combatir el virus. El virus puede aislarse en cultivo mediante el uso de fibroblastos L de ratón, células renales de mono verde y células HeLa . [35]
Ver también
- Virus de ARN bicatenario
- Reovirus aviar
Referencias
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enlaces externos
- Microbiología Bytes - Reovirus
- Viralzone : Orthoreovirus
- ICTV