Pachyrhinosaurus (que en griego significa "lagarto de nariz gruesa", de Παχυ ( pachy ), grueso; ρινό ( rinó ), nariz; y σαυρος ( sauros ), lagarto) [1] es un género extintode dinosaurio ceratópsido centrosaurino del Cretácico Superior período de América del Norte . Los primeros ejemplos fueron descubiertos por Charles M. Sternberg en Alberta , Canadá, en 1946, y nombrados en 1950. Se han encontrado más de una docena de cráneos parciales y una gran variedad de otros fósiles de varias especies en Alberta y Alaska . Un gran número no estuvo disponible para su estudio hasta la década de 1980, lo que resultó en un aumento relativamente reciente del interés en Pachyrhinosaurus .
Pachyrhinosaurus | |
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P. perotorum montado en el Museo Perot | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Familia: | † Ceratopsidae |
Subfamilia: | † Centrosaurinae |
Clade : | † Pachyrostra |
Género: | † Pachyrhinosaurus Sternberg , 1950 |
Especie tipo | |
† Pachyrhinosaurus canadensis Sternberg, 1950 | |
Otras especies | |
Se han identificado tres especies. Se sabe que P. lakustai , de la Formación Wapiti , cuyo horizonte del lecho óseo es aproximadamente equivalente a la edad de las formaciones superior Bearpaw y Horseshoe Canyon , existió desde hace aproximadamente 73,5–72,5 millones de años. P. canadensis es más joven, conocido de la Formación del Cañón Horseshoe inferior, hace aproximadamente 71,5–71 Ma [2] y de la Formación del Río St. Mary. Los fósiles de la especie más joven, P. perotorum , se han recuperado de la Formación Prince Creek de Alaska y datan de hace 70–69 Ma. [3] La presencia de tres especies conocidas hace que este género sea el más específico entre los centrosaurinos.
Descubrimiento y especies
Pachyrhinosaurus canadensis , fue descrito en 1950 por Charles Mortram Sternberg basándose en el holotipo de cráneo incompleto NMC 8867 y el paratipo de cráneo incompleto NMC 8866, que incluía la parte anterior del cráneo pero carecía de la mandíbula inferior derecha y el "pico". Estos cráneos fueron recolectados en 1945 y 1946 de la arcilla arenosa de la Formación Horseshoe Canyon en Alberta, Canadá. En los próximos años, se recuperaría material adicional en la localidad de Scabby Butte de la formación del río St. Mary cerca de Lethbridge, Alberta, a partir de sedimentos terrestres que se considera que tienen entre 74 y 66 millones de años. Estos fueron uno de los primeros sitios de dinosaurios encontrados en la provincia, en la década de 1880. La importancia de estos descubrimientos no se comprendió hasta poco después de la Segunda Guerra Mundial, cuando se llevaron a cabo excavaciones preliminares. [4] [5]
Otro cráneo de Pachyrhinosaurus fue sacado de la localidad de Scabby Butte en 1955, y luego, en 1957, Wann Langston Jr. y un pequeño equipo excavaron restos adicionales de pachyrhinosaurus. La Universidad de Calgary tiene planes de reabrir este importante sitio algún día como una escuela de campo para estudiantes de paleontología de nivel universitario. También se recuperaron varios especímenes, NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669 asignados en 1975 por W. Langston, Jr. a Pachyrhinosaurus en la localidad de Scabby Butte. [6]
Otro lecho de huesos de Pachyrhinosaurus , en el río Wapiti al sur de Beaverlodge en el noroeste de Alberta, fue trabajado brevemente por el personal del Museo Royal Tyrrell a fines de la década de 1980, pero ahora se trabaja anualmente durante un par de semanas cada verano (desde 2006) por la Universidad de Alberta. El material de este sitio parece referirse a Pachyrhinosaurus canadensis . En 1974, el profesor de ciencias de Grande Prairie, Alberta, Al Lakusta, encontró un gran lecho de huesos a lo largo de Pipestone Creek en Alberta . Cuando el área fue finalmente excavada entre 1986 y 1989 por personal y voluntarios del Museo de Paleontología Royal Tyrrell , los paleontólogos descubrieron una selección asombrosamente grande y densa de huesos, hasta 100 por metro cuadrado, con un total de 3500 huesos y 14 cráneos. Este fue aparentemente el lugar de una mortalidad masiva, quizás un intento fallido de cruzar un río durante una inundación. Entre los fósiles se encontraron los esqueletos de cuatro grupos de edad distintos que van desde los juveniles hasta los dinosaurios adultos, lo que indica que el Pachyrhinosaurus se preocupaba por sus crías. Los cráneos adultos tenían protuberancias convexas y cóncavas, así como cuernos estilo unicornio en el hueso parietal justo detrás de sus ojos. Los tipos de salientes cóncavos pueden estar relacionados únicamente con la erosión y no reflejar las diferencias entre hombres y mujeres.
En 2008, una monografía detallada que describe el cráneo del paquirrinosaurio de Pipestone Creek, y escrita por Philip J. Currie , Wann Langston Jr. y Darren Tanke , clasificó el espécimen como una segunda especie de Pachyrhinosaurus , llamado P. lakustai en honor a su descubridor. [7] [8]
En 2013, Fiorillo et al. describió un nuevo espécimen, un hueso nasal incompleto atribuible a Pachyrhinosaurus perotorum que fue recolectado de la cantera Kikak-Tegoseak en el río Colville en Alaska . Fiorillo y col. nombró a esta especie única del norte de Alaska en honor al multimillonario y benefactor petrolero de Texas , Ross Perot . Este hueso, denominado DMNH 21460, pertenece a un individuo inmaduro. Este descubrimiento amplía el perfil de edad conocido de este género de dinosaurio de este sitio en particular. El ejemplar tiene una ornamentación nasal que se agranda dorsalmente, lo que representa una etapa intermedia de crecimiento. Es de destacar que los autores señalaron que la parte posterior de la nasal muestra evidencia de "un grado de complejidad del tegumento no reconocido previamente en otras especies" de Pachyrhinosaurus . Se determinó que la superficie dorsal del saliente nasal tenía una almohadilla y una vaina gruesas y cornificadas. [9]
Descripción
La especie más grande de Pachyrhinosaurus medía 8 metros (26 pies) de largo. [10] Pesaba unas cuatro toneladas . Eran herbívoros y poseían fuertes dientes en las mejillas para ayudarlos a masticar plantas duras y fibrosas.
En lugar de cuernos, sus cráneos tenían protuberancias macizas y aplastadas; una protuberancia grande sobre la nariz y otra más pequeña sobre los ojos. Un par de cuernos prominentes crecieron desde el volante y se extendieron hacia arriba. El cráneo también tenía varios cuernos u ornamentos más pequeños que variaban entre individuos y especies. En P. canadensis y P. perotorum , las protuberancias sobre la nariz y los ojos casi crecieron juntas y estaban separadas solo por una ranura estrecha. En P. lakustai , los dos jefes estaban separados por un amplio espacio. En P. canadensis y P. lakustai , el volante tenía dos cuernos pequeños, curvos y puntiagudos hacia atrás adicionales. Estos no estaban presentes en P. perotorum , y de hecho algunos ejemplares de P. lakustai también carecen de ellos, lo que puede indicar que la presencia de estos cuernos varía según la edad o el sexo. [3]
También se han utilizado varios ornamentos del jefe nasal para distinguir entre diferentes especies de Pachyrhinosaurus . Tanto P. lakustai como P. perotorum tenían una extensión irregular en forma de peine en la punta del jefe que faltaba en P. canadensis . P. perotorum era único en tener una cúpula estrecha en el medio de la parte posterior del saliente nasal, y P. lakustai tenía una estructura en forma de pomo que se proyectaba desde la parte delantera del saliente (el saliente de P. canadensis era principalmente plano en superior y redondeado). P. perotorum tenía dos cuernos únicos y aplanados que se proyectaban hacia adelante y hacia abajo desde el borde superior del volante, y P. lakustai tenía otro cuerno en forma de peine que surgía de la mitad del volante detrás de los ojos. [3]
Clasificación
El cladograma a continuación muestra la posición filogenética de todas las especies de Pachyrhinosaurus actualmente conocidas siguiendo a Chiba et al. (2017): [11]
Centrosaurinae |
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Paleobiología
Las tasas de crecimiento
Durante los primeros años de desarrollo, P. perotorum muestra un crecimiento extremadamente rápido. Cuando los animales tenían un año, ya habían alcanzado el 28% de su tamaño corporal adulto. A los dos años, eran casi la mitad del tamaño de un adulto maduro. Sin embargo, la tasa de crecimiento se ralentiza considerablemente después de eso, y el tamaño máximo no se alcanza por completo hasta aproximadamente los veinte años. El desarrollo de características útiles en la selección sexual , incluida la competencia entre machos, como las protuberancias nasales pronunciadas , se produjo aproximadamente a los nueve años de edad. Esto probablemente corresponde a la edad de madurez sexual. [12]
A diferencia de otras especies de Pachyrhinosaurus , P. perotorum muestra bandas de crecimiento muy notorias en los huesos, lo que indica un crecimiento retardado durante el invierno . Esto quizás no sea sorprendente, considerando que P. perotorum experimentó inviernos mucho más duros que las especies del sur dentro del género . [12]
P. lakustai no muestra bandas de crecimiento temprano en la ontogenia en los especímenes que han sido examinados. Sin embargo, las bandas de crecimiento se expresan débilmente más tarde en la ontogenia. Esto probablemente indica un crecimiento rápido en la juventud, seguido de tasas de crecimiento gradualmente decrecientes a medida que el animal se acerca a la edad adulta. Por tanto, la curva de crecimiento del animal sería algo asintótica , a diferencia del crecimiento lineal que se encuentra en muchos animales ectotérmicos . [13]
El desarrollo de características útiles en la selección sexual , incluida la competencia entre machos, como las protuberancias nasales pronunciadas , se produjo cuando el dinosaurio tenía aproximadamente un 73% del tamaño de un adulto adulto. Se desconoce la edad de madurez sexual. Debido a la falta de bandas de crecimiento notorias, no se pueden realizar análisis más detallados de las tasas de crecimiento de P. lakustai . [7]
Paleoecología
Formación St. Mary River
Habitat
La Formación St. Mary River no ha sido sometida a una datación radiométrica definitiva, sin embargo, la correlación estratigráfica disponible ha demostrado que esta formación fue depositada entre 74 y 66 millones de años atrás, durante el Campaniano y el Maastrichtiano tardío , [14] durante la regresión final. del medio continental Bearpaw Seaway . Se extiende desde tan al sur como el condado de Glacier, Montana hasta tan al norte como el río Little Bow en Alberta. La formación del río St. Mary es parte de la cuenca sedimentaria del oeste de Canadá en el suroeste de Alberta, que se extiende desde las Montañas Rocosas en el oeste hasta el Escudo Canadiense en el este. Es lateralmente equivalente a la Formación Horseshoe Canyon . La región donde vivían los dinosaurios estaba delimitada por montañas al oeste e incluía canales antiguos, pequeños estanques de agua dulce, arroyos y llanuras aluviales .
Paleofauna
Pachyrhinosaurus compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como los ceratópsidos Anchiceratops y montanoceratops cerorhynchus , el blindado nodosaur Edmontonia longiceps , el pico de pato hadrosaur Edmontosaurus regalis , los terópodos Saurornitholestes y Troodon , posiblemente el ornitópodo Thescelosaurus y el tiranosáurido Albertosaurus , que era probable que el ápice depredador en su ecosistema. [14] Los vertebrados presente en la Formación del Río St. María en el momento de Pachyrhinosaurus incluidos los actinopterigios peces fragosa Amia , Lepisosteus , Belonostomus , Paralbula casei , y Platacodon nanus , la mosasaur plioplatecarpus , la tortuga Boremys y la diapsid reptil Champsosaurus . Un buen número de mamíferos vivían en esta región, que incluía Turgidodon russelli , Cimolestes , Didelphodon , Leptalestes , Cimolodon nitidus y Paracimexomys propriscus . Los no vertebrados en este ecosistema incluían moluscos, la ostra Crassostrea wyomingensis , la pequeña almeja Anomia y el caracol Melania . [15] [16] La flora de la región incluye la angiosperma acuática Trapago angulata , el helecho heterosporoso anfibio Hydropteris pinnata , rizomas y coníferas taxodiáceas.
Formación del Cañón de la Herradura
Habitat
La Formación Horseshoe Canyon ha sido datada radiométricamente entre 74 y 67 millones de años. Fue depositado durante la retirada gradual de la vía marítima interior occidental , durante la etapa de Campaniano y Maastrichtiano del período Cretácico Tardío. La Formación Horseshoe Canyon es una unidad terrestre que forma parte del Grupo Edmonton que incluye la Formación Battle y el Miembro Whitemud , ambos en Edmonton . El valle donde vivían los dinosaurios incluía antiguos canales serpenteantes de estuarios, canales rectos, pantanos de turba , deltas de ríos , llanuras aluviales , costas y humedales. Debido a los cambios en el nivel del mar, muchos entornos diferentes están representados en la Formación Horseshoe Canyon, incluidos los hábitats marinos en alta mar y cerca de la costa y los hábitats costeros como lagunas y marismas . El área era húmeda y cálida con un clima templado a subtropical. Justo antes del límite de Campaniano-Maastrichtiano, la temperatura media anual y las precipitaciones en esta región descendieron rápidamente. Los dinosaurios de esta formación forman parte de la era de los vertebrados terrestres de Edmonton y son distintos de los de las formaciones de arriba y de abajo. [17] [18]
La vida moderna a gran altura en latitudes más bajas se parece a la vida a poca altura en latitudes más altas. [19] Puede haber paralelismos con este fenómeno en los ecosistemas del Cretácico, por ejemplo, las especies de Pachyrhinosaurus se encuentran tanto en Alaska como en ambientes de tierras altas en el sur de Alberta. [19] Durante el Edmontoniano , en el bioma del norte de América del Norte, hay una tendencia general a la reducción de la diversidad centrosaurina, con solo Pachyrhinosaurus sobreviviendo. [19] Pachyrhinosaurus parece haber sido parte de una fauna costera caracterizada por una asociación con Edmontosaurus . [19]
Paleofauna
P. canadensis coexistía con anquilosáuridos anodontosaurus lambei y Edmontonia longiceps , la manirraptores atrociraptor marshalli , epichirostenotes curriei , la troodóntido Albertavenator curriei, la alvarezsaurid terópodo Albertonykus borealis , la ornitomímidos Dromiceiomimus brevitertius , Ornithomimus edmontonicus , y una especie sin nombre de Struthiomimus , el hueso de cabeza pachycephalosaurids Stegoceras , y sphaerotholus edmontonensis , los ornithopod Parksosaurus warreni , los hadrosáuridos Edmontosaurus regalis , Hypacrosaurus altispinus , y Saurolophus osborni , los ceratopsians Anchiceratops ornatus , Arrhinoceratops brachyops , eotriceratops xerinsularis , montanoceratops cerorhynchus , y la tiranosáuridos Albertosaurus sarcófago y una posible especie de Daspletosaurus , que fueron los depredadores ápice de este paleoambiente. De estos, los hadrosaurios dominaron en términos de número y constituyeron la mitad de todos los dinosaurios que vivían en esta región. Los vertebrados presentes en la Formación Horseshoe Canyon en el momento de Pachyrhinosaurus incluían reptiles y anfibios . Tiburones , rayas , esturiones , aletas , gars y el belonostomus parecido a gar componían la fauna de peces. Los reptiles como las tortugas y los cocodrilos son raros en la Formación Horseshoe Canyon, y se pensó que esto reflejaba el clima relativamente fresco que prevalecía en ese momento. Un estudio de Quinney et al. (2013), sin embargo, mostró que la disminución en la diversidad de tortugas, que anteriormente se atribuía al clima, coincidió en cambio con cambios en las condiciones de drenaje del suelo y estuvo limitada por la aridez, la inestabilidad del paisaje y las barreras migratorias. [18] [20] El plesiosaurio de agua salada Leurospondylus estaba presente y los ambientes de agua dulce estaban poblados por tortugas , Champsosaurus y cocodrilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa . La evidencia ha demostrado que estaban presentes multituberculados y el marsupial temprano Didelphodon coyi . [21] Los fósiles de rastros de vertebrados de esta región incluyeron los rastros de terópodos, ceratopsianos y ornitópodos, que proporcionan evidencia de que estos animales también estaban presentes. [22] Los no vertebrados en este ecosistema incluían invertebrados marinos y terrestres .
Ver también
- Cronología de la investigación ceratopsiana
Referencias
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