Parachartergus fraternus

Especies de avispa

Parachartergus fraternus
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insecta
Orden:	Himenópteros
Familia:	Vespidae
Subfamilia:	Polistinae
Tribu:	Epiponini
Género:	Parachartergus
Especies:	P. fraternus
Nombre binomial
Parachartergus fraternus (Gribodo, 1892)

Parachartergus fraternus ^[1] es unaespecie de avispa polistina neotropical, fundadora de enjambres,que se distribuye por toda América Central y del Sur. ^[2] Viven en nidos en bosques secos tropicales de segundo crecimiento, cerca de campos de pasto, áreas de caminos y áreas urbanas también. ^[3] Estas avispas comen insectos, como las orugas de los lepidópteros . También beben néctar, melaza y agua. ^[4] Los trabajadores capturan a sus presas durante la búsqueda de alimento. También usan veneno para paralizar a sus presas para luego consumirlas. ^{[3] Las} avispas P. fraternus no son muy agresivas y no atacan cuando se acerca al nido. ^[5]

Taxonomía y filogenia

Parachartergus fraternus está estrechamente relacionado con la especie Parachartergus apicalis . Estas avispas pertenecen al género Parachartergus , que tiene dieciséis especies distribuidas desde México hasta el sur de Argentina . Diez de estas especies se encuentran en Brasil y dos son endémicas . ^[6] La mayoría de las especies de Parachartergus tienen pocas diferencias morfológicas entre las castas en todas las etapas del ciclo de la colonia. ^[7]

Descripción e identificación

Apariencia de avispa

Para una especie de avispa, Parachartergus fraternus es de tamaño medio. Un recolector típico de Parachartergus fraternus mide aproximadamente 11 mm de largo, 3 mm de ancho en el tórax y pesa alrededor de 0.05 g. ^{[3] Las} reinas no difieren morfológicamente de las trabajadoras y, por lo tanto, son de tamaño similar. Las partes dorsal y ventral del cuerpo son negruzcas, característica de esta especie. ^[6] El abdomen tiene una forma fusiforme con pelos cortos que solo se pueden ver con un microscopio.. El abdomen está unido al tórax por un pedúnculo. En reposo, las alas están dobladas longitudinalmente con la última parte distal clara e incolora (casi blanca). Las alas también tienen venas muy pronunciadas. Los ojos de la avispa son grandes y compuestos con una gran cantidad de facetas. Las antenas están dobladas en un ángulo agudo y las piezas bucales son de color naranja. ^[6] La edad de la avispa se determina examinando la pigmentación progresiva del apodema transversal, que se encuentra en la base de cada esternón. Las avispas más jóvenes no tienen pigmentación, las avispas de mediana edad tienen un color marrón y las avispas más viejas tienen un color negro. ^[4]

Estructura de nido

Los nidos de Parachartergus fraternus están cubiertos por una envoltura protectora que caracteriza a esta especie. El sobre a menudo tiene solo una abertura al suelo que protege contra las hormigas, el principal enemigo de la avispa. ^[2] El sobre de avispa es gris y está construido con fibras largas. También es de una sola hoja y tiene crestas horizontales. Los pedúnculos suelen tener 6 mm de ancho y 7 mm de largo y están compuestos de fibras vegetales que se adhieren a la base del nido con saliva. Los nidos tienen varias capas de células que se fijan a hojas o ramas que se ramifican en un tallo lateral. ^[6]Las aberturas a las celdas del nido están dirigidas hacia abajo y tienen paredes hexagonales. Aunque los tamaños de los nidos varían, el diámetro de estas celdas suele rondar los 4 mm mientras que la altura ronda los 10 mm. Algunas colonias tienen dos panales con 98 células, mientras que otras pueden tener 12 panales con 1751 células. ^[4]

Distribución y hábitat

Parachartergus fraternus se encuentra en toda América Central y del Sur. ^[2] Existe una gran densidad en el sureste de Brasil, especialmente en el estado de São Paulo y el estado de Minas Gerais en el municipio de Matias Barbosa. Los nidos suelen estar cerca de la sabana brasileña, que se llama cerrado . Esta especie de avispa también tiene una gran presencia en Costa Rica . Las avispas P. fraternus viven típicamente en bosques secos tropicales de segundo crecimiento. ^[3]Un segundo bosque de crecimiento es un bosque que ha vuelto a crecer después de una perturbación importante. Estas avispas construyen sus nidos en los campos de pasto, en las áreas de los caminos y también en las áreas urbanas de las ciudades. Los nidos a menudo se adhieren directamente a las superficies lisas de los troncos, ramas y paredes de los árboles. ^[3]

Ciclo de colonia

Por lo general, las nuevas colonias están formadas por individuos mayores que pululan y crean un nuevo nido. Las reinas jóvenes de P. fraternus se quedan atrás para mantener vivo el nido más viejo. ^[4] El ciclo de la colonia comienza con un período de preemergencia, que ocurre antes de la aparición de la primera descendencia. Las colonias de preemergencia tienen en su mayoría individuos de mayor edad. ^[4]Después de esto, se produce el período de post-emergencia, que es la duración total del ciclo de la colonia después de la aparición de las crías de avispas. A continuación, está la fase prematrifilial. Esta es la primera parte del período de post-emergencia y ocurre cuando las fundadoras subordinadas todavía están presentes en los nidos, interactuando con las avispas obreras. Después de este período está la fase matrifilial, que viene después de la desaparición de todos los subordinados. Las colonias ahora consisten solo en la reina y sus trabajadores. Por último, hay una fase reproductiva, donde nacen las crías reproductivas (gimnasios y machos). Los Gynes comienzan a emerger de los nidos a principios de febrero; por lo tanto, cualquier hembra recolectada de las colonias hasta fines de enero de cada temporada probablemente sea trabajadora. El ciclo de la colonia suele ser anual,con las hembras fundadoras comenzando nuevos nidos en la primavera después de haber invernado durante aproximadamente 4.5 meses.^[4]

Selección de parentesco

Indistinguibilidad de casta

A pesar de la edad de la colonia, las castas casi siempre son indistinguibles. La totipotencia de casta existe donde todas las avispas individuales son totipotentes . La totipotencia es la capacidad de una sola célula para producir todas las células diferenciadas de un organismo. Por lo tanto, una avispa joven podría convertirse en reina o en trabajadora. Entonces, la determinación de casta se dicta post-imaginalmente (determinación pre-adulta). En Parachartergus fraternus , las hembras reproductoras se parecen a las hembras no reproductoras: no hay muchas diferencias físicas. Basándose únicamente en la morfología, es difícil distinguir entre castas. Existe evidencia de flexibilidad de casta en Parachartergus fraternus . Los intermedios pueden ser reinas potenciales, pero también realizan algunas actividades laborales al principio de sus vidas.^[4]

Determinación de casta

La casta solo se puede determinar mediante el examen de los ovarios y los datos de inseminación. Las avispas reina se determinaron por la cantidad de esperma que tenían en su espermateca.(inseminado o no). Las hembras intermedias se definieron como hembras con cierto desarrollo ovárico y las trabajadoras no tienen desarrollo ovárico. Sin embargo, el nivel intermedio no se considera de su propia casta. Muchas hembras tenían ovarios completamente desarrollados pero no fueron inseminadas. Parecía haber poca diferencia entre estas hembras y reinas aparte de la inseminación. Sin embargo, cuando las hembras no inseminadas eran más comunes, las hembras inseminadas tenían ovocitos más desarrollados. En algunas colonias, las reinas eran un poco más grandes que las obreras en varias características, pero en otras eran más pequeñas. En la mayoría de las colonias, los intermediarios no diferían en tamaño de las reinas y, por lo general, eran un poco más grandes que las obreras. Las diferencias de casta parecen ser más obvias a medida que la colonia envejece. Las diferencias en P. fraternuslas castas varían según el ciclo de la colonia. En una colonia de preemergencia y una de las dos colonias productoras de obreras, las reinas eran más grandes en tamaño corporal que las obreras, mientras que en una de las dos colonias productoras de machos eran más pequeñas. Las hembras pueden potencialmente convertirse en reinas (reproductoras) o trabajadoras (no reproductivas) según factores intracoloniales y ambientales. ^[4]

Diferencias menores de casta

Especialmente durante la emigración, las reinas de P. fraternus suelen ser reconocidas por su movimiento más lento en comparación con las obreras. Sus alas también suelen estar medio abiertas y sus gásteres se curvan lateralmente unos 30 grados hacia las avispas que se acercan. ^{[5] El} estado de la reina solo se confirma principalmente mediante observaciones de la puesta de huevos, sin embargo, las reinas también tenían una primera terga más ancha que las obreras. El ancho de los ojos también fue un poco más grande para las reinas. ^[7] En general, hay muy pocas diferencias entre los trabajadores, los intermedios y las reinas, y notar la diferencia generalmente implica matar a la avispa para examinar los ovarios.

Desarrollo de ovario

En Parachartergus fraternus , se observaron cinco patrones de desarrollo de ovario. El primer patrón fue ovarioles filamentosos sin ovocitos (huevos) vistos. El segundo patrón incluye ovocitos poco desarrollados. El tercer patrón es cuando las avispas tienen ovocitos definidos más pequeños. El cuarto patrón es cuando los ovarios contienen ovocitos grandes pero inmaduros solo en la base del ovario; y por último, el quinto patrón es cuando los ovarios de las avispas contienen ovocitos muy bien desarrollados y al menos un óvulo maduro. Sólo los patrones 1 y 5 se encontraron en las colonias de preemergencia y productoras de trabajadores. ^[4]

Comportamiento

Oofagia

Cuando los intermediarios ponen huevos, sus huevos a menudo son comidos por la propia avispa ponedora. Esto se conoce como oofagia . Esto puede ocurrir porque esta práctica aumenta la circulación de energía. Es posible que estas avispas no puedan almacenar bien las proteínas, por lo que consumen sus propios huevos, reintroduciendo la proteína en sus cuerpos. Esto apoya la idea de que las reinas controlan la reproducción en las colonias. Los intermedios saben que no están a cargo, por lo que consumen sus propios huevos. ^[4]

Actividad de forrajeo

La mayor actividad de alimentación de P. fraternus ocurre durante la parte más calurosa del día, que suele ser entre el mediodía y las 2:30 pm. Existe una correlación positiva entre la temperatura y el comportamiento de búsqueda de alimento y una correlación negativa entre la humedad del aire y el comportamiento de búsqueda de alimento. Hubo la mayor búsqueda de alimento (traer la mayor cantidad de alimento) durante la fase de preemergencia del ciclo de la colonia debido al aumento de la construcción de nidos y una gran demanda nutricional de la cría. La búsqueda de alimento es importante porque el nido necesita agua para mantener una cierta temperatura. También necesita pulpa de madera para construir y reparar células y sustancias azucaradas como néctar y melaza para alimentar a las crías.y adultos. También se requiere proteína de origen animal para alimentar a las larvas. Cuando los trabajadores traen comida y materiales de construcción, se ralentiza su vuelo. ^[2] Hay recolectores de alimentos, recolectores de néctar y recolectores de agua. Las recolectoras con abdomen distendido que intercambian líquido en la entrada del nido son probablemente recolectoras de agua; mientras que los recolectores con abdomen normal que intercambian líquidos dentro del nido son recolectores de néctar. La presa y la pulpa son fáciles de ver en las mandíbulas de las avispas, por lo que estas avispas se identificaron más fácilmente como recolectoras de alimentos y material. ^[5]

Clima y forrajeo

La humedad y la temperatura determinan la cantidad de forrajeo que ocurre en Parachartergus fraternus.nidos. Había casi el doble de búsqueda de alimento en los días soleados que en los días nublados. Esto significa que la cantidad de avispas que salían y regresaban al nido era menor en los días nublados que en los soleados. En los días nublados hubo una temperatura más suave y una mayor humedad relativa. En los días soleados hubo menor humedad, una temperatura más cálida y niveles de brillo más altos. La temperatura tiene efectos positivos sobre la búsqueda de alimento, mientras que la humedad tiene efectos negativos. Las avispas también son menos propensas a alimentarse en días ventosos. Deben considerar la cantidad de energía que se necesita para dejar el nido, encontrar y someter a la presa y llevarla de regreso al nido. El clima más ventoso lo hace más difícil. Puede haber ajustes metabólicos a los cambios estacionales de temperatura y humedad. La hora del día también influye en el comportamiento de búsqueda de alimento. Los días más largos son más favorables para el vuelo.Las avispas también están expuestas a una mayor depredación en los días soleados porque los depredadores también suelen ser más activos. Esta variación en los niveles de alimentación también se observa en otras especies de avispas comoP. lanio lanio . ^[6]

Veneno

Veneno, escozor y ataque

Las avispas recolectoras usan veneno y picadura para someter a las orugas que traen al nido para su consumo. Las avispas pican a las orugas varias veces y luego esperan hasta que su presa esté lo suficientemente paralizada como para acercarse. Luego, la avispa debe morder a su presa en trozos para llevarla de regreso al nido. Las larvas presas pierden el control muscular, se paralizan y luego la avispa agarra a la oruga en sus mandíbulas y la mastica en paquetes de carne. El veneno se usa para paralizar a las presas, pero también para disuadir a los depredadores de los nidos. Dado que es difícil para las avispas someter a presas de tamaño similar, la avispa puede lastimarse y tal vez incluso rasgarse el ala en el ataque. La mayoría de las especies de avispas no usan el aguijón para someter a sus presas como Parachartergus fraternuslo hace. Por lo general, usan medios físicos y usan la picadura como una táctica más defensiva. Por lo tanto, Parachartergus fraternus probablemente pueda atacar a un conjunto de presas más diverso, en términos de tamaño y tipo de presa, debido a su uso frecuente de picaduras paralizantes. Las aves también a veces agitan a estas avispas, pero generalmente no atacan porque no son una especie muy agresiva. ^[6]

Veneno rociado en el nido

Las diferentes composiciones de veneno han evolucionado para cumplir diferentes funciones. El veneno de Parachartergus fraternus también se rocía a menudo en nuevos sitios de anidación antes de que se construya el nido. Este veneno tiene un olor intenso e incluso puede provocar una reacción alérgica en los ojos y la nariz de los humanos. ^[5] Este veneno se rocía en el nido para alertar a otras avispas sobre el nuevo sitio del nido. El potente olor atrae a las avispas que pueden haber perdido su camino a lo largo de la ruta de emigración. Este veneno es rociado por los recolectores cuando finalmente deciden un nuevo sitio para anidar. ^[5]

Proceso de emigración de colonias

Pre-emigración

Cuando se quitan o manipulan la envoltura y el panal de un nido de Parachartergus fraternus , las avispas hacen patrones de zumbidos defensivos y luego se dispersan. También se observa canibalismo de cría . Finalmente, la perturbación conduce a la emigración de la colonia. Los scouts están a cargo de encontrar el nuevo sitio de anidación. Visitan hojas, árboles, cercas y paredes en diferentes direcciones dentro de los 50 metros del viejo nido. Luego crean un rastro de olor arrastrando su abdomen y depositando veneno o secreciones de la glándula de Dufour que conduce al nuevo sitio elegido. El sitio de anidación recién elegido también se rocía con veneno antes de que los adultos se muevan allí en una nube enjambre. Esto se hace para marcar el punto final del camino de emigración. ^[5]

Emigración

Al emigrar, las avispas exploradoras P. fraternus conducen a toda la manada de avispas al sitio en una nube de enjambre de aproximadamente 2 a 4 metros de ancho y 3 metros de alto. Después de aterrizar en el nuevo sitio del nido, los exploradores generalmente rozaban las antenas entre sí y colocaban sus piezas bucales en el nuevo sustrato. Luego, realizan gastercomportamientos de arrastre y bucle de vuelo para indicar que han llegado al nuevo sitio del nido. Estos comportamientos suelen repetirse muchas veces. La construcción de nidos generalmente comienza poco después con la construcción de peines y pedúnculos. La pulpa vieja del sitio del nido anterior se usa para construir el nuevo nido. Las avispas exploradoras luego regresan al antiguo nido para intentar activar a las avispas inactivas para que se vayan arrastrando y agitando sus gásteres e iniciando el contacto con la boca. Después de estas interacciones con los exploradores, las avispas previamente inactivas comienzan a volar y parten en unos pocos minutos. Los machos a menudo no siguen el enjambre porque no pueden seguir el rastro de emigración del enjambre. P. fraternusno forma agrupaciones a lo largo de la ruta de emigración como lo hacen otras especies cuando emigran. Durante una emigración, algunas avispas obreras se transforman en exploradoras. ^[5]

Interacciones con otras especies

Control de plagas

Las avispas sociales como Parachartergus fraternus son agentes de control biológico de plagas. En su mayoría, se alimentan de orugas y larvas de lepidópteros para obtener proteínas para alimentar a sus larvas. Las larvas de lepidópteros son plagas en las plantaciones forestales y agrícolas, por lo que estas avispas ayudan a controlar el número de estos animales. Si las avispas no se alimentaran de estas orugas, su número aumentaría y se producirían muchos daños en los cultivos porque las orugas se comen estas plantas. ^[6]

Dieta

Parachartergus fraternus se alimenta principalmente de orugas de Lepidoptera . Se comen a los adultos y larvas de esta especie. Por lo general, las avispas adultas encuentran a sus presas, las someten, las mastican y las traen de regreso para alimentar a las demás. La presa entera no se devuelve de una vez, sino en pequeños trozos masticados. Las avispas también consumen néctar y melaza que han recolectado los recolectores. Esto generalmente se almacena en gotas viscosas dentro de las células dentro del nido. La mielada se obtiene generalmente de insectos de la familia Aetalionidae , mientras que el agua se encuentra en todo el medio ambiente. ^[4]

Referencias

1. "Parachartergus fraternus" en la Enciclopedia de la vida
2. Leonardo, Paula C., Flavio R. Andrade y Fabio Prezoto. "Comportamiento de búsqueda de alimento en la avispa fundadora del enjambre neotropical Parachartergus Fraternus (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae: Epiponini) durante las diferentes fases del ciclo biológico". Sociobiology 42 (2003): 735–43. Web. 11 de octubre de 2014.
3. Olson, Eric J. "Parachartergus Fraternus (Gribodo) (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae) usa veneno cuando toma presas de oruga". Psique: una revista de entomología 103.1-2 (2000): 85-93. Web. 11 de octubre de 2014.
4. Mateus, Sidnei, Fernando Barbosa Noll y Ronaldo Zucchi. "Flexibilidad y variación de casta según el ciclo de la colonia en la avispa fundadora del enjambre, Parachartergus Fraternus (Gribodo) (Hymenoptera: Vespidae: Epiponini)". Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas 77.4 (2004): 470–83. Web. 11 de octubre de 2014.
5. Mateus, Sidnei. "Observaciones sobre la emigración forzada de colonias en Parachartergus Fraternus (Hymenoptera: Vespidae: Epiponini): Nuevo sitio de nido marcado con veneno rociado". Psique: una revista de entomología 2011 (2011): 1–8. 11 de octubre de 2014.
6. Porto Santos, Germi, Jose Cola Zanuncio, Evaldo Pires, Fabio Prezoto, Jose Milagres Pereira y Jose Eduardo Serrao. "Búsqueda de alimento de Parachartergus Fraternus (Hymenoptera: Vespidae: Epiponini) en días nublados y soleados". Sociobiology 53 (2009): 431–41. Web. 11 de octubre de 2014.
7. Myers, P., R. Espinosa, S. Parr, T. Jones, G. Hammond y T. Dewey. "Web de diversidad animal". ADW: Parachartergus Fraternus: CLASIFICACIÓN . Np, nd Web. 11 de octubre de 2014.