El cuidado de los padres es una estrategia conductual y evolutiva adoptada por algunos animales, que implica una inversión de los padres en la aptitud evolutiva de la descendencia. Los patrones de cuidado parental están muy extendidos y son muy diversos en todo el reino animal. [1]Existe una gran variación en los diferentes grupos de animales en términos de cómo los padres cuidan a las crías y la cantidad de recursos invertidos por los padres. Por ejemplo, puede haber una variación considerable en la cantidad de cuidado invertido por cada sexo, donde las hembras pueden invertir más en algunas especies, los machos invierten más en otras o la inversión se puede compartir equitativamente. Se han propuesto numerosas hipótesis para describir esta variación y los patrones en el cuidado parental que existen entre los sexos, así como entre las especies. [2]
El cuidado de los padres puede referirse a cualquier comportamiento que contribuya a la supervivencia de la descendencia. Las formas de cuidado pueden incluir la preparación de un entorno físico de crianza, el aprovisionamiento de crías o la defensa de las crías de los depredadores. Especies como los vertebrados ectotérmicos pueden producir crías autosuficientes y, por lo tanto, no se requiere el cuidado de los padres. A la inversa, en otros grupos de animales, la descendencia puede estar subdesarrollada y carecer de independencia al nacer, por lo que depende de los padres para la nutrición y la enseñanza de habilidades básicas de supervivencia. El cuidado de los padres puede ser beneficioso si se mejora la supervivencia, la calidad o el éxito reproductivo de la descendencia, ya que esto, en última instancia, aumenta la aptitud inclusiva de los padres. [3] Dado que el cuidado de los padres es costoso y, a menudo, afecta la propia supervivencia futura y el éxito reproductivo de los padres, los padres se asegurarán de que cualquier inversión realizada en sus hijos se gaste bien. Dado que el cuidado de los padres implica el gasto de recursos, el cuidado de los padres solo evolucionará en una especie que requiera cuidados.
Los tipos de cuidado parental pueden incluir cuidado materno o paterno, cuidado biparental y cuidado aloparental. [1] Se sabe que el conflicto sexual ocurre durante el apareamiento, y pueden continuar más conflictos familiares después del apareamiento cuando existe el cuidado de los padres por los huevos o las crías. Por ejemplo, pueden surgir conflictos entre padres y madres sobre la cantidad de cuidados que deben brindar cada uno, pueden surgir conflictos entre hermanos sobre la cantidad de cuidados que deben exigir cada uno, y pueden surgir conflictos entre padres e hijos sobre la oferta y la demanda de cuidados. [4]
Aunque el cuidado de los padres aumenta la aptitud evolutiva de la descendencia que recibe el cuidado, produce un costo para el organismo parental, ya que se gasta energía en el cuidado de la descendencia y se pueden perder oportunidades de apareamiento. [5] [6] Debido a los costos asociados del cuidado parental, esto solo evolucionará en una especie a partir de una condición previa de no cuidado parental cuando los costos para el padre asociados con la prestación del cuidado sean superados por los beneficios para la descendencia que recibe el cuidado. [7]
El cuidado de los padres se observa en muchos insectos , en particular en los insectos sociales como hormigas , abejas y avispas ; en ciertos peces , como los criadores bucales ; ampliamente en aves ; en anfibios; algunos reptiles y especialmente en mamíferos , que comparten dos adaptaciones principales para el cuidado de las crías, a saber, la gestación (desarrollo del embrión dentro del cuerpo de la madre) y la producción de leche .
Tipos de cuidado parental
Cuidado paterno
El cuidado de la descendencia por parte de los machos puede evolucionar cuando la selección natural que favorece el cuidado paterno es más fuerte que la selección sexual contra el cuidado paterno. [8] En aproximadamente el 1% de las especies de aves, los machos brindan cuidados exclusivamente después de la puesta de los huevos. [9] El cuidado exclusivo para hombres prevalece en una variedad de organismos, incluidos peces y anfibios. La ocurrencia del cuidado paterno se asocia principalmente con el cuidado biparental en sistemas de apareamiento socialmente monógamos. El aumento del cuidado paterno en primates puede explicarse por las hipótesis del esfuerzo de apareamiento y el alivio materno. La hipótesis del esfuerzo de apareamiento sugiere que los machos pueden cuidar de la descendencia en un intento de aumentar sus propias oportunidades de apareamiento y así mejorar su éxito reproductivo futuro. [10] [11] La hipótesis del alivio materno propone que los machos brinden cuidados para reducir las cargas asociadas con la reproducción de la hembra, lo que en última instancia genera intervalos entre nacimientos más cortos y produce una descendencia más exitosa. [11]
El tipo de sistema de apareamiento puede influir en la certeza de la paternidad y, por lo tanto, en la probabilidad de que un macho esté cuidando a su propia descendencia verdadera. La certeza paterna es relativamente alta en las especies monógamas vinculadas por parejas. Es menos probable que los machos se ocupen de descendientes no emparentados, por lo que tiende a existir una mayor prevalencia del cuidado paterno en asociación con este sistema de apareamiento. [7] Por el contrario, la certeza de la paternidad se reduce en las especies polígamas. Los machos corren un mayor riesgo de cuidar a sus hijos no emparentados, lo que, por lo tanto, compromete su propia aptitud. [12] En las especies poligínicas, donde un solo macho se aparea con más de una hembra, el papel del macho como cuidador tiende a reducirse. Por el contrario, los machos pueden ser los únicos responsables del cuidado de su descendencia en especies poliándricas, donde una sola hembra se aparea con más de un macho. [8]
La evolución del cuidado parental masculino es particularmente rara en especies no monógamas porque, predominantemente, invertir esfuerzos en el apareamiento es más efectivo desde el punto de vista evolutivo para los machos que brindar cuidado parental. [13] [14] Una hipótesis sobre la evolución del cuidado parental masculino en especies no monógamas sugiere que el comportamiento de los padres se correlaciona con un aumento de la procreación. [13] Por ejemplo, en los gorilas de montaña ( Gorilla beringei ), los machos del tercil superior, con respecto a su frecuencia de interacción con los gorilas jóvenes, independientemente de su parentesco, engendraron cinco veces más descendientes que los machos de los dos terciles afiliativos inferiores. [13] Además, los escarabajos enterradores machos ( Nicrophorus vespilloides ) atrajeron tres veces más hembras cuando se les dio la oportunidad de reproducirse y brindar cuidados parentales, en comparación con los machos a los que no se les presentó la oportunidad de reproducirse. [14] Especies como Gorilla beringei y Nicrophorus vespilloides indican que la selección puede promover el cuidado parental masculino en especies no monógamas. [13] [14]
Cuidado materno
En las especies de mamíferos, las hembras poseen adaptaciones que pueden predisponerlas a cuidar más de la descendencia. Estas adaptaciones incluyen la gestación y la producción de leche. En los invertebrados, se sabe que el cuidado materno es un requisito previo para la evolución de la agrupación familiar permanente y la eusocialidad. En las arañas, la sociabilidad permanente depende del cuidado materno prolongado después de la eclosión. [15] Las hembras de algunas especies de reptiles pueden permanecer con su nidada para brindar cuidados, acurrucándose alrededor de sus huevos durante el período de incubación. El ejemplo más complejo de atención materna en este grupo se puede ver en las especies de cocodrilos, ya que las madres pueden quedarse con sus crías durante varios meses. [dieciséis]
La tendencia general de los mamíferos de las hembras a invertir más en la descendencia se centró en el desarrollo de hipótesis tempranas para describir las diferencias sexuales en el cuidado paterno. Inicialmente se sugirió que los diferentes niveles de inversión de cada sexo en términos de tamaño y número de gametos pueden haber llevado a la evolución del cuidado exclusivo para mujeres. Esta hipótesis inicial sugirió que debido a que las mujeres invierten más en la producción de menos gametos y más grandes, en comparación con los machos que producen muchos gametos más pequeños, se favorecería el cuidado materno. Esto se debe a que las hembras inicialmente han invertido más y, por lo tanto, tendrían más que perder si no continuaran invirtiendo en la descendencia. [17]
Cuidado biparental
El cuidado biparental tiende a ser favorecido cuando la selección sexual no es intensa y cuando la proporción de sexos adultos de machos a hembras no está fuertemente sesgada. [18] Para que dos padres cooperen en el cuidado de las crías, los compañeros deben estar coordinados entre sí, así como con las necesidades de las crías en desarrollo y las exigencias del medio ambiente. [19] La selección del cuidado biparental como estrategia conductual se considera un factor importante que impulsa la evolución de la monogamia, si el valor de la cooperación exclusiva en el cuidado de la descendencia mutua por parte de dos padres supera los beneficios potenciales de la poligamia para ambos sexos. [20] El cuidado biparental puede aumentar la supervivencia de la descendencia y permitir a los padres obtener más oportunidades de apareamiento con la pareja. [21] Existe evidencia contradictoria sobre si a los hijos les va por igual, mejor o peor cuando reciben el cuidado de dos padres en lugar de uno solo. Por un lado, se ha sugerido que debido a un conflicto sexual, los padres deben retener la cantidad de atención que brindan y trasladar la mayor parte de la carga de trabajo a su pareja. En este caso, la descendencia puede estar en peor situación. Otra evidencia experimental contrasta esto y sugiere que cuando ambos padres cuidan a sus descendientes mutuos, sus contribuciones individuales pueden tener efectos sinérgicos en la aptitud de sus crías. En este caso, la descendencia se beneficiaría del cuidado biparental. [22]
El cuidado biparental es particularmente frecuente en mamíferos y aves. [23] El 90% de las especies de aves son monógamas, en las que predominan los patrones de cuidado biparental. [19] En las aves, este sistema de cuidado parental generalmente se atribuye a la capacidad de los machos de participar en la mayoría de los comportamientos parentales, con la excepción de la puesta de huevos. Debido a su endotermia y su pequeño tamaño al nacer, existe una gran presión para que las crías de aves crezcan rápidamente para evitar la pérdida de energía. Dado que ambos sexos pueden alimentarse y proporcionar descendencia, es beneficioso para los padres cooperar en el cuidado para satisfacer los requisitos de las aves lactantes. La supervivencia de la descendencia finalmente aumentará la aptitud de ambos padres. [21]
Cuidado aloparental
El cuidado aloparental es un comportamiento aparentemente altruista y costoso para la reproducción que se ha observado en más de 120 especies de mamíferos y 150 especies de aves. [24] Esta estrategia de comportamiento también se ha observado en insectos eusociales, incluidas algunas especies de abejas y hormigas. [25] Esta estrategia de crianza involucra a individuos que brindan cuidados a la descendencia no descendiente. Existen tanto beneficios adaptativos como costos potenciales de la aloparentalidad para los individuos involucrados.
Para las madres mamíferas, la alopaternidad puede ser beneficiosa para promover el destete más temprano de los bebés (siempre que el destete más temprano no comprometa la supervivencia del bebé). Esta estrategia da como resultado intervalos entre nacimientos más cortos y un mayor éxito reproductivo. La alopaternidad frecuente puede brindar a las madres más oportunidades de alimentarse sin sus crías, lo que en última instancia puede aumentar sus ganancias netas de energía y les permite invertir más energía en la síntesis de la leche. Sin embargo, los costos potenciales de la aloparentalidad pueden incluir el gasto de tiempo y recursos en el cuidado de la descendencia no descendiente sin beneficios directos aparentes para los aloparentales. [26] La descendencia que experimenta el cuidado aloparental puede beneficiarse de una mayor protección contra los depredadores y el aprendizaje de la dinámica de grupo a través de interacciones sociales. [27]
En algunas especies de hormigas y abejas, la evolución de un sistema de castas ha llevado a los trabajadores a sacrificar su propia capacidad reproductiva personal para ayudar al éxito reproductivo de la colonia. En cambio, los beneficios indirectos de la aptitud física se obtienen al ayudar a los miembros relacionados de la colonia. [25] Puede ser lo mejor para una trabajadora renunciar a su propia reproducción personal y participar en la crianza o crianza de zánganos, de modo que haya una mayor probabilidad de que los machos de su colonia finalmente se apareen con una reina. Esto proporcionaría una mayor posibilidad de que los genes de su colonia estén representados en la futura colonia. [28] De manera similar, las hormigas obreras tienden a criar a sus hermanas en lugar de a sus hijas, debido a su mayor parentesco. Se cree que la supervivencia de la colonia es la principal recompensa que impulsa el altruismo de los trabajadores. [29]
En grupos de animales
En invertebrados
El cuidado de los padres no se observa con frecuencia en especies de invertebrados. En cambio , en los dípteros se observa comúnmente la oviposición . Los adultos ponen sus huevos antes de dejarlos para que eclosionen y se conviertan en larvas, luego en pupas y luego en adultos. Por ejemplo, los adultos de Phormia regina depositan sus huevos preferentemente sobre carroña y cadáveres. [30] Aunque el cuidado biparental y solo para hombres rara vez se observa, el cuidado solo para mujeres existe en algunos invertebrados. [31] [32]
Algunos insectos , incluidos los himenópteros ( hormigas , abejas y avispas ), invierten un esfuerzo sustancial en el cuidado de sus crías. El tipo y la cantidad de atención que se invierte varía mucho. Las avispas solitarias, como las avispas alfareras (Eumeninae), construyen nidos para sus crías, proporcionándoles comida, a menudo orugas, capturadas por la madre. Luego, los nidos se sellan y las crías viven de la comida hasta que abandonan el nido como adultos. [33] En contraste, las avispas sociales y las abejas crían a sus crías en colonias sustanciales, con huevos puestos principalmente por reinas (madres), y las crías cuidadas principalmente por trabajadoras (hermanas de las crías). [34]
Fuera de los himenópteros, el cuidado de los padres se encuentra entre los escarabajos enterradores y el magnífico escarabajo de la sal . [35] También se observan formas moderadas de cuidado parental en los lepidópteros y otros insectos que se alimentan de plantas, y las hembras ponen huevos en especies de plantas de las que la descendencia puede alimentarse y desarrollarse mejor. [36] También se sabe que los grillos ponen huevos en entornos óptimos para las crías.
Muchas especies de Hemiptera cuidan a las crías. En la familia Belostomatidae hay ejemplos de cuidados paternos, por ejemplo en el género Abedus .
En pescado
Varios grupos de peces han evolucionado el cuidado parental. La proporción de géneros de peces que exhiben atención solo para machos: biparental: solo para mujeres es de 9: 3: 1. [37] Algunos peces como el pez pipa , los dragones marinos y los caballitos de mar ( Syngnathidae ) tienen una forma de embarazo masculino, donde la hembra no participa en el cuidado de las crías una vez que ha puesto sus huevos. [38] [39] Los machos de otras especies pueden desempeñar un papel en la protección de los huevos antes de que eclosionen.
La incubación bucal es el cuidado que algunos grupos de peces (y algunos otros animales como la rana de Darwin ) brindan a sus crías al mantenerlos en la boca durante períodos prolongados. La incubación bucal ha evolucionado independientemente en varias familias diferentes de peces, incluyendo el besugo , bagre , pez gato bagrid , cíclidos , cabezas de serpiente , jawfishes , guramis y arowanas . [40]
En aves
Las aves se distinguen por la forma en que cuidan a sus crías. El 90% de las especies de aves presentan cuidados biparentales, incluido el 9% de las especies con cuidados aloparentales o ayudantes en el nido. [9] El cuidado biparental puede haberse originado en los reptiles del tallo ( arcosaurios ) que dieron origen a las aves, antes de que desarrollaran el vuelo . [41] En el resto de las especies de aves, prevalece el cuidado exclusivo de las hembras y el cuidado exclusivo de los machos es poco común. [9] [23] La mayoría de las aves, incluidas las paseriformes (aves que se posan), tienen a sus crías al nacer ciegas, desnudas e indefensas (altricial), totalmente dependientes para su supervivencia del cuidado de los padres. Por lo general, las crías se crían en un nido; los padres atrapan la comida y la regurgitan para los jóvenes. Algunas aves, como las palomas, crean una "leche de cosecha" que regurgitan de manera similar. [42] David Lack desarrolló una hipótesis de que el tamaño de la nidada ha evolucionado en respuesta a los costos del cuidado de los padres conocido como principio de Lack . Desde entonces ha sufrido modificaciones, pero todavía se utiliza como modelo general.
En mamíferos
Existe cuidado materno en todas las especies de mamíferos. El 95% de las especies exhiben cuidados exclusivos para mujeres. En el 5% restante de especies, existe cuidado biparental. No se conocen casos de atención solo para hombres. [43] Los mamíferos superiores (excluidos los monotremas , a saber, el equidna y el ornitorrinco ) comparten dos adaptaciones principales para el cuidado de sus crías, a saber, la gestación (desarrollo del embrión dentro del cuerpo de la madre, seguido de un nacimiento vivo ) y la producción de leche . Muchos mamíferos exhiben un mayor cuidado parental, incluida la construcción de un nido, la excavación de una madriguera o la alimentación y protección de sus crías, a menudo durante un período prolongado. [44]
Inhumanos
La crianza de los hijos o la crianza de los hijos en humanos es el proceso de promover y apoyar el desarrollo físico , emocional , social , financiero e intelectual de un niño desde la infancia hasta la edad adulta . Esto va mucho más allá de lo que se encuentra en otros animales, incluido no solo el suministro de alimento, refugio y protección contra amenazas como los depredadores , sino un período prolongado de apoyo durante el cual el niño aprende todo lo necesario para vivir con éxito en la sociedad humana . [45]
En anfibios
En los anfibios, existe una prevalencia equitativa de la atención solo para mujeres y solo para hombres. Sin embargo, el cuidado biparental es poco común. [46] El aprovisionamiento en este grupo de animales tiende a ser raro, y la vigilancia de las crías es más frecuente. El cuidado de los padres después de la puesta de huevos se ha observado en el 5% de las especies de cecilias , el 18% de las especies de salamandras y el 6% de las especies de ranas , [47] aunque este número es probablemente una subestimación debido al sesgo taxonómico en la investigación [48] y el naturaleza críptica de muchas especies. [49] Se reconocen seis modos de cuidado parental entre los anfibios , en diferentes especies: asistencia de huevos, transporte de huevos, asistencia de renacuajos, transporte de renacuajos, alimentación de renacuajos y gestación interna en el oviducto (viviparidad y ovoviviparidad). [47] Muchas especies también cuidan de la descendencia (huevos o renacuajos) en estructuras especialmente adaptadas de su cuerpo. Por ejemplo, la rana macho con bolsa del este de Australia protege a los renacuajos en bolsas en la superficie lateral de su piel, [50] la rana incubadora gástrica cría renacuajos (y potencialmente huevos) en su estómago [51] y el sapo común de Surinam cría huevos. incrustado en la piel de su espalda.
En reptiles
Cuando el cuidado parental ocurre en reptiles, generalmente es cuidado solo femenino o biparental. [52] Muchas especies dentro de este grupo producen crías que son autosuficientes y son capaces de regular su temperatura corporal y alimentarse por sí mismas inmediatamente después del nacimiento, eliminando así la necesidad del cuidado de los padres. El cuidado materno existe en los cocodrilos, donde la madre asiste a las crías transportándolas en su boca desde el nido hasta el agua. Puede quedarse con los jóvenes hasta varios meses. [53] en reptiles ocurre menos cuidado parental en comparación con otras especies
En biología evolutiva
En biología evolutiva, la inversión de los padres es el gasto de tiempo y esfuerzo en la crianza de la descendencia que beneficia la aptitud evolutiva de la descendencia a costa de la capacidad de los padres para invertir en otros componentes de la aptitud de la especie. El cuidado de los padres requiere recursos de uno o ambos padres que aumentan la aptitud de sus hijos. [54] Por tanto, estos recursos no pueden invertirse en la supervivencia, el crecimiento o la reproducción futura de los padres. Por tanto, el cuidado parental solo evolucionará en una especie que requiera cuidados. Algunos grupos de animales producen crías autosuficientes y, por lo tanto, no se requiere el cuidado de los padres.
Para las especies que requieren cuidados, existen compensaciones en cuanto a dónde se debe dirigir la inversión de los padres y cuánto cuidado se debe brindar, ya que los recursos y el tiempo son limitados. [55] Por ejemplo, si la estrategia del cuidado de los padres implica que los padres elijan dar a cada uno de un número relativamente pequeño de descendientes una mayor probabilidad de sobrevivir para reproducirse, es posible que, en consecuencia, hayan evolucionado para producir un pequeño número de cigotos a la vez, posiblemente solo uno. [56] [57] Los padres deben compensar la inversión en eventos reproductivos actuales y futuros, ya que el cuidado de los padres aumenta la supervivencia de la descendencia a expensas de la capacidad de los padres para invertir en crías futuras. La cantidad ideal de inversión de los padres garantizaría la supervivencia y la calidad de ambas crías. [23]
La depredación de la descendencia y el tipo de hábitat de la especie son dos posibles causas próximas para la evolución del cuidado parental. [2] En general, se espera que el cuidado de los padres evolucione desde un estado anterior de no cuidado cuando los costos de brindar el cuidado sean superados por los beneficios para un progenitor que los cuida. Por ejemplo, si el beneficio de una mayor supervivencia o calidad de la descendencia excede la menor probabilidad de supervivencia y éxito reproductivo futuro del padre, entonces el cuidado parental puede evolucionar. Por lo tanto, se favorece el cuidado de los padres cuando lo requiere la descendencia y los beneficios del cuidado son elevados. [3]
Factores que influyen en el cuidado de los padres
Los tipos de cuidado parental y la cantidad de recursos invertidos por los padres varían considerablemente en el reino animal. La evolución del cuidado solo para machos, solo para hembras, biparental o aloparental en diferentes grupos de animales puede estar impulsada por múltiples factores. En primer lugar, diferentes grupos pueden tener diversas limitaciones fisiológicas o evolutivas que pueden predisponer a un sexo a preocuparse más que al otro. [55] Por ejemplo, las glándulas mamarias pueden hacer que las hembras de los mamíferos estén preadaptadas para brindar exclusivamente atención nutricional a las crías. [58] En segundo lugar, los costos y beneficios del cuidado de cada sexo pueden verse influenciados por las condiciones ecológicas y las oportunidades de apareamiento. En tercer lugar, las proporciones de sexo operacional y de adultos pueden influir en qué sexo tiene más oportunidades de apareamiento y, por lo tanto, predispone a un sexo a preocuparse más. Además, las decisiones de los padres pueden estar influenciadas por la confianza de cualquiera de los sexos en ser el padre genético de la descendencia, o por la certeza de la paternidad. [58]
Factores que influyen en qué sexo proporciona el cuidado de los padres
Para las especies que no producen crías que sean autosuficientes al nacer, los padres pueden brindar cuidados de maneras únicas. El tipo de sistema de apareamiento puede influir en qué sexo proporciona el cuidado. En las especies monógamas, particularmente en aquellas que establecen vínculos de pareja durante un período prolongado, es probable que los padres cooperen en el cuidado de sus descendientes mutuos. En los sistemas de apareamiento poliandrosos donde una hembra se aparea con varios machos, el cuidado paterno o exclusivo de los machos tiende a evolucionar. Por el contrario, los grupos de animales con sistemas de apareamiento poliginosos se asocian típicamente con machos que tienen poca o ninguna contribución al cuidado de la descendencia. Los machos rara vez cuidan a la descendencia en sistemas de apareamiento promiscuos, ya que existe una alta incertidumbre de paternidad. En este sistema de apareamiento, existe el riesgo de que el macho pueda estar cuidando a la descendencia no descendiente, lo que en consecuencia comprometería la propia aptitud del macho. [59] [60]
Existen numerosas hipótesis para explicar por qué el cuidado masculino puede ser más frecuente en especies en las que la fertilización ocurre externamente y por qué el cuidado femenino es más común con la fertilización interna. [61] En primer lugar, la teoría de Trivers (1972) sugiere que la certeza de la paternidad puede influir en qué sexo proporciona el cuidado parental a la descendencia. [54] La confiabilidad de la paternidad estará influenciada por el modo de fertilización, donde la fertilización externa ocurre en el momento de la oviposición o la puesta de huevos, y la fertilización interna ocurre durante la reproducción sexual dentro del cuerpo de un padre. La confiabilidad de la paternidad puede disminuir en la fertilización interna. Esta hipótesis sugiere que un macho debería estar menos inclinado a brindar cuidados parentales si la fertilización ocurre internamente, porque no está tan seguro de que la descendencia sea suya. Cuando la fertilización ocurre internamente, un macho nunca estará seguro de su paternidad a menos que permanezca con la hembra hasta que ella ponga huevos o dé a luz. Por lo tanto, se puede establecer la 'protección de la pareja' para garantizar la certeza de la paternidad. Si un macho no está seguro de que la descendencia es suya, es mejor que busque otra pareja para evitar perder tiempo y recursos en la crianza de crías que en realidad no son su descendencia biológica. [62]
En segundo lugar, la teoría de Dawkins y Carlisle (1976) sugiere que el orden de liberación de los gametos y, por lo tanto, la oportunidad de que cada padre abandone puede influir en el sexo que proporciona el cuidado. [63] La fertilización interna en el progenitor femenino puede brindarle al progenitor masculino la oportunidad de desertar primero y dejar a la hembra a cargo de cuidar de la descendencia sola. Esto puede observarse en el caso de especies de aves y mamíferos. Esta hipótesis sugiere que los roles pueden revertirse con la fertilización externa. En los peces, los machos a menudo esperarán hasta que la hembra ponga sus huevos antes de poder fertilizarlos, para evitar que sus pequeños gametos se alejen flotando. Esto permitiría a la hembra desertar primero y dejar a los padres masculinos a cargo de los huevos. Algunos fertilizantes externos exhiben un patrón de liberación de gametos que implica la liberación simultánea por parte del macho y la hembra, lo que daría a ambos sexos la misma oportunidad de desertar. En algunas especies de peces, los machos pueden construir nidos de espuma y liberar esperma antes de que la hembra libere sus gametos. En este caso, el macho todavía proporciona el cuidado de los padres, ya que el nido está en su territorio, por lo que le niega la oportunidad de desertar primero. [55]
En tercer lugar, la hipótesis de Williams (1975) indica que una asociación con los embriones puede predisponer a un sexo a cuidar de la descendencia. Con la fertilización interna que se produce en la madre, la madre está más estrechamente asociada con el embrión y puede estar preadaptada para cuidar a las crías. Con la fertilización externa, la hembra suele depositar los huevos en el territorio del macho. [64] La territorialidad masculina es particularmente común con la fertilización externa. Por tanto, es el macho el que está más asociado a los embriones. Los machos pueden defender sus territorios y, por lo tanto, defender incidentalmente sus huevos y crías. Por lo tanto, esto puede preadaptar a los varones para brindar atención. En consecuencia, el cuidado de los machos implica menos costos de oportunidad en este caso, ya que los machos aún pueden atraer parejas mientras protegen simultáneamente el territorio y los huevos. Las hembras pueden incluso sentirse más atraídas y seleccionar preferentemente para aparearse con machos que ya tienen huevos en su nido. [sesenta y cinco]
Sin embargo, también se ha observado territorialidad masculina con fertilización interna, en el caso de algunas especies de aves. El tamaño del nido y el comportamiento de construcción del nido son dos rasgos seleccionados sexualmente que pueden atraer a una hembra al territorio de un macho para el apareamiento. Dado que la hembra pone sus huevos en el nido dentro del territorio de los machos, el cuidado paterno puede evolucionar, a pesar de que la fertilización ocurre internamente. [66]
Factores que influyen en la cantidad de atención brindada
El aumento de la inversión de los padres en cualquier cría traerá beneficios a esa descendencia en particular, pero habrá costos asociados para los padres, ya que habrá una disminución en la disponibilidad de recursos para otras crías. Por lo tanto, existen compensaciones involucradas en la cantidad de atención brindada por los padres. [55] Por ejemplo, existe una compensación entre la cantidad y la calidad de la descendencia dentro de una cría. [23] Si un padre dispersa sus recursos limitados entre demasiados descendientes, pocos sobrevivirán. Alternativamente, si el padre usa sus recursos demasiado generosamente entre una pequeña cría, esto puede reducir la capacidad del padre para invertir en futuras crías. [67] Por lo tanto, existe un tamaño de cría óptimo teórico que maximiza la productividad de cada cría. [55]
En los grupos de animales que tienen cuidado biparental, existe un conflicto sexual sobre la cantidad de cuidado que se debe brindar. Si alguno de los padres se retira temporalmente, el otro padre a menudo aumenta su tasa de trabajo. [68] Esto demuestra que ambos padres tienen la capacidad de trabajar más duro y brindar mayores niveles de atención. Uno de los padres puede sentirse tentado a "hacer trampa" o trabajar menos confiando en la respuesta compensatoria del otro padre. En el cuidado biparental, la predicción teórica clave es que los padres deben responder al esfuerzo reducido de la pareja con una compensación incompleta. Un padre que no realiza su parte justa del trabajo sufrirá una reducción de su aptitud, porque su descendencia recibirá menos recursos. Esto ha sido probado experimentalmente con aves. El esfuerzo de uno de los padres se redujo mediante la extracción temporal, el corte de plumas, el peso de la cola o los implantes de testosterona. Se constató que, en promedio, el otro progenitor aumentó su esfuerzo pero solo con una compensación parcial. [69] En este caso, ambos padres sufrirían una reducción en la aptitud y podrían reducir sus pérdidas abandonando la prole actual.
Flexibilidad del cuidado parental
El cuidado de los padres puede variar en relación con los costos y beneficios.
Cuando uno de los padres no es suficiente, es posible que ambos padres deban cuidar de la descendencia. A cada padre le gustaría minimizar el nivel de atención que debe invertir a expensas del otro padre. Si uno de los padres muriera o dejara de brindar cuidados, entonces la pareja restante podría verse obligada a abandonar los huevos o las crías.
El alcance del cuidado parental proporcionado a una cría actual también puede verse influido por las perspectivas de reproducción futura. Los experimentos de campo en una especie de aves paseriformes indicaron que en las áreas donde las crías fueron alimentadas con carotenoides adicionales, sus bocas se volvieron más rojas. En consecuencia, esto mejoró sus exhibiciones de mendicidad y llevó a los padres a aumentar su suministro. Esto probablemente se debió a que las bocas más rojas indicaron que la descendencia era más saludable y, por lo tanto, valía la pena invertir en ella. En otros territorios, a los adultos también se les proporcionó dietas ricas en carotenoides, lo que aumentó la probabilidad de que tuvieran una segunda cría en esa temporada. Dado que los padres que tuvieron segundas crías no respondieron al aumento de las señales de mendicidad de su cría actual, esto indica que los padres varían estratégicamente su sensibilidad a las demandas de sus crías actuales en relación con sus perspectivas futuras de reproducción en esa temporada. [70]
El acto de comerse a la propia descendencia, o el canibalismo filial, puede ser un comportamiento adaptativo para que los padres lo utilicen como fuente adicional de alimento. Los padres pueden comer parte de una cría para mejorar el cuidado parental de la cría actual. Alternativamente, los padres pueden comerse toda la cría para reducir sus pérdidas y mejorar su futuro éxito reproductivo. [71]
El cuidado de los padres puede variar en relación con el atractivo de la pareja.
En teoría, un padre debería invertir más cuando se empareja con una pareja de alta calidad fenotípica o genética. Esto se explica por la hipótesis de asignación diferencial. [72] Esto se demostró a través de la experimentación con pinzones cebra. Los machos se hicieron más atractivos para las hembras dándoles experimentalmente bandas rojas en las piernas. Las hembras aumentaron su aprovisionamiento y criaron más jóvenes cuando se emparejaron con estos machos atractivos en comparación con cuando se emparejaron con machos menos atractivos que tenían bandas en las patas azules o verdes. [73] La experimentación adicional en patos reales ha demostrado que las hembras ponen huevos más grandes y aumentan su aprovisionamiento cuando se emparejan con machos más atractivos. [74] También se ha demostrado que las hembras de pavo real ponen más huevos después de aparearse con machos que poseen colas más elaboradas. [75] Además, es más probable que las hembras cuiden a las crías de los machos que pasan más tiempo construyendo nidos y construyen nidos más elaborados. Como consecuencia, el éxito reproductivo de los machos tiende a aumentar con el tamaño del nido y el comportamiento de construcción. [66]
Por lo tanto, se espera una asignación diferencial porque la descendencia de estos emparejamientos probablemente heredaría la calidad del padre atractivo, si atractivo significa calidad genética. La asignación diferencial también puede funcionar al revés, donde los padres pueden invertir menos en su descendencia si se combinan con parejas poco atractivas. Al reducir la cantidad de cuidado invertido en estas crías, los individuos pueden ahorrar recursos para futuros intentos reproductivos con una pareja más atractiva. [76]
La asignación diferencial se espera principalmente de las hembras, ya que en muchos grupos de animales las hembras son más selectivas a la hora de evaluar posibles parejas. Sin embargo, en muchas especies de aves, se sabe que los machos están involucrados en el cuidado de las crías, lo que puede llevar a una asignación diferencial por parte de machos y hembras. [73]
Ver también
- Cuidado paterno
- Cuidado aloparental
Referencias
- ^ a b Kokko, H. & Jennions, MD (2008) Inversión de los padres, selección sexual y proporciones de sexo. Revista de Biología Evolutiva, 21, págs. 919–948. doi: 10.1111 / j.1420-9101.2008.01540.x.
- ↑ a b Gonzalez-Voyer, A. y Kolm, N. (2010). Inversión y cuidado de los padres. Enciclopedia de Ciencias de la Vida . doi: 10.1002 / 9780470015902.a0021907.
- ↑ a b Klug, H. y Bonsall, M. (2010). Historia de vida y evolución del cuidado parental. Evolución , 64 (3), págs. 823-835. doi: 10.1111 / j.1558-5646.2009.00854.x.
- ^ Parker, GA, Royle, NJ y Hartley, IR (2002) Conflicto intrafamiliar e inversión de los padres: una síntesis. Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, 357, págs. 295-307. doi: 10.1098 / rstb.2001.0950.
- ^ Bednekoff, PA (2010). “Historias de vida y riesgo de depredación”. Enciclopedia de comportamiento animal. Prensa académica. págs. 285-286. ISBN 978-0-123-72581-3 .
- ^ Fox, RJ; Jefe, ML; Barber, I. (31 de julio de 2018). “La buena crianza puede no aumentar el éxito reproductivo en condiciones ambientales extremas”. Revista de Biología Evolutiva. doi: 10.1111 / jeb.13358.
- ^ a b Klug, H .; Bonsall, MB (12 de mayo de 2014). “¿Cuáles son los beneficios del cuidado parental? La importancia de los efectos de los padres sobre la tasa de desarrollo ”. Ecología y evolución. 4 (12): 2330–2351. doi: 10.1002 / ece3.1083.
- ↑ a b Alonzo, S. (2011). La selección sexual favorece el cuidado parental masculino, cuando las mujeres pueden elegir. Actas de la Royal Society B: Biological Sciences , 279 (1734), pp.1784-1790. doi: 10.1098 / rspb.2011.2237.
- ^ a b c Cockburn, A. (2006) Prevalencia de diferentes modos de cuidado parental en aves. Actas de la Royal Society of London, Serie B, 273, págs. 1375-1383. doi: 10.1098 / rspb.2005.3458.
- ^ Kerhoas, D., Kulik, L., Perwitasari-Farajallah, D., Agil, M., Engelhardt, A. y Widdig, A. (2016). El vínculo madre-macho, pero no la paternidad, influye en la afiliación macho-hijo en los macacos crestados salvajes. Ecología y sociobiología del comportamiento , 70 (8), págs. 1117-1130. doi: 10.1007 / s00265-016-2116-0.
- ↑ a b Minge, C., Berghänel, A., Schülke, O. y Ostner, J. (2016). Patrones y consecuencias de las relaciones entre varones y bebés en macacos salvajes asamés (Macaca assamensis). Revista Internacional de Primatología , 37 (3), págs. 350-370.
- ^ Lappan, S. (2008). Cuidado masculino de bebés en una población de siamang (Symphalangus syndactylus) que incluye grupos socialmente monógamos y poli androsos. Ecología y sociobiología del comportamiento , 62 (8), páginas 1307-1317.
- ↑ a b c d Rosenbaum, S .; Vigilant, L .; Kuzawa, C .; Stoinski, T. (15 de octubre de 2018). “El cuidado de los bebés se asocia con un mayor éxito reproductivo de los gorilas de montaña machos”. Informes científicos . 8 : 15223. doi: 10.1038 / s41598-018-33380-4.
- ↑ a b c Chemnitz, J .; Bagrii, N .; Ayasse, M .; Steiger S. (01 de febrero de 2017). “Quedarse con los jóvenes aumenta el atractivo de los padres para enterrar los escarabajos”. Evolución . 71 (4): 985-994. doi: 10.1111 / evo.13194.
- ^ Dumke, M. (2016). Atención materna extendida e interacciones con la descendencia en la araña cangrejo australiana subsocial, Xysticus bimaculatus. Revista australiana de zoología , 64 (5), p. 344. doi: 10.1071 / zo16070.
- ↑ Britannica (2019). Reptil - Desarrollo embrionario y cuidado parental . [en línea] Enciclopedia Británica. Disponible en: https://www.britannica.com/animal/reptile/Embryonic-development-and-parental-care [Consultado el 2 de junio de 2019].
- ^ González-Voyer, A. y Kolm, N. (2010). Inversión y cuidado de los padres. Enciclopedia de Ciencias de la Vida . doi: 10.1002 / 9780470015902.a0021907.
- ^ Remeš, V., Freckleton, R., Tökölyi, J., Liker, A. y Székely, T. (2015). La evolución de la cooperación de los padres en las aves. Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 112 (44), páginas 13603-13608. doi: 10.1073 / pnas.1512599112.
- ↑ a b Silver, R. (1983). Simbiosis en las interacciones entre padres e hijos . Boston, MA: Springer US, págs. 145-171. doi: https://doi.org/10.1007/978-1-4684-4565-7_7 .
- ^ Tumulty, J., Morales, V. y Summers, K. (2013). La hipótesis del cuidado biparental para la evolución de la monogamia: evidencia experimental en un anfibio. Ecología del comportamiento , 25 (2), págs. 262-270. doi: 10.1093 / beheco / art116.
- ↑ a b Bales, K. (2017). Crianza en animales. Opinión actual en psicología , 15, págs. 93-98. doi: 10.1016 / j.copsyc.2017.02.026.
- ^ Pilakouta, N., Hanlon, E. y Smiseth, P. (2018). El cuidado biparental es más que la suma de sus partes: evidencia experimental de efectos sinérgicos en la aptitud de la descendencia. Actas de la Royal Society B: Biological Sciences , 285 (1884), p.20180875. doi: 10.1098 / rspb.2018.0875.
- ^ a b c d Falta, D. (1968) Adaptaciones ecológicas para la reproducción de aves . Chapman y Hall, Methuen, Londres.
- ^ Riedman, M. (1982). La evolución del cuidado aloparental y la adopción en mamíferos y aves. The Quarterly Review of Biology , 57 (4), págs. 405-435. doi: 10.1086 / 412936.
- ↑ a b Winston, ML (1991). La biología de la abeja melífera . Prensa de la Universidad de Harvard.
- ^ Bădescu, I., Watts, D., Katzenberg, M. y Sellen, D. (2016). La aloparentalidad se asocia con un esfuerzo de lactancia materna reducido y un destete más rápido en los chimpancés salvajes. Royal Society Open Science , 3 (11), p. 160577. doi: 10.1098 / rsos.160577.
- ^ Stanford, C. (1992). Costos y beneficios de la alomodía en langures de cabeza silvestre (Presbytis pileata). Ecología y sociobiología del comportamiento , 30 (1), pp.29-34. doi: 10.1007 / bf00168591.
- ^ Oldroyd, B. y Wongsiri, S. (2006). Abejas de miel asiáticas . 1ª ed. Cambridge, Mass .: Harvard University Press, p.112.
- ^ Ridley, M. (2014). Hormigas, altruismo y autosacrificio . [en línea] Rationaloptimist.com. Disponible en: http://www.rationaloptimist.com/blog/ants-altruism-and-self-sacrifice/ [Consultado el 5 de junio de 2019].
- ^ Byrd, Jason H .; Allen, Jon C. (agosto de 2001). "El desarrollo de la mosca negra, Phormia regina (Meigen)". Internacional de Ciencias Forenses . 120 (1–2): 79–88. doi : 10.1016 / S0379-0738 (01) 00431-5. PMID 11457615.
- ^ Tallamy, DW (2000) Selección sexual y evolución del cuidado paterno exclusivo en artrópodos. Animal Behavior, 60, págs. 559–567. doi: 10.1006 / anbe.2000.1507.
- ^ Zeh, DW & Smith, RL (1985) Inversión paterna por artrópodos terrestres. American Zoologist, 25 (1587), págs. 785–805. doi: 10.1093 / icb / 25.3.785.
- ^ Grissell, EE (abril de 2007). "Avispas Potter de Florida" . Universidad de Florida . Consultado el 12 de junio de 2015 .
- ^ Wong, Janine WY; Meunier, Joel; Molliker, Mathias (2013). "La evolución del cuidado parental en insectos: los roles de la ecología, la historia de vida y el entorno social". Entomología ecológica . 38 (2): 123-137. doi : 10.1111 / een.12000 . S2CID 82267208 .
- ^ Susan Allport (1 de abril de 2003). Una historia natural de la crianza de los hijos: un naturalista ve la crianza de los hijos en el mundo animal y en el nuestro . iUniverse. págs. 19-20. ISBN 978-0-595-27130-6.
- ^ Jones LC, Rafter MA y Walter GH (2019) Los insectos asignan huevos de forma adaptativa a través de sus plantas hospedadoras nativas. Interacciones entre plantas de artrópodos, 13181-191
- ^ Reynolds, JD, Goodwin, NB & Freckleton, RP (2002) Transiciones evolutivas en el cuidado parental y la procreación en vertebrados. Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, 357, págs. 269–281. doi: 10.1098 / rstb.2001.0930.
- ^ Wilson, AB; Orr, JW (2011). "Los orígenes evolutivos de Syngnathidae: peces pipa y caballitos de mar" . Revista de biología de peces . 78 (6): 1603–1623. doi : 10.1111 / j.1095-8649.2011.02988.x . PMID 21651519 .
- ^ Wilson, AB; Ahnesjo, I .; Vincent, A .; Meyer, A. (2003). "La dinámica de la crianza masculina, patrones de apareamiento y roles sexuales en peces pipa y caballitos de mar (familia syngnathidae)" . Evolución . 57 (6): 1374-1386. doi : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00345.x . PMID 12894945 . S2CID 16855358 .
- ^ Helfman, G., Collette, B, Facey, D. (1997). La diversidad de peces . Blackwell. ISBN 978-0-86542-256-8.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Wesolowski, Tomasz (2004). "El origen del cuidado parental en las aves: una reevaluación" . Ecología del comportamiento . 15 (3): 520–523. doi : 10.1093 / beheco / arh039 .
- ^ Ehrlich, Paul R .; Dobkin, David S .; Wheye, Darryl (1988). "Cuidado de los padres" . Universidad de Stanford . Consultado el 15 de enero de 2016 .
- ^ Clutton-Brock, TH (1991) La evolución del cuidado parental . Prensa de la Universidad de Princeton, Princeton, Nueva Jersey.
- ^ David J. Gubernick (11 de noviembre de 2013). Cuidado parental en mamíferos . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4613-3150-6.
- ^ Davies, Martin (2000). La enciclopedia de trabajo social de Blackwell . Wiley-Blackwell. pag. 245. ISBN 978-0-631-21451-9.
- ^ Beck, CW (1998) Modo de fertilización y cuidado parental en anuros. Animal Behavior, 55, págs. 439–449. doi: 10.1006 / anbe.1997.0619.
- ^ a b Crump, Martha L. (1996). "Cuidado de los padres entre los anfibios". Cuidado de los padres: evolución, mecanismos y significado adaptativo . Avances en el estudio de la conducta . 25 . págs. 109-144. doi : 10.1016 / S0065-3454 (08) 60331-9 . ISBN 9780120045259.
- ^ Stahlschmidt, Zachary R (2011). "El chovinismo taxonómico revisado: conocimiento de la investigación del cuidado parental" . PLOS ONE . 6 (8): e24192 (8): e24192. Código Bibliográfico : 2011PLoSO ... 624192S . doi : 10.1371 / journal.pone.0024192 . PMC 3164163 . PMID 21904614 .
- ^ Oneto, Fabrizio; Ottonello, Dario; Pastorino, Mauro Valerio; Salvidio, Sebastiano (diciembre de 2010). "Cuidado parental posterior a la eclosión en salamandras revelado por videovigilancia infrarroja". Revista de herpetología . 44 (4): 649–653. doi : 10.1670 / 09-181.1 . JSTOR 40983661 . S2CID 85714252 .
- ^ Anstis, Marion (2013). Renacuajos y ranas de Australia . Sydney: Editores de New Holland. págs. 526–531. ISBN 9781921517167.
- ^ Anstis, Marion (2013). Renacuajos y ranas de Australia . Sydney: Editores de New Holland. págs. 668–673. ISBN 9781921517167.
- ^ Reynolds, JD, Goodwin, NB & Freckleton, RP (2002) Transiciones evolutivas en el cuidado parental y la procreación en vertebrados. Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, 357 (1419), págs. 269–281. doi: 10.1098 / rstb.2001.0930.
- ^ Pooley, A. (1977). Respuesta de apertura del nido del cocodrilo del Nilo Crocodylus niloticus. Revista de Zoología , 182 (1), págs. 17-26. doi: 10.1111 / j.1469-7998.1977.tb04137.x.
- ^ a b Trivers, RL (1972) Inversión de los padres y selección sexual. En: Selección sexual y la ascendencia del hombre (ed. B. Campbell). págs. 139-179. Aldine, Chicago, IL.
- ↑ a b c d e Krebs, J., Davies, N. y West, S. (2012). Introducción a la ecología del comportamiento . 4ª ed. John Wiley & Sons, Ltd, págs. 223-238.
- ^ Gilbert, James (30 de septiembre de 2013). "Evolución del cuidado parental" . Bibliografías de Oxford . Consultado el 15 de enero de 2016 .
- ^ Gilbert, James (23 de mayo de 2012). "Asignación reproductiva en animales" . Bibliografías de Oxford . Consultado el 15 de enero de 2016 .
- ↑ a b Safari, I. y Goymann, W. (2018). Certeza de paternidad en dos especies coucales con roles sexuales divergentes: el diablo se lleva el último. Biología evolutiva de BMC , 18 (1), p.110. doi: 10.1186 / s12862-018-1225-y.
- ^ Kappeler, PM (2012). Estrategias reproductivas masculinas. Conocimiento de educación de la naturaleza, 3 (10), p.82.
- ^ Krasnec, MO, Cook, CN & Breed, MD (2012). Sistemas de apareamiento en animales sexuales. Conocimiento de educación de la naturaleza, 3 (10), p.72.
- ^ Gross, MR y Shine, R. (1981) Cuidado de los padres y modo de fertilización en vertebrados ectotérmicos. Evolution, 35, págs. 775–793. doi: 10.2307 / 2408247.
- ^ Queller, DC (1997) ¿Por qué las mujeres se preocupan más que los hombres? Actas de la Royal Society de Londres, Serie B, 264, págs. 1555-1557. doi: 10.1098 / rspb.1997.0216.
- ^ Dawkins, R. & Carlisle, TR (1976) Inversión de los padres, deserción de pareja y una falacia. Nature, 262, págs. 131-133. doi: 10.1038 / 262131a0.
- ^ Williams, GC (1975) Sexo y evolución . Prensa de la Universidad de Princeton, Princeton, Nueva Jersey.
- ^ Hale, RE & St Mary, CM (2007) La tendencia al nido aumenta el éxito reproductivo, a veces; efectos ambientales del cuidado paterno y elección de pareja en el pez bandera. Animal Behavior, 74, págs. 577–588. doi: 10.1016 / j.anbehav.2006.12.013.
- ↑ a b Szentirmai, I., Komdeur, J. y Székely, T. (2005). ¿Qué hace que un macho constructor de nidos tenga éxito? Comportamiento masculino y cuidado femenino en tetas pendulinas. Ecología del comportamiento , 16 (6), págs. 994-1000. doi: 10.1093 / beheco / ari080.
- ^ Williams, GC (1966). La selección natural, los costos de reproducción y un refinamiento del principio de Lack. American Naturalist, 100, págs. 687–690. doi: 10.1086 / 282461.
- ^ Krebs, J., Davies, N. y West, S. (2012). Introducción a la ecología del comportamiento . 4ª ed. John Wiley & Sons, Ltd, págs. 223-238.
- ^ Harrison, F., Barta, Z., Cuthill, I. y Szekely, T. (2009). ¿Cómo se resuelve el conflicto sexual sobre el cuidado de los padres? Un metaanálisis. Revista de Biología Evolutiva, 22, págs. 1800–1812.
- ^ Thorogood, R., Ewen, JG y Kilner, RM (2011). Sentido y sensibilidad: la capacidad de respuesta a las señales de la descendencia varía con el potencial de los padres para reproducirse de nuevo. Actas de la Royal Society of London, Serie B , 278, págs. 2638–2645.
- ^ Rohwer, S. (1978). Canibalismo parental de la descendencia y asalto de huevos como estrategia de cortejo. American Naturalist, 112, págs. 429–440.
- ^ Sheldon, BC (2000). Asignación diferencial: pruebas, mecanismos e implicaciones. Trends in Ecology & Evolution, 15, págs. 397–402.
- ↑ a b Burley, N. (1988). La hipótesis de la asignación diferencial: una prueba experimental. American Naturalist, 132, págs. 611–628.
- ^ Cunningham, EJA y Russell, AF (2000). La inversión en huevos está influenciada por el atractivo de los machos en el ánade real. Nature, 404, págs. 74–77.
- ^ Petrie, M. y Williams, A. (1993). Las pavas ponen más huevos para los pavos reales con trenes más grandes. Actas de la Royal Society of London, Serie B, 251, págs. 127-131.
- ^ Ratikainen, I., Haaland, T. y Wright, J. (2018). Asignación diferencial de la inversión de los padres y el equilibrio entre el tamaño y el número de descendientes. Actas de la Royal Society B: Biological Sciences , 285 (1884), p.20181074. doi: 10.1098 / rspb.2018.1074.