La partenogénesis es un modo de reproducción asexual en el que las hembras producen descendencia sin la contribución genética de un macho. Entre todos los vertebrados sexuales , los únicos ejemplos de verdadera partenogénesis, en los que las poblaciones de hembras se reproducen sin la participación de los machos, se encuentran en los reptiles escamosos ( serpientes y lagartos ). [1] Hay alrededor de 50 especies de lagartos y 1 especie de serpientes que se reproducen únicamente a través de partenogénesis (partenogénesis obligada). [2] Se desconoce cuántas especies que se reproducen sexualmente también son capaces de partenogénesis en ausencia de machos (partenogénesis facultativa), pero investigaciones recientes han revelado que esta habilidad está muy extendida entre los escamatos.
Mecanismos
La partenogénesis puede resultar de la clonación completa del genoma de la madre o de la combinación de genomas haploides para crear un "medio clon". Ambos mecanismos de partenogénesis se observan en reptiles.
Clonación completa
Las hembras pueden producir clones completos de sí mismas mediante una modificación del proceso de meiosis normal utilizado para producir óvulos haploides para la reproducción sexual. Las células germinales de la hembra se someten a un proceso de duplicación del genoma premeiótico, o endorreduplicación , de modo que dos ciclos de división consecutivos en el proceso de meiosis dan como resultado un genoma diploide, en lugar de haploide. Mientras que los cromosomas homólogos se aparean y se separan durante la meiosis I en especies sexuales, los cromosomas hermanos duplicados idénticos, producidos a través de la replicación premeiótica, se aparean y separan durante la meiosis I en partenotes verdaderos. [3] El emparejamiento de cromosomas hermanos idénticos, en comparación con la alternativa de emparejar cromosomas homólogos, mantiene la heterocigosidad en partenotes obligados. La meiosis II implica la separación de cromátidas hermanas en especies tanto sexuales como partenogenéticas. Este método de partenogénesis se observa en partenotes obligados, como las lagartijas del género Cnemidophorus y Lacerta , y también en ciertos partenotes facultativos como la pitón birmana.
Mitad clonación
Otro mecanismo que se observa típicamente en los reptiles partenotes facultativos es la fusión terminal, en la que un cuerpo polar haploide producido como subproducto de la meiosis femenina normal se fusiona con el óvulo para formar un núcleo diploide, de la misma manera que un espermatozoide haploide fusiona su núcleo con el de un óvulo para formar un genoma diploide durante la reproducción sexual. Este método de partenogénesis produce descendientes que son homocigotos en casi todos los loci genéticos y heredan aproximadamente la mitad de la diversidad genética de su madre. Esta forma de partenogénesis puede producir machos y hembras de genotipo WW. Debido a que el proceso de meiosis ocurre normalmente en las especies que emplean este mecanismo, son capaces de reproducirse tanto sexual como asexualmente, como en el dragón de Komodo y varias especies de serpientes.
Tipos de partenogénesis
Verdadera partenogénesis
La partenogénesis "verdadera" es una forma de reproducción asexual en especies totalmente femeninas que producen descendencia sin la participación de los machos. [1]
Lagartijas
Hay al menos ocho especies partenogenéticas de lagartos de roca caucásicos en el género Lacerta . [4] [5] Este género es único porque contiene la única especie partenogenética monoclonal conocida, Lacerta rostombekovi, donde toda la especie se origina a partir de un solo evento de hibridación . En todos los demás casos de especies de reptiles unisexuales que se han examinado, están presentes múltiples linajes asexuales separados. [1] Como verdaderos partenotes, Lacerta no requiere estimulación de los espermatozoides para reproducirse.
El ejemplo más conocido y quizás más derivado evolutivamente de partenogénesis en reptiles ocurre dentro del género Teiid de lagartijas de cola de látigo conocido como Cnemidophorus . Este género contiene al menos 13 especies verdaderamente partenogenéticas, que se originan a partir de eventos de hibridación entre especies de Cnemidophorus sexuales . [6] Los látigos partenogenéticos son inusuales en el sentido de que se involucran en el cortejo mujer-mujer para inducir la ovulación, con una mujer no ovulante participando en un comportamiento de cortejo que normalmente se ve en los machos mientras que la hembra ovuladora asume el papel típico femenino. Mientras que los niveles de hormonas sexuales en Cnemidophorus uniparens partenogenéticos imitan los ciclos observados en sus parientes sexuales, sus sistemas nerviosos parecen haber desarrollado respuestas únicas a las hormonas sexuales femeninas. El comportamiento masculino en C. uniparens se correlaciona con niveles altos de progesterona . [6] También se ha descubierto que esta pseudocopulación mujer-mujer mejora la fecundidad . Una especie triploide partenogenética del género Aspidoscelis , anteriormente parte de Cnemidophorus , ha sido fertilizada con esperma de una especie sexual del mismo género para producir una nueva especie tetraploide partenogenética en experimentos de laboratorio. Tales experimentos proporcionan evidencia de que incluso las especies verdaderamente partenogenéticas todavía son capaces de incorporar nuevo material genético y, por lo tanto, pueden ser capaces de evolucionar . [7]
Hay seis especies de gecko partenogenético en cinco géneros : Hemidactylus garnotii (gecko doméstico del Indo-Pacífico), Hemidactylus vietnamensis (gecko doméstico vietnamita), Hemiphyllodactylus typus (gecko de árbol enano), Heteronotia binoei (Binous geckoe's gelagic ), y Lepidodactylus lugubris (gecko de luto). La especie partenogeneética a menudo citada N. arnouxi es nomen acceptum (ICZN 1991) y por lo tanto un sinónimo de N. pelagicus , mientras que Gehyra ogasawarisimae es una L. lugubris mal identificada . [8] El gecko Lepidodactylus lugubris es una especie partenogenética también conocida por participar en la cópula hembra-hembra. La especie consta de varios linajes genéticos clonales que se cree que surgen de diferentes eventos de hibridación. Sorprendentemente, las hembras partenogenéticas de esta especie ocasionalmente producen descendientes masculinos, que se cree que son el resultado de inversiones hormonales no genéticas. [9] Si bien estos machos son anatómicamente normales, producen espermatozoides anormales y son estériles.
Los partenotes también se encuentran en dos especies del género de lagartos nocturnos Lepidophyma . A diferencia de la mayoría de los reptiles partenogenéticos, los lagartos Lepidophyma muestran una heterocigosidad genética muy baja , lo que sugiere un origen no híbrido. [10]
Serpientes
La serpiente ciega brahminy es un partenote triploide obligado y la única especie de serpiente conocida por ser partenogenética obligatoria. [11]
Partenogénesis facultativa
La partenogénesis facultativa es el tipo de partenogénesis cuando un individuo femenino puede reproducirse a través de la reproducción sexual y asexual. [12] Las hembras pueden producir descendencia viable con o sin contribución genética de un macho, y tal capacidad puede, al igual que los partenógenos verdaderos, permitir la colonización de nuevos hábitats por animales hembras solteras. La partenogénesis facultativa es extremadamente rara en la naturaleza, con solo unos pocos ejemplos de taxones animales capaces de partenogénesis facultativa, de los cuales ninguno es taxón de vertebrados. [12]
La partenogénesis facultativa a menudo se usa incorrectamente para describir casos de partenogénesis accidental o espontánea en animales normalmente sexuales, incluidos muchos ejemplos en escamas. [13] Por ejemplo, muchos casos de partenogénesis accidental en tiburones , algunas serpientes , dragones de Komodo y una variedad de aves domesticadas se perpetuaron ampliamente como partenogénesis facultativa. [14] Sin embargo, estos casos deben considerarse partenogénesis accidental, dada la frecuencia de huevos producidos asexualmente y sus tasas de eclosión son extremadamente bajas, en contraste con la verdadera partenogénesis facultativa donde la mayoría de los huevos producidos asexualmente eclosionan. [12] [13] Además, la descendencia producida asexualmente en vertebrados exhibe niveles extremadamente altos de esterilidad, destacando que este modo de reproducción no es adaptativo. La aparición de tales huevos producidos asexualmente en animales sexuales puede explicarse por un error meiótico, que conduce a huevos producidos automáticamente. [13] [15]
Ginogénesis
La ginogénesis es una forma de reproducción asexual en la que los óvulos femeninos son activados por el esperma masculino, pero no se aporta material genético masculino a la descendencia. Si bien este modo de reproducción no se ha observado en reptiles, ocurre en varias especies de salamandras del género Ambystoma .
Hibridogénesis
La hibridogénesis es una variación de la partenogénesis en la que los machos se aparean con las hembras, pero estas crías solo propagan el material genético de la madre a sus propias crías. Si bien esta forma de reproducción no se ha observado en reptiles, sí ocurre en ranas del género Pelophylax .
Evolución
Origen
En todas las especies de reptiles partenogenéticos estudiadas hasta la fecha, la evidencia cromosómica apoya la teoría de que la partenogénesis surgió a través de un evento de hibridación , aunque los miembros del género Lepidophyma pueden ser excepciones a esta regla. [10] [17] Se cree que el evento de hibridación original ocurre entre dos especies relacionadas ya menudo es seguido por un retrocruzamiento con cualquiera de las especies parentales para crear una descendencia partenogenética triploide . Como ningún cruce de dos especies sexuales en cautiverio ha producido descendencia partenogenética, no está claro cómo un evento de hibridación conduciría realmente a la reproducción asexual. Es posible que la partenogénesis evolucionara como una forma de superar la esterilidad debido al emparejamiento cromosómico inadecuado y la segregación durante la meiosis en los híbridos, y que los raros individuos híbridos que podrían duplicar premeióticamente sus cromosomas pudieran escapar de la esterilidad híbrida reproduciéndose a través de la partenogénesis. En este escenario, se seleccionaría la capacidad de duplicar cromosomas premeióticamente, ya que sería la única opción para una reproducción exitosa.
Ventaja selectiva
Si bien a menudo se asume que la partenogénesis es una estrategia evolutiva inferior a la reproducción sexual porque las especies partenogenéticas carecen de la capacidad de complementar mutaciones genéticas a través del cruzamiento o no pueden incorporar nuevo material genético, la investigación sobre especies partenogenéticas ha revelado gradualmente una serie de ventajas de este modo. de reproducción. Los geckos unisexuales triploides de la especie Heteronotia binoei tienen mayor resistencia y capacidad aeróbica que sus antepasados diploides, y esta ventaja puede ser el resultado de la poliploidía y una forma de vigor híbrido . [18] También se ha observado que los partenotes obligados se encuentran a menudo en altitudes elevadas y en hábitats dispersos o marginales, un patrón conocido como "partenogénesis geográfica", y su distribución en territorios subóptimos puede ser el resultado de su mayor capacidad de colonización. [19] Un solo individuo partenogenético puede colonizar un nuevo territorio y producir descendencia, mientras que para una especie sexual, varios individuos necesitarían ocupar un nuevo hábitat y entrar en contacto entre sí para aparearse a fin de que ocurra una colonización exitosa. Una especie partenogenética puede experimentar un aumento de población más rápido que una especie sexual porque todos los partenotes son hembras y producen descendencia, mientras que en las especies sexuales la mitad de todos los individuos son machos y no dan a luz descendencia. Además, los experimentos de laboratorio han revelado que incluso los partenotes obligados conservan la capacidad de incorporar nuevo material genético a través de la reproducción sexual para formar nuevos linajes partenogenéticos, y la capacidad de cruzarse en ocasiones puede explicar la prolongada persistencia evolutiva de algunas especies partenogenéticas. [7]
Referencias
- ^ a b c Macculloch, Ross; Robert Murphy; Larissa Kupriyanova; Ilya Darevsky (enero de 1997). "La lagartija de roca caucásica Lacerta rostombekovi: un vertebrado partenogénico monoclonal". Sistemática bioquímica y ecología . 25 (1): 33–37. doi : 10.1016 / S0305-1978 (96) 00085-3 .
- ^ Vitt, Laurie J. y Janalee P. Caldwell. Herpetología: una biología introductoria de anfibios y reptiles. Prensa académica, 2013.
- ^ Laúdes, Aracely A .; et al. (2010). "El emparejamiento de cromosomas hermanos mantiene la heterocigosidad en lagartos partenogenéticos" . Naturaleza . 464 (7286): 283–286. doi : 10.1038 / nature08818 . PMC 2840635 . PMID 20173738 .
- ^ Darevskii ES. 1967. Lagartos de roca del Cáucaso: sistemática, ecología y filogénesis de los grupos polimórficos de lagartos de roca caucásicos del subgénero Archaeolacerta . Nauka: Leningrado [en ruso: traducción al inglés publicada por el Centro Nacional de Documentación Científica de la India, Nueva Delhi, 1978].
- ^ Tarkhnishvili DN (2012) Historia evolutiva, hábitats, diversificación y especiación en lagartos de roca caucásicos. En: Advances in Zoology Research, Volumen 2 (ed. Jenkins OP), Nova Science Publishers, Hauppauge (NY), p. 79-120
- ^ a b Moore, Michael C., Joan M. Whittier y David Crews. "Hormonas esteroides sexuales durante el ciclo ovárico de una lagartija partenogenética completamente femenina y su correlación con el comportamiento pseudosexual". Endocrinología general y comparada 60.2 (1985): 144-153.
- ^ a b Laúdes, Aracely A .; et al. (2011). "Síntesis de laboratorio de una especie de vertebrado que se reproduce independientemente" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (24): 9910–9915. doi : 10.1073 / pnas.1102811108 . PMC 3116429 . PMID 21543715 .
- ^ Bauer, AM (1994). "Familia Gekkonidae (Reptilia, Sauria) Parte 1. Australia y Oceanía". Das Tierreich . 109 : xiii + 306.
- ^ Röll, Beate; von Düring, Monika UG (2008). "Características sexuales y espermatogénesis en machos del gecko partenogenético Lepidodactylus lugubris (Reptilia, Gekkonidae)". Zoología . 111 (5): 385–400. doi : 10.1016 / j.zool.2007.09.004 . PMID 18513934 .
- ^ a b Sinclair, Elizabeth A .; et al. (2010). "Evidencia de ADN de orígenes no híbridos de partenogénesis en poblaciones naturales de vertebrados" . Evolución . 64 (5): 1346-1357. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00893.x . PMID 19922448 . S2CID 15450879 .
- ^ Wynn, Addison H., Charles J. Cole y Alfred L. Gardner. "Triploidía aparente en la serpiente ciega brahminy unisexual, Ramphotyphlops braminus. Museo Americano Novitates no. 2868". (1987).
- ↑ a b c Bell, G. (1982). La obra maestra de la naturaleza: la evolución y la genética de la sexualidad, University of California Press, Berkeley, págs. 1-635 (véase la página 295). ISBN 0-520-04583-1ISBN 978-0-520-04583-5
- ^ a b c van der Kooi, CJ; Schwander, T. (2015). "Partenogénesis: ¿nacimiento de un nuevo linaje o accidente reproductivo?" (PDF) . Biología actual . 25 (15): R659 – R661. doi : 10.1016 / j.cub.2015.06.055 . PMID 26241141 .
- ^ Lampert, KP (2008). "Partenogénesis facultativa en vertebrados: ¿error reproductivo o azar?". Desarrollo sexual . 2 (6): 290-301. doi : 10.1159 / 000195678 . PMID 19276631 . S2CID 9137566 .
- ^ Suomalainen E. et al. (1987). Citología y evolución en partenogénesis, Boca Raton, CRC Press
- ^ Lowe, Charles H. y John W. Wright. "Evolución de especies partenogenéticas de Cnemidophorus (lagartos de cola de látigo) en el oeste de América del Norte". Revista de la Academia de Ciencias de Arizona (1966): 81-87.
- ^ Maslin, T. Paul (1971). "Partenogénesis en reptiles" . Zoólogo estadounidense . 11 (2): 361–380. doi : 10.1093 / icb / 11.2.361 .
- ^ Kearney, Michael; Wahl, Rebecca; Otoño, Kellar (2005). "Mayor capacidad de locomoción sostenida a baja temperatura en geckos partenogenéticos de origen híbrido". Zoología fisiológica y bioquímica . 78 (3): 316–324. doi : 10.1086 / 430033 . PMID 15887078 . S2CID 5358780 .
- ^ Beukeboom, LW; Vrijenhoek, RC (1998). "Genética evolutiva y ecología de la partenogénesis dependiente de espermatozoides". Revista de Biología Evolutiva . 11 (6): 755–782. doi : 10.1007 / s000360050117 .