Pentastomida

Los Pentastomida son un grupo enigmático de artrópodos parásitos comúnmente conocidos como gusanos de la lengua debido al parecido de las especies del género Linguatula con una lengua de vertebrados . Tradicionalmente se los considera crustáceos , incluso si esa posición ha sido cuestionada. [1]

Pentastomida
Rango temporal: Cámbrico Etapa 3: reciente
Linguatula.jpg
Linguatula serrata hembra adulta
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Subfilo: Crustáceos
Clase: Maxillopoda
Subclase: Pentastomida
muriendo , 1836
Pedidos

Se conocen alrededor de 130 especies de pentastómidos; todos son parásitos obligados con la correspondiente anatomía degenerada. Los gusanos adultos de la lengua varían de 1 a 14 cm (0,4 a 5,5 pulgadas) de longitud y parasitan las vías respiratorias de los vertebrados . Tienen cinco apéndices anteriores . Uno es la boca; los otros son dos pares de ganchos, que utilizan para sujetar al anfitrión. Este arreglo dio lugar a su nombre científico, que significa "cinco aberturas", pero aunque los apéndices son similares en algunas especies, solo uno es una boca.

Los nombres alternativos para Pentastomida incluyen Pentastoma (estrictamente un nombre de género), Linguatulida y Acanthotheca .

Los relatos históricamente significativos de la biología y la sistemática del gusano de la lengua incluyen los primeros trabajos de Josef Aloys Frölich , [2] Alexander von Humboldt , [3] Karl Asmund Rudolphi , [4] Karl Moriz Diesing [5] y Rudolph Leuckart . [6]

Louis Westenra Sambon , [7] Richard Heymons [8] y John Riley, [9] han publicado otros resúmenes importantes y JT Self publicó una revisión de sus relaciones evolutivas con una bibliografía hasta 1969. [10]

Anatomía

Los pentastómidos son animales parecidos a gusanos que miden de 1 a 14 centímetros (0,39 a 5,51 pulgadas) de largo. La hembra es más grande que el macho. El extremo anterior del cuerpo tiene cinco protuberancias, cuatro de las cuales son patas con garras, mientras que la quinta lleva la boca. El cuerpo está segmentado y cubierto por una cutícula quitinosa . El tracto digestivo es simple y tubular, ya que el animal se alimenta íntegramente de sangre, aunque la boca está algo modificada como bomba muscular. [11]

El sistema nervioso es similar al de otros artrópodos, incluido un cordón nervioso ventral con ganglios en cada segmento. Aunque el cuerpo contiene un hemocele , no hay presentes órganos circulatorios, respiratorios o excretores. [11]

Ciclo vital

Los pentastómidos viven en el tracto respiratorio superior de reptiles, aves y mamíferos, donde ponen huevos. Son gonocóricos (tienen dos sexos) y emplean fertilización interna . Los huevos son tosidos por el huésped o abandonan el cuerpo del huésped a través del sistema digestivo. Los huevos son luego ingeridos por un huésped intermedio, que comúnmente es un pez o un pequeño mamífero herbívoro. [11]

La larva eclosiona en el hospedador intermedio y atraviesa la pared del intestino. Luego forma un quiste en el cuerpo del huésped intermedio. La larva tiene inicialmente una forma redondeada, con cuatro o seis patas cortas, pero muda varias veces para lograr la forma adulta. Al menos una especie tiene una larva de vida libre. Hay tanto desarrollo indirecto con estadios ninfales como desarrollo directo. El pentastómido llega al huésped principal cuando el huésped principal se lo come y se arrastra hacia el tracto respiratorio desde el esófago . [11] [12]

"> Reproducir medios
Extracción de una ninfa de Armillifer grandis de un ojo humano

Los gusanos de la lengua ocasionalmente parasitan a los humanos. [13] Si bien existe un informe de dermatitis inductora de Sebekia , [14] [15] los dos géneros responsables de la mayor parte de la infestación humana interna son Linguatula y Armillifer . La pentastomiasis visceral puede ser causada por Linguatula serrata , Armillifer armillatus , Armillifer moniliformis , Armillifer grandis y Porocephalus crotali . [dieciséis]

Los términos asociados con las infecciones pueden variar:

  • La enfermedad de la linguátula se puede llamar linguatuliasis o linguatulosis .
  • La enfermedad de porocephalus se puede llamar porocefaliasis o porocefalosis .
  • La enfermedad de Armillifer también se puede llamar porocefalosis . [17] (Un nombre alternativo para Armillifer moniliformis es Porocephalus moniliformis .) [18]
  • "Pentastomiasis" puede referirse a cualquier infección de Pentastomida.

Porocephalus y Armillifer (que son todos cilíndricos y todos habitan serpientes ) tienen mucho más en común entre sí que con Linguatula (que es plana y habita perros y lobos ).

Las afinidades de los gusanos de la lengua han sido controvertidas durante mucho tiempo. Históricamente, inicialmente se compararon con varios grupos de gusanos parásitos. Una vez que se reconoció la naturaleza similar a un artrópodo de su cutícula, se establecieron similitudes con los ácaros, [19] particularmente los ácaros de las agallas ( Eriophyidae ). Aunque los ácaros de la vesícula son mucho más pequeños que los gusanos de la lengua, también tienen un cuerpo largo y segmentado y solo dos pares de patas. El trabajo posterior hizo comparaciones con milpiés y ciempiés ( Myriapoda ), con gusanos de terciopelo ( Onychophora ) y osos de agua ( Tardigrada ). Algunos autores interpretaron a los gusanos de la lengua como esencialmente intermedios entre anélidos y artrópodos , mientras que otros sugirieron que merecían un filo propio. Los gusanos de la lengua crecen por muda , lo que sugiere que pertenecen a Ecdysozoa , mientras que otros trabajos han identificado la naturaleza similar a los artrópodos de sus larvas. [20] En general, las dos interpretaciones alternativas actuales son: los pentastómidos son crustáceos parásitos y altamente modificados, probablemente relacionados con los piojos de los peces, o son un grupo antiguo de artrópodos del tallo, cercano a los orígenes de Arthropoda.

Crustáceos

La posibilidad de que los gusanos de la lengua sean crustáceos se remonta al trabajo de Pierre-Joseph Van Beneden , [21] quien los comparó con copépodos parásitos . La forma moderna de esta hipótesis data del estudio de Karl Georg Wingstrand sobre la morfología del esperma , [22] que reconoció similitudes en la estructura del esperma entre los gusanos de la lengua y los piojos de los peces ( Argulidae ), un grupo de crustáceos maxilópodos que viven como parásitos en los peces y ocasionalmente en los anfibios. John Riley y sus colegas también ofrecieron una justificación detallada para la inclusión de los gusanos de la lengua entre los crustáceos. [23] El modelo del piojo de los peces recibió un importante apoyo adicional del trabajo molecular de Lawrence G. Abele y sus colegas. [24] Varias filogenias moleculares posteriores han corroborado estos resultados, [25] [26] [27] y se ha propuesto el nombre Ichthyostraca para un clado (Pentastomida + Branchiura). [28] Por lo tanto, una serie de importantes trabajos estándar y bases de datos sobre crustáceos ahora incluyen a los pentastómidos como miembros de este grupo. [29]

Artrópodos de tallo

Los críticos de la hipótesis de Ichthyostraca han señalado que incluso los crustáceos parásitos todavía pueden reconocerse como crustáceos en función de sus larvas; pero que los gusanos de la lengua y sus larvas no expresan los caracteres típicos de Crustacea o incluso de Euarthropoda . Un modelo alternativo observa los orígenes cámbricos extremadamente antiguos de estos animales e interpreta a los gusanos de la lengua como artrópodos del grupo del tallo. [30] Un análisis morfológico reciente recuperó pentastomida fuera de los artrópodos, como grupo hermano de un clado incluyendo nematodos , priapula y grupos similares ecdysozoan 'gusano'. [31] Añadiendo fósiles, sugirieron que un animal extinto llamado Facivermis podría estar estrechamente relacionado con los gusanos de la lengua. Sin embargo, se debe enfatizar que estos autores no probaron explícitamente las relaciones entre pentastomidos y crustáceos.

Los fósiles fosfatados, tridimensionales y excepcionalmente conservados del Cámbrico superior Orsten de Suecia [32] y el límite Cámbrico / Ordovícico de Canadá [33] han sido identificados como pentastómidos. Hasta ahora se han identificado cuatro géneros fósiles del Cámbrico: Aengapentastomum , Bockelericambria , Haffnericambria y Heymonsicambria . Estos fósiles sugieren que los pentastómidos evolucionaron muy temprano y plantean preguntas sobre si estos animales eran parásitos en ese momento y, de ser así, en qué hospedadores. En ocasiones, se han mencionado los conodontos como posibles huéspedes en este contexto. [33] Un quinto género, Invavita , es de estratos marinos de edad silúrica de Inglaterra : los especímenes fósiles de Invavita se encuentran firmemente adheridos a sus huéspedes ostracod de la especie Nymphatelina gravida . [34] [35] Poseía una cabeza, un cuerpo parecido a un gusano y dos pares de extremidades. [36]

Este artículo sigue a Martin y Davis [29] al colocar al Pentastomida en la clase Maxillopoda dentro del subfilo Crustacea . La subclase contiene estos órdenes, superfamilias, familias, géneros y especies existentes: [37]

Armillifer armillatus Wyman, 1848, un individuo de 4 cm extraído del sistema respiratorio de una pitón, Python sebae . Ejemplar depositado en el Museo de Historia Natural de Berlín .
Hembra (derecha) y macho (izquierda) Armillifer sp.
  • † Aengapentastomum Waloszek, Repetksi y Maas 2006
  • † Aengapentastomum andresi Waloszek, Repetksi & Maas 2006
  • † Boeckelericambria Walossek y Müller 1994
  • † Boeckelericambria pelturae Walossek y Müller 1994
  • † Haffnericambria Walossek y Müller 1994
  • † Haffnericambria trolmeniensis Walossek y Müller 1994
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  • † Heymonsicambria gossmannae Walossek y Müller 1994
  • † Heymonsicambria kinnekullensis Walossek y Müller 1994
  • † Heymonsicambria repetskii Walossek y Müller 1994
  • † Heymonsicambria scandica Walossek y Müller 1994
  • † Heymonsicambria taylori Walossek, Repetski y Müller 1994
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  • † Invavita Siveter et al. 2015
  • † Invavita piratica Siveter et al. 2015
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  • Waddycephalus calligaster Riley & Self, 1981
  • Waddycephalus komodoensis Riley y Self, 1981
  • Waddycephalus longicauda Riley y Self, 1981
  • Waddycephalus porphyriacus Riley y Self, 1981
  • Waddycephalus punctulatus Riley y Self, 1981
  • Waddycephalus radiata Riley y Self, 1981
  • Waddycephalus scutata Riley y Self, 1981
  • Waddycephalus superbus Riley & Self, 1981
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  • Alofia Giglioli en Sambon, 1922
  • Alofia ginae Giglioli en Sambon, 1922
  • Alofia indica (von Linstow, 1906)
  • Alofia merki Giglioli 'en Sambon, 1922
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  • Alofia parva Riley y Huchzermeyer, 1995
  • Alofia platycephalum (Lohrmann, 1889)
  • Alofia simpsoni Riley, 1994
  • Alofia travassosi (Heymons, 1932)
  • Diesingia Sambon, 1922
  • Diesingia kachugensis (Shipley, 1910)
  • Diesingia megastomum (Diesing, 1836)
  • Selfia Riley, 1994
  • Selfia porosus Riley, 1994
  • Leiperia Sambon, 1922
  • Leiperia australiensis Riley y Huchzermeyer, 1996
  • Leiperia cincinnalis (Sambon en Vaney y Sambon, 1910)
  • Leiperia gracilis (muerta, 1836)
  • Sambonia Noc y Giglioli, 1922
  • Sambonia clavata (Lohrmann, 1889)
  • Sambonia parapodum Self & Kuntz, 1966
  • Sambonia solomenensis (Self y Kuntz, 1957)
  • Sambonia varani (Self y Kuntz, 1957)
  • Sambonia wardi (Sambon en Vaney y Sambon, 1910)
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  • Pelonia Junker y Boomker, 2002
  • Pelonia africana Junker & Boomker, 2002
  • Sebekia Sambon, 1922
  • Sebekia cesarisi Giglioli en Sambon, 1922
  • Sebekia divestei Giglioli en Sambon, 1922
  • Sebekia johnstoni Riley, Spratt & Winch, 1990
  • Sebekia microhamus Self y Rego, 1985
  • Sebekia minor (miércoles, 1861)
  • Sebekia mississippiensis Overstreet, Self & Vliet, 1985
  • Sebekia multiannulata Riley, Spratt & Winch, 1990
  • Sebekia novaeguineae Riley, Spratt & Winch, 1990
  • Sebekia okavangoensis Riley y Huchzermeyer, 1995
  • Sebekia oxycephalum (Diesing, 1836)
  • Sebekia purdieae Riley, Spratt & Winch, 1990
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