Un parásito u holoparásito obligado es un organismo parásito que no puede completar su ciclo de vida sin explotar un huésped adecuado . Si un parásito obligado no puede obtener un huésped, no podrá reproducirse . Esto se opone a un parásito facultativo , que puede actuar como parásito pero no depende de su anfitrión para continuar su ciclo de vida. Los parásitos obligados han desarrollado una variedad de estrategias parasitarias para explotar a sus huéspedes. Los holoparásitos y algunos hemiparasitos son obligatorios.
Es ventajoso para el parásito preservar la salud de su hospedador cuando esto sea compatible con sus requerimientos nutricionales y reproductivos, excepto cuando la muerte del hospedador sea necesaria para la transmisión. [1]
Especies
El parasitismo obligado se presenta en una variedad de organismos, con ejemplos en virus , bacterias , hongos , plantas y animales . [2] Son incapaces de completar su desarrollo sin pasar por al menos una etapa parasitaria que es necesaria para su ciclo de vida.
Ya sea que se considere a los virus como organismos vivos o no, no pueden reproducirse excepto por medio de recursos dentro de las células vivas. En consecuencia, es conveniente y habitual considerarlos como parásitos intracelulares obligados .
Entre la familia Vespidae , Vespula austriaca es un ejemplo de parásito reproductivo obligado; su huésped común es Vespula acadica . [3] En el género Bombus , B. bohemicus es un parásito obligado de B. locurum , B. cryptarum y B. terrestris. [4]
Interacción huésped-parásito
Ciclo vital
Los ciclos de vida de los parásitos implican la explotación de al menos un huésped. Se dice que los parásitos que infectan a una sola especie tienen ciclos de vida directos . [5] Por ejemplo, la especie de anquilostoma Necator americanus . Se dice que los parásitos que infectan a más de un huésped tienen un ciclo de vida complejo o indirecto . [5] Por ejemplo, el plasmodium de la malaria .
Anfitrión intermedio o final
El parásito explota un hospedador intermedio o secundario solo durante un breve período de transición. El parásito explota un huésped final o primario y es el único lugar en el que el parásito puede alcanzar la madurez y, si es posible, reproducirse sexualmente. Por ejemplo, Ribeiroia ondatrae utiliza el caracol Ramshorn como su primer huésped intermedio, los anfibios y los peces como segundos huéspedes intermedios y las aves como huéspedes definitivos. [6]
Permanencia parasitaria
Los parásitos obligados no necesariamente pasan todo su tiempo comportándose como parásitos. Cuando un parásito es permanente , se producen varias generaciones en o sobre el huésped de un individuo infestado. Los piojos son un ejemplo de esto. Los parásitos temporales son organismos cuyo modo de vida parasitario se limita a unas pocas o incluso a una etapa de desarrollo. [2] Un ejemplo de esto es la etapa larvaria de los ácaros de la cosecha , mientras que la etapa adulta es no parasitaria.
Ubicación en el anfitrión
El parásito puede vivir fuera del ectoparásito del huésped ; por ejemplo, una garrapata . Alternativamente, el parásito puede vivir dentro del endoparásito huésped ; por ejemplo, la casualidad . Un parásito obligado que no vive directamente en el huésped o sobre él, sino que actúa a distancia, por ejemplo, un cuco que nace y es criado por no parientes, se conoce como parásito de cría .
Estrategias de invasión
Para establecer la infestación en un huésped susceptible, los parásitos obligados deben evadir las defensas antes, durante y después de la entrada en el huésped. [7] Debido a la amplia gama de tipos de parásitos obligados, es imposible identificar una estrategia de invasión general. Los parásitos intracelulares utilizan diversas estrategias para invadir las células y subvertir las vías de señalización celular. La mayoría de las bacterias y virus se someten a una captación pasiva, en la que dependen de la célula huésped para su captación. Sin embargo, los apicomplejos participan en una entrada activa. [8] Un parásito avispa obligado, Polistes atrimandibularis , se infiltra en la colonia de sus anfitriones modificando su firma química para que coincida con la de los anfitriones. [9] Esto engaña a las avispas anfitrionas haciéndoles creer que el parásito es uno de los suyos.
Evasión de las defensas del anfitrión
Varios parásitos intracelulares obligados han desarrollado mecanismos para evadir las defensas celulares de sus huéspedes, incluida la capacidad de sobrevivir en distintos compartimentos celulares . [10] Uno de los mecanismos que emplean los huéspedes en su intento de reducir la replicación y propagación de patógenos es la apoptosis (muerte celular programada). Algunos parásitos obligados han desarrollado formas de suprimir este fenómeno, por ejemplo Toxoplasma gondii, aunque el mecanismo aún no se comprende completamente. [11]
Manipulación del comportamiento del anfitrión
Los cambios en el comportamiento de un huésped después de la infección con parásitos obligados son extremadamente comunes. [12] Se observa un comportamiento inusual observado en individuos infectados, y si su complejidad sugiere que este comportamiento beneficiará la transmisión del parásito, entonces se dice que es un ejemplo de manipulación adaptativa . [13] Sin embargo, existe una dificultad para demostrar que los cambios en el comportamiento son el resultado de un proceso selectivo que favorece la transmisión del parásito. [14] Se ha sugerido que estos cambios pueden ser simplemente un efecto secundario de la infección. [15] No se ha demostrado que la mayoría de los cambios de comportamiento conduzcan a mejoras en la aptitud física del huésped o del parásito. [16] Un ejemplo de este comportamiento es la atracción de las ratas por la orina de gato después de la infección por Toxoplasma gondii . [17] Sin embargo, las "metáforas científicas, incluidos los antropomorfismos" que a veces se utilizan en "los medios de comunicación populares y la literatura científica" para describir la manipulación del comportamiento del huésped se han descrito como "pegadizas, pero engañosas". [18]
Fenotipo extendido
En algunos casos, el comportamiento que observamos en un organismo no se debe a la expresión de sus genes, sino a los genes de los parásitos que los infectan. Este comportamiento es un fenotipo extendido . [13]
Evolución de la manipulación del comportamiento del huésped
Se han sugerido tres rutas evolutivas principales para la aparición de la manipulación del comportamiento del huésped por parásitos. El primero es un escenario de manipulación impulsado por parásitos , mientras que el segundo y el tercero son escenarios de manipulación impulsados por el anfitrión .
- Manipulación sensu stricto (fenotipo extendido - comportamiento aborrecible mostrado por huéspedes parasitados resulta de la expresión de los genes del parásito) esta capacidad podría haber sido el producto de la selección natural en un parásito ancestral con el rasgo. [19]
- La estrategia de la mafia como represalia por incumplimiento (por ejemplo, el gran cuco manchado y la urraca ) las urracas que expulsan los huevos de cuco de su nido sufren una tasa mucho mayor de depredación del cuco. [19]
- La explotación de las respuestas compensatorias induce respuestas compensatorias del huésped, ya que pueden coincidir al menos parcialmente con las rutas de transmisión de los parásitos. Por ejemplo, el ectoparásito de transmisión sexual Chrysomelobia labidomerae , que parasita al escarabajo de la hoja hospedador Labidomera clivicollis, los machos infectados exhiben un comportamiento sexual aumentado y, como resultado, mejoran los contactos inter e intra sexuales (cópula y competencia) que brindan más oportunidades para la transmisión del parásito. [20]
Se ha sugerido que los comportamientos de fenotipo extendido no son adaptativos, sino que son Exaptativos . [21] Si bien pueden tener un beneficio para el organismo parásito, no surgieron con la intención de obtener este beneficio. [20]
Mimetismo parasitario en parásitos de cría
El tordo y el cuco requieren los nidos y el cuidado parental de otros paseriformes para que sus crías puedan emplumar . Estos se conocen como parásitos de la cría . La especie de ave parásita imita los patrones y colores de los huevos de la especie huésped, lo que reduce el rechazo de huevos. [22] Los polluelos de algunas especies son capaces de manipular el comportamiento del huésped haciendo llamadas rápidas que imitan el sonido que hacen hasta cuatro de los polluelos del huésped. [23] El mimetismo de la especie huésped también ocurre en las especies de avispas de papel Polistes semenowi y Polistes sulcifer y en las especies de abejorros Bombus bohemicus , con el parásito cambiando sus proporciones de hidrocarburos cuticulares, sustancias químicas identificativas específicas de especies y colonias, para que coincidan con las de la especie hospedadora usurpada. [4] [24] [25]
Varias especies de mariposas también exhibirán un comportamiento parasitario de cría. Un ejemplo es Niphanda fusca, una mariposa que liberará hidrocarburos cuticulares (CHC) para engañar a la hormiga huésped, C. japonicus, para que adopte la larva como propia en su propio nido. Luego, la hormiga criará la larva de la mariposa, alimentándola directamente de boca a boca, hasta que se convierta en crisálida. [26]
Se propone que este mimetismo ha evolucionado a través de dos procesos: ya sea como respuestas coevolutivas a las defensas del huésped contra los parásitos reproductores o modificando las estrategias de aprovisionamiento del huésped preexistentes. [27] La competencia entre el parásito y la cría huésped por los recursos de los padres podría llevar a exagerar los aspectos de la señal que explotan de manera más efectiva a los padres anfitriones. [28] Es probable que las crías parásitas experimenten una selección más fuerte de señales exageradas que las crías hospedadoras, porque no están relacionadas con los otros polluelos en el nido y, por lo tanto, están bajo selección para comportarse de manera más egoísta. [29]
Evolución del parasitismo obligado
La teoría actual de la biología evolutiva indica que las relaciones huésped-parásito pueden evolucionar hacia estados de equilibrio de enfermedad grave. [30] Esto difiere de la creencia convencional de que el comensalismo es el equilibrio ideal tanto para el huésped como para el parásito. [1]
Ver también
- Parásito intracelular obligado
- Parasitoide
Referencias
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