Peranema

Peranema es un género de euglenidos fagotróficos de vida libre (Euglenida; Euglenozoa; Excavata ). Hay más de 20 especies nominales, que varían en tamaño entre 8 y 200 micrómetros. ^{[1] Las} células de Peranema son flagelados deslizantes que seencuentran en lagos de agua dulce, estanques y zanjas, y a menudo abundan en el fondo de estanques estancados ricos en material orgánico en descomposición. ^[2] Aunque pertenecen a la clase Euglenoidea , y son morfológicamente similares a la Euglena verde, Peranema no tiene cloroplastos y no realiza autotrofia.. En cambio, capturan presas vivas, como levaduras, bacterias y otros flagelados, consumiéndolas con la ayuda de un aparato de alimentación rígido llamado "órgano de varilla". A diferencia de los euglenidos verdes, carecen tanto de una mancha ocular (estigma) como del cuerpo paraflagelar (fotorreceptor) que normalmente está acoplado con ese orgánulo . ^[3] Sin embargo, aunque los Peranema carecen de un fotorreceptor localizado, poseen la proteína rodopsina sensible a la luz y responden a los cambios de luz con un "comportamiento de rizado" característico. ^[4]

Peranema

Peranema sp.
clasificación cientifica
Dominio:	Eucariota
(no clasificado):	Excavata
Filo:	Euglenozoa
Clase:	Euglenoidea
Pedido:	Euglenales
Familia:	Peranemaceae
Género:	Peranema Dujardin , 1841
Especies
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DEL Vibrio estricto de Müller

El registro más antiguo de un Peranema se encuentra en la Animalcula Infusoria de OF Müller de 1786, que describe una criatura "lineal alargada", "estirada en el frente". Müller lo nombró Vibrio estricto , ubicándolo entre los infusorios de "cuello largo", junto con Lacrymaria olor y Dileptus . ^[5] La especie Peranema trichophorum fue vista y descrita en 1838 por CG Ehrenberg , quien, como Müller antes que él, tomó el flagelo como una extensión del cuerpo en forma de cuello y lo colocó en el género ciliado Trachelius . ^[6] Peranema fue correctamente identificado como flagelado por Félix Dujardin , quien creó el género en 1842, dándole el nombre de Pyronema , por su cuerpo piriforme (en forma de pera). Sin embargo, debido a que ese nombre ya se había aplicado a un género de hongos, modificó el género a Peranema , formado a partir del griego πέρα (un bolso o saco de cuero ) y νήμα (un hilo ). ^[7] Desafortunadamente, este nombre también se había reclamado anteriormente, para un género de helechos recolectados por primera vez en Nepal. Como resultado, los botánicos, siguiendo el Código Internacional de Nomenclatura Botánica , habitualmente se refieren al protista Peranema como Pseudoperanema ; mientras que los protozoólogos, siguiendo el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , han seguido llamando al género con el nombre que le dio Dujardin. ^[8]

Apariencia y características

Peranema

La anatomía básica de Peranema es la de un Euglenid típico. La celda tiene forma de huso o cigarro, algo puntiaguda en el extremo anterior. Tiene una película con tiras proteináceas paralelas de bordes finos sustentadas por microtúbulos dispuestos en forma helicoidal alrededor del cuerpo. Con este tipo de película, que es compartida por muchos Euglenids, las tiras microtubulares en espiral pueden deslizarse unas sobre otras, dando al organismo una forma corporal extremadamente plástica y cambiante. Esto permite un tipo de movilidad retorcida, a veces denominada "movimiento euglenoide" o "metabolismo". ^[9] Cuando no se desliza o nada (mal), Peranema puede moverse por metabolismo, progresando con contracciones del cuerpo en forma de ondas, que recuerdan a la peristalsis . ^[10]^[11]

En la parte anterior de la célula, hay una abertura estrecha, que desemboca en un "depósito" en forma de matraz, del que emergen los dos flagelos del organismo. En el fondo de este depósito se encuentran los cuerpos basales (centriolos) desde los que se extienden los flagelos. ^[12] Un flagelo es relativamente largo y conspicuo, y cuando el Peranema se desliza, se sostiene rígidamente al frente. En la punta del flagelo, un segmento corto late y se agita de manera rítmica, posiblemente como un mecanismo para detectar y contactar presas potenciales. El peranama generalmente se desliza boca abajo, sin girar. ^[13]

El segundo flagelo es difícil de ver con microscopía de campo brillante y los primeros observadores lo pasaron por alto por completo. Emerge del mismo reservorio que el flagelo propulsor más grande, pero gira hacia la parte posterior. No se asienta libremente, como los flagelos de Dinema y Entosiphon , sino que se adhiere al exterior de la membrana celular, en un surco a lo largo de su superficie ventral. ^[14]

Junto al reservorio, se encuentra el aparato de alimentación altamente desarrollado de Peranema , un saco citostómico sostenido en un lado por un par de varillas rígidas, fusionadas en el extremo anterior. El uso de este "órgano-varilla" en la alimentación ha atraído un interés académico considerable. Algunos de los primeros investigadores especularon que podría ayudar a Peranema a romper y consumir su comida; mientras que otros sostuvieron que en realidad era una construcción tubular, que servía como citofaringe . ^[15] En 1950, YT Chen lo identificó con precisión como una estructura separada del depósito, que podría ser utilizada por Peranama para cortar y perforar a su presa. ^[16] Brenda Nisbet cuestionó esto, sobre la base de que, cuando se examina de cerca con un microscopio electrónico, el órgano de varilla es desafilado y, por lo tanto, un instrumento improbable para cortar o perforar. Dado que se había visto que el órgano-bastón se movía hacia adelante y hacia atrás durante la alimentación, Nisbet argumentó que su función principal es crear succión, atrayendo a la presa hacia el citostoma . ^[12]

En 1997, Richard Triemer volvió al tema para confirmar la opinión de Chen de que Peranema tiene una técnica de alimentación dual. Puede tragar presas enteras, tirando grandes flagelados a través del citostoma, de una manera similar a la propuesta por Brenda Nisbet. Sin embargo, también puede optar por un estilo de ataque más elaborado. A veces, presionará su citostoma contra su presa y luego moverá el órgano de varilla hacia arriba y hacia abajo, usando un movimiento áspero para masticar un agujero en la membrana celular de su víctima. Después de consumir parte del protoplasma , el Peranema puede insertar su flagelo grande en el agujero, usándolo para batir el contenido de la célula para que pueda ser succionado más fácilmente. Esto continúa hasta que no queda nada de la presa excepto los restos andrajosos de su película. ^[17]

Filogenia y clasificación

Peranema, dibujado por William Saville-Kent en 1880

Cuando Dujardin creó el género Peranema en 1841, no pudo detectar el segundo flagelo y lo clasificó con otros "Eugléniens", Astasia y Euglena ostensiblemente uniflagelados . En 1881, Georg Klebs trazó una distinción taxonómica entre uniflagelados incoloros que viven por fagotrofia ( Peranema y Astasia ) y los uniflagelados verdes que fotosintetizan ( Euglena ). ^[18] Esta distinción fue generalmente abandonada después de la publicación, en 1952, de una importante revisión de los Euglenoides. ^[19] En 1997, un análisis morfológico y molecular combinado de ciertos Euglenoids identificó a Peranama trichophorum, Euglena gracilis y Khawkinea quartana como un linaje monofilético distinto , con P. trichophorum basal en las otras dos especies. ^[20]