Protozoa (también protozoarios , plural protozoos ) es un término informal para un grupo de unicelulares eucariotas , ya sea de vida libre o parasitaria , que se alimentan de la materia orgánica tales como otros microorganismos o tejidos orgánicos y escombros. [1] [2] Históricamente, los protozoos fueron considerados como "animales unicelulares", porque a menudo poseen comportamientos similares a los de los animales , como la motilidad y la depredación , y carecen de una pared celular , como se encuentra en las plantas y muchas algas . [3] [4]Aunque la práctica tradicional de agrupar protozoos con animales ya no se considera válida, el término continúa usándose de manera vaga para describir a los protistas unicelulares (es decir, eucariotas que no son animales, plantas u hongos ) que se alimentan por heterotrofia. . [5] Algunos ejemplos de protozoos son Ameba , Paramecium , Euglena y Trypanosoma .
En algunos sistemas de clasificación biológica , los protozoos siguen siendo un grupo taxonómico de alto nivel . Cuando fue introducido por primera vez por Georg Goldfuss en 1818, los protozoos se erigieron como una clase dentro de los animales, [6] y su etimología es literalmente "primeros animales". En esquemas de clasificación posteriores se elevó a una variedad de rangos superiores, incluidos phylum , sub - reino y reino , y a veces se incluyó dentro de Protoctista o Protista. [7] Con el advenimiento de técnicas como la filogenética molecular , se comprendió que los protozoos no representaban un grupo natural ; pero aunque no es un taxón aceptado en los análisis cladísticos , algunos sistemáticos continúan utilizándolo como taxón formal. [8]
En una serie de clasificaciones propuestas por Thomas Cavalier-Smith y sus colaboradores desde 1981, Protozoa ha sido clasificado como un reino. [9] [10] [11] El esquema de siete reinos presentado por Ruggiero et al. en 2015, coloca ocho phyla bajo Kingdom Protozoa: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia y Sulcozoa . [8] En particular, este reino excluye varios grupos principales de organismos tradicionalmente colocados entre los protozoos, incluidos los ciliados, dinoflagelados , foraminíferos y apicomplejos parásitos , todos los cuales se clasifican en el Reino Chromista . Kingdom Protozoa, tal como se define en este esquema, no forma un grupo o clado natural , sino un grupo parafilético o grado evolutivo , dentro del cual se cree que evolucionaron los miembros de Fungi , Animalia y Chromista. [8]
Historia
La palabra "protozoos" ( protozoo singular o protozoo ) fue acuñada en 1818 por el zoólogo Georg August Goldfuss , como el equivalente griego del alemán Urthiere , que significa "animales primitivos u originales" ( ur- 'proto-' + Thier 'animal' ). [12] Goldfuss creó Protozoa como una clase que contenía lo que él creía que eran los animales más simples. [6] Originalmente, el grupo incluía no sólo microorganismos unicelulares sino también algunos animales multicelulares "inferiores" , como rotíferos , corales , esponjas , medusas , briozoos y gusanos poliquetos . [13] El término Protozoos se forma a partir de las palabras griegas πρῶτος ( prôtos ), que significa "primero", y ζῶα ( zôa ), plural de ζῶον ( zôon ), que significa "animal". [14] [15] El uso de protozoos como taxón formal ha sido desaconsejado por algunos investigadores, principalmente porque el término implica parentesco con animales (Metazoa) [16] [17] y promueve una separación arbitraria de "similar a un animal" de Organismos "parecidos a plantas". [18]
En 1848, como resultado de los avances en la teoría celular promovidos por Theodor Schwann y Matthias Schleiden , el anatomista y zoólogo CT von Siebold propuso que los cuerpos de los protozoos, como los ciliados y las amebas, consistían en células individuales, similares a aquellas de las cuales los tejidos multicelulares de plantas y animales. Von Siebold redefinió los protozoos para incluir solo esas formas unicelulares , con exclusión de todos los metazoos (animales). [19] Al mismo tiempo, elevó al grupo al nivel de un filo que contiene dos amplias clases de microorganismos: Infusoria (principalmente algas ciliadas y flageladas ) y Rhizopoda ( organismos ameboides ). La definición de protozoos como un filo o sub-reino compuesto por "animales unicelulares" fue adoptada por el zoólogo Otto Bütschli —celebrado en su centenario como el "arquitecto de la protozoología" [20], y el término se generalizó.
Como filo de Animalia, los protozoos estaban firmemente arraigados en la antigua clasificación de vida de "dos reinos", según la cual todos los seres vivos se clasificaban como animales o plantas. Mientras este esquema se mantuvo dominante, los protozoos se entendieron como animales y se estudiaron en los departamentos de Zoología, mientras que los microorganismos fotosintéticos y los hongos microscópicos, los llamados Protophyta, se asignaron a las Plantas y se estudiaron en los departamentos de Botánica. [21]
Las críticas a este sistema comenzaron en la segunda mitad del siglo XIX, al darse cuenta de que muchos organismos cumplían los criterios de inclusión tanto entre plantas como entre animales. Por ejemplo, las algas Euglena y Dinobryon tienen cloroplastos para la fotosíntesis , pero también pueden alimentarse de materia orgánica y son móviles . En 1860, John Hogg argumentó en contra del uso de "protozoos", con el argumento de que "los naturalistas están divididos en opiniones, y probablemente algunos lo continuarán así, ya sea que muchos de estos organismos o seres vivos sean animales o plantas". [16] Como alternativa, propuso un nuevo reino llamado Primigenum, que constaba de protozoos y algas unicelulares (Rhodophyta), que combinó bajo el nombre de "Protoctista". En la concepción de Hoggs, los reinos animal y vegetal se compararon con dos grandes "pirámides" que se fusionaban en sus bases en el Reino Primigenum.
Seis años después, Ernst Haeckel también propuso un tercer reino de la vida, al que llamó Protista . Al principio, Haeckel incluyó algunos organismos multicelulares en este reino, pero en trabajos posteriores, restringió a los protistas a organismos unicelulares o colonias simples cuyas células individuales no se diferencian en diferentes tipos de tejidos .
A pesar de estas propuestas, los protozoos surgieron como la ubicación taxonómica preferida para los microorganismos heterótrofos como las amebas y los ciliados, y permaneció así durante más de un siglo. En el transcurso del siglo XX, sin embargo, el antiguo sistema de "dos reinos" comenzó a debilitarse, con la creciente conciencia de que los hongos no pertenecían a las plantas y que la mayoría de los protozoos unicelulares no estaban más estrechamente relacionados con los animales que estaban a las plantas. A mediados de siglo, algunos biólogos, como Herbert Copeland , Robert H. Whittaker y Lynn Margulis , abogaron por el resurgimiento de Protista de Haeckel o Protoctista de Hogg como un grupo eucariota a nivel de reino, junto con Plantas, Animales y Hongos. [21] Se propuso una variedad de sistemas de reinos múltiples , y los reinos Protista y Protoctista se establecieron bien en los textos y planes de estudio de biología. [22] [23] [24]
Si bien muchos taxonomistas han abandonado a los protozoos como grupo de alto nivel, Thomas Cavalier-Smith lo ha retenido como reino en las diversas clasificaciones que ha propuesto. A partir de 2015, los protozoos de Cavalier-Smith excluyen varios grupos importantes de organismos que tradicionalmente se encuentran entre los protozoos, incluidos los ciliados, dinoflagelados y foraminíferos (todos miembros del supergrupo SAR ). En su forma actual, su reino Protozoa es un grupo parafilético que incluye un ancestro común y la mayoría de sus descendientes, pero excluye dos importantes clados que se ramifican dentro de él: los animales y los hongos. [8]
Dado que los protozoos, tal como se definen tradicionalmente, ya no pueden considerarse "animales primitivos", a veces se prefieren los términos "protistas", "protista" o "protoctista". En 2005, los miembros de la Sociedad de Protozoólogos votaron para cambiar su nombre por el de Sociedad Internacional de Protistólogos . [25]
Caracteristicas
Tamaño
Los protozoos, como se definen tradicionalmente, varían en tamaño desde tan solo 1 micrómetro hasta varios milímetros , o más. [26] Entre los más grandes se encuentran los xenofióforos que habitan en las profundidades marinas , foraminíferos unicelulares cuyas conchas pueden alcanzar los 20 cm de diámetro. [27]
Especies | Tipo de célula | Tamaño en micrómetros |
---|---|---|
Plasmodium falciparum | parásito de la malaria , fase trofozoíto [28] | 1-2 |
Massisteria voersi | ameboide cercozoano de vida libre [29] | 2.3–3 |
Bodo saltans | flagelado de cinetoplastoide de vida libre [30] | 5-8 |
Plasmodium falciparum | parásito de la malaria , fase de gametocitos [31] | 7-14 |
Trypanosoma cruzi | cinetoplasto parasitario, enfermedad de Chagas [32] | 14-24 |
Entamoeba histolytica | amebozoo parásito [33] | 15–60 |
Balantidium coli | ciliados parásitos [34] | 50-100 |
Paramecium caudatum | ciliado de vida libre [35] | 120–330 |
Amoeba proteus | amebozoo de vida libre [36] | 220–760 |
Noctiluca scintillans | dinoflagelados de vida libre [37] | 700-2000 |
Syringammina fragilissima | ameboide foraminífero [27] | hasta 200 000 |
Habitat
Los protozoos de vida libre son comunes y a menudo abundantes en agua dulce, salobre y salada, así como en otros ambientes húmedos, como suelos y musgos. Algunas especies prosperan en ambientes extremos como aguas termales [38] y lagos y lagunas hipersalinas. [39] Todos los protozoos requieren un hábitat húmedo; sin embargo, algunos pueden sobrevivir durante largos períodos de tiempo en ambientes secos, formando quistes en reposo que les permiten permanecer inactivos hasta que mejoren las condiciones.
Los protozoos parasitarios y simbióticos viven sobre o dentro de otros organismos, incluidos vertebrados e invertebrados , así como plantas y otros organismos unicelulares. Algunos son inofensivos o beneficiosos para los organismos que los hospedan; otras pueden ser causas importantes de enfermedades, como la babesia , la malaria y la toxoplasmosis .
La asociación entre los simbiontes protozoarios y sus organismos huéspedes puede ser mutuamente beneficiosa. Los protozoos flagelados como Trichonympha y Pyrsonympha habitan en las entrañas de las termitas, donde permiten que su insecto huésped digiera la madera al ayudar a descomponer los azúcares complejos en moléculas más pequeñas y más fáciles de digerir. [40] Una amplia gama de protozoos viven comensalmente en los rumos de los animales rumiantes, como el ganado vacuno y ovino. Estos incluyen flagelados, como Trichomonas , y protozoos ciliados, como Isotricha y Entodinium . [41] La subclase ciliada Astomatia está compuesta enteramente por simbiontes sin boca adaptados para la vida en las entrañas de los gusanos anélidos. [42]
Alimentación
Todos los protozoos son heterótrofos y obtienen nutrientes de otros organismos, ya sea ingiriéndolos enteros o consumiendo sus restos orgánicos y productos de desecho. Algunos protozoos ingieren alimentos por fagocitosis , engullen partículas orgánicas con pseudópodos (como hacen las amebas ) o ingieren alimentos a través de una abertura especial en forma de boca llamada citostoma . Otros ingieren los alimentos por osmotrofia , absorbiendo los nutrientes disueltos a través de sus membranas celulares . [ cita requerida ]
Los protozoos parásitos utilizan una amplia variedad de estrategias de alimentación, y algunos pueden cambiar los métodos de alimentación en diferentes fases de su ciclo de vida. Por ejemplo, el parásito de la malaria Plasmodium se alimenta por pinocitosis durante su etapa de vida de trofozoíto inmaduro (fase de anillo), pero desarrolla un orgánulo de alimentación dedicado (citostoma) a medida que madura dentro de los glóbulos rojos del huésped. [43]
Los protozoos también pueden vivir como mixótrofos , complementando una dieta heterótrofa con alguna forma de autotrofia . Algunos protozoos forman asociaciones cercanas con algas fotosintéticas simbióticas, que viven y crecen dentro de las membranas de la célula más grande y proporcionan nutrientes al huésped. Otros practican la cleptoplastia , robando cloroplastos de organismos presa y manteniéndolos dentro de sus propios cuerpos celulares mientras continúan produciendo nutrientes a través de la fotosíntesis. El ciliado Mesodinium rubrum retiene los plástidos funcionales de las algas criptofitas de las que se alimenta, utilizándolos para nutrirse mediante autotrofia. Estos, a su vez, pueden transmitirse a los dinoflagelados del género Dinophysis , que se alimentan de Mesodinium rubrum pero se quedan con los plastidios esclavizados. Dentro de Dinophysis, estos plastidios pueden continuar funcionando durante meses. [44]
Motilidad
Los organismos tradicionalmente clasificados como protozoos son abundantes en ambientes acuosos y suelos , ocupando una variedad de niveles tróficos . El grupo incluye flagelados (que se mueven con la ayuda de estructuras similares a látigos llamadas flagelos ), ciliados (que se mueven usando estructuras similares a pelos llamadas cilios ) y amebas (que se mueven mediante el uso de estructuras similares a pies llamadas pseudópodos ). Algunos protozoos son sésiles y no se mueven en absoluto.
Película
A diferencia de las plantas, los hongos y la mayoría de los tipos de algas, los protozoos no suelen tener una pared celular rígida , pero suelen estar envueltos por estructuras elásticas de membranas que permiten el movimiento de la célula. En algunos protozoos, como los ciliados y los euglenozoos , la célula está sostenida por una envoltura membranosa compuesta llamada "película". La película le da cierta forma a la célula, especialmente durante la locomoción. Las películas de los organismos protozoarios varían desde flexibles y elásticas hasta bastante rígidas. En los ciliados y Apicomplexa , la película está sostenida por vesículas muy compactas llamadas alvéolos. En las euglenidas , se forma a partir de tiras de proteínas dispuestas en espiral a lo largo del cuerpo. Ejemplos familiares de protistas con película son los euglenoides y el ciliados Paramecium . En algunos protozoos, la película alberga bacterias epibióticas que se adhieren a la superficie por sus fimbrias (pili de unión). [45]
Ciclo vital
Algunos protozoos tienen ciclos de vida de dos fases, que alternan entre etapas proliferativas (p. Ej., Trofozoítos ) y quistes inactivos . Como quistes, los protozoos pueden sobrevivir a condiciones adversas, como la exposición a temperaturas extremas o sustancias químicas nocivas, o períodos prolongados sin acceso a nutrientes, agua u oxígeno. Ser un quiste permite a las especies parásitas sobrevivir fuera de un huésped y permite su transmisión de un huésped a otro. Cuando los protozoos están en forma de trofozoítos (en griego trofo = nutrir), se alimentan activamente. La conversión de un trofozoíto en forma de quiste se conoce como encystación, mientras que el proceso de transformación de nuevo en trofozoíto se conoce como excystation.
Los protozoos se reproducen asexualmente por fisión binaria o fisión múltiple. Muchas especies de protozoos también intercambian material genético por medios sexuales (típicamente, a través de la conjugación ), pero esto generalmente está desacoplado del proceso de reproducción y no resulta inmediatamente en un aumento de la población. [46]
Aunque el sexo meiótico está muy extendido entre los eucariotas actuales , hasta hace poco no estaba claro si los eucariotas eran sexuales al principio de su evolución. Debido a los recientes avances en la detección de genes y otras técnicas, se ha encontrado evidencia de alguna forma de sexo meiótico en un número creciente de protozoos de linaje antiguo que divergieron temprano en la evolución eucariota. [47] (Ver reproducción eucariota ). Por lo tanto, tales hallazgos sugieren que el sexo meiótico surgió temprano en la evolución eucariota. Se describen ejemplos de sexualidad meiótica protozoaria en los artículos Amoebozoa , Giardia lamblia , Leishmania , Plasmodium falciparum biology , Paramecium , Toxoplasma gondii , Trichomonas vaginalis y Trypanosoma brucei .
Clasificación
Históricamente, los protozoos se clasificaron como "animales unicelulares", a diferencia de los Protophyta, organismos fotosintéticos unicelulares (algas), que se consideraban plantas primitivas. Ambos grupos recibieron comúnmente el rango de phylum, bajo el reino Protista. [48] En los sistemas de clasificación más antiguos, el phylum Protozoa se dividía comúnmente en varios subgrupos, lo que refleja los medios de locomoción. [49] Los esquemas de clasificación diferían, pero durante gran parte del siglo XX los principales grupos de protozoos incluyeron:
- Flagelados o Mastigophora (células móviles equipadas con orgánulos de locomoción en forma de látigo, p. Ej., Giardia lamblia )
- Amebas o Sarcodina (células que se mueven extendiendo pseudópodos o lamelipodios , p. Ej., Entamoeba histolytica )
- Esporozoos o esporozoos (células parasitarias productoras de esporas, cuya forma adulta carece de órganos de motilidad, p. Ej., Plasmodium knowlesi )
- Apicomplexa (ahora en Alveolata )
- Microsporidia (ahora en Hongos )
- Ascetosporea (ahora en Rhizaria )
- Myxosporidia (ahora en Cnidaria )
- Ciliados o Ciliophora (células equipadas con un gran número de órganos de locomoción parecidos a pelos cortos, por ejemplo, Balantidium coli )
Con el surgimiento de la filogenética molecular y las herramientas que permiten a los investigadores comparar directamente el ADN de diferentes organismos, se hizo evidente que, de los principales subgrupos de protozoos, solo los ciliados (Ciliophora) formaban un grupo natural o clado monofilético (es decir , un linaje distinto de organismos que comparten un ancestro común). Las otras clases o subfilos de protozoos eran todos grupos polifiléticos compuestos por organismos que, a pesar de las similitudes de apariencia o forma de vida, no estaban necesariamente relacionados entre sí. En el sistema de clasificación eucariota actualmente respaldado por la Sociedad Internacional de Protistólogos, los miembros del antiguo filo Protozoa se han distribuido entre una variedad de supergrupos. [50]
Ecología
Como componentes de la micro y meiofauna , los protozoos son una importante fuente de alimento para los microinvertebrados . Por tanto, el papel ecológico de los protozoos en la transferencia de la producción de bacterias y algas a niveles tróficos sucesivos es importante. Como depredadores, se alimentan de algas , bacterias y microhongos unicelulares o filamentosos . Las especies de protozoos incluyen tanto a los herbívoros como a los consumidores en el eslabón de descomposición de la cadena alimentaria . También controlan las poblaciones de bacterias y la biomasa hasta cierto punto.
Enfermedad
Varios protozoos patógenos son parásitos humanos , que causan enfermedades como la malaria (por Plasmodium ), amebiasis , giardiasis , toxoplasmosis , criptosporidiosis , tricomoniasis , enfermedad de Chagas , leishmaniasis , tripanosomiasis africana (enfermedad del sueño), queratitis por Acanthamoebacefalia , meningoencefalitis primaria ).
El protozoario Ophryocystis elektroscirrha es un parásito de las larvas de mariposa , que se transmite de la hembra a la oruga . Los individuos gravemente infectados son débiles, no pueden expandir sus alas o no pueden eclipsarse , y tienen una esperanza de vida más corta, pero los niveles de parásitos varían en las poblaciones. La infección crea un efecto de sacrificio , por lo que es menos probable que los animales migratorios infectados completen la migración. Esto da como resultado poblaciones con menor carga de parásitos al final de la migración. [51] Este no es el caso en la cría de laboratorio o comercial, donde después de unas pocas generaciones, todos los individuos pueden infectarse. [52]
Lista de enfermedades por protozoos en humanos: [53]
Enfermedad | Agente causal | Fuente de transmisión |
---|---|---|
Amebiasis | Entamoeba histolytica ( Amoebozoa ) | Agua, comida |
Queratitis por Acanthamoeba | Acanthamoeba ( Amoebozoa ) | Agua, solución para lentes de contacto contaminada |
Giardiasis | Giardia lamblia ( Metamonada ) | Agua, Contacto |
Tricomoniasis | Trichomonas vaginalis ( Metamonada ) | Contacto sexual |
Dientamoebiasis | Dientamoeba fragilis ( Metamonada ) | Incierto |
Enfermedad del sueño africana (tripanosomiasis africana) | Trypanosoma brucei ( Kinetoplastida ) | Mosca tsetsé ( Glossina ) |
Enfermedad de Chagas ( enfermedad del sueño estadounidense) | Trypanosoma cruzi ( Kinetoplastida ) | Insecto triatomino ( Triatominae ) |
Leishmaniasis | Leishmania spp. ( Kinetoplastida ) | Flebotomina flebótomos ( Phlebotominae ) |
Balantidiasis | Balantidium coli ( ciliado ) | Comida, agua |
Malaria | Plasmodium spp. ( Apicomplexa ) | Mosquito ( Anopheles ) |
Toxoplasmosis | Toxoplasma gondii ( Apicomplexa ) | Carne poco cocida, heces de gato, infección fetal durante el embarazo |
Babesiosis | Babesia spp. ( Apicomplexa ) | Garrapata del venado ( Ixodes scapularis ) |
Criptosporidiosis | Cryptosporidium spp. ( Apicomplexa ) | Contaminación fecal de alimentos o agua. |
Ciclosporiasis | Cyclospora cayetanensis ( Apicomplexa ) | Contaminación fecal de alimentos o agua. |
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