La especiación periférica es un modo de especiación en el que se forma una nueva especie a partir de una población periférica aislada. [1] : 105 Dado que la especiación peripatrica se asemeja a la especiación alopátrica , en el sentido de que las poblaciones están aisladas y se les impide intercambiar genes , a menudo puede ser difícil distinguir entre ellas. [2] Sin embargo, la característica principal de la especiación peripatrica propone que una de las poblaciones es mucho más pequeña que la otra. Los términos peripatric y peripatry se utilizan a menudo en biogeografía , refiriéndose a organismoscuyos rangos son muy adyacentes pero no se superponen, estando separados donde estos organismos no ocurren, por ejemplo, en una isla oceánica en comparación con el continente. Estos organismos suelen estar estrechamente relacionados ( por ejemplo , especies hermanas ); su distribución es el resultado de la especiación peripatrica.
El concepto de especiación peripatrica fue esbozado por primera vez por el biólogo evolutivo Ernst Mayr en 1954. [3] Desde entonces, se han desarrollado otros modelos alternativos, como la especiación centrífuga , que postula que la población de una especie experimenta períodos de expansión del rango geográfico seguidos de una reducción. períodos, dejando atrás pequeñas poblaciones aisladas en la periferia de la población principal. Otros modelos han involucrado los efectos de la selección sexual en poblaciones limitadas. Se han desarrollado otros modelos relacionados de poblaciones aisladas periféricamente basados en reordenamientos cromosómicos, como la especiación en ciernes y la especiación cuántica .
La existencia de especiación peripatrica está respaldada por evidencia observacional y experimentos de laboratorio. [1] : 106 Los científicos que observan los patrones de distribución biogeográfica de una especie y sus relaciones filogenéticas pueden reconstruir el proceso histórico por el cual divergieron . Además, las islas oceánicas son a menudo objeto de investigación sobre la especiación peripatrica debido a sus hábitats aislados, con las islas hawaianas ampliamente representadas en gran parte de la literatura científica.
Historia
La especiación peripatrica fue propuesta originalmente por Ernst Mayr en 1954, [3] y completamente modelada teóricamente en 1982. [4] Está relacionada con el efecto fundador , donde pequeñas poblaciones vivas pueden sufrir cuellos de botella de selección. [5] El efecto fundador se basa en modelos que sugieren que la especiación peripatrica puede ocurrir por la interacción de la selección y la deriva genética , [1] : 106 que pueden desempeñar un papel importante. [6] Mayr concibió por primera vez la idea por sus observaciones de las poblaciones de martín pescador en Nueva Guinea y sus islas circundantes. [1] : 389 Tanysiptera galatea era en gran parte uniforme en morfología en el continente, pero las poblaciones en las islas circundantes diferían significativamente, refiriéndose a este patrón como "peripatric". [1] : 389 Este mismo patrón fue observado por muchos de los contemporáneos de Mayr en ese momento, como los estudios de EB Ford sobre Maniola jurtina . [7] : 522 Casi al mismo tiempo, el botánico Verne Grant desarrolló un modelo de especiación cuántica muy similar al modelo de Mayr en el contexto de las plantas. [8]
En lo que se ha llamado las revoluciones genéticas de Mayr, postuló que la deriva genética jugó el papel principal que dio como resultado este patrón. [1] : 389 Al ver que la cohesión de una especie es mantenida por fuerzas conservadoras como la epistasis y el lento ritmo de propagación de alelos favorables en una gran población (basado en gran medida en los cálculos de JBS Haldane ), razonó que la especiación solo podía tomar lugar en el que se produjo un cuello de botella poblacional . [1] : 389 Una población fundadora pequeña y aislada podría establecerse en una isla, por ejemplo. Al contener menos variación genética de la población principal, pueden producirse cambios en las frecuencias alélicas a partir de diferentes presiones de selección. [1] : 390 Esto para nuevos cambios en la red de loci enlazados, impulsando una cascada de cambio genético, o una "revolución genética", una reorganización a gran escala de todo el genoma de la población periférica. [1] : 391 Mayr reconoció que las posibilidades de éxito eran increíblemente bajas y que la extinción era probable; aunque observando que en ese momento existían algunos ejemplos de poblaciones fundadoras exitosas. [7] : 522
Poco después de Mayr, William Louis Brown, Jr. propuso un modelo alternativo de especiación peripatrica en 1957 llamado especiación centrífuga. En 1976 y 1980, Kenneth Y. Kaneshiro desarrolló el modelo Kaneshiro de especiación peripatrica, que se centró en la selección sexual como motor de la especiación durante los cuellos de botella de la población. [9] [10] [11]
Modelos
Peripatric
Los modelos de especiación periférica son idénticos a los modelos de vicarianza (especiación alopátrica). [1] : 105 Al requerir tanto la separación geográfica como el tiempo, la especiación puede resultar como un subproducto predecible. [12] La peripatría se puede distinguir de la especiación alopátrica por tres características clave: [1] : 105
- El tamaño de la población aislada
- Fuerte selección causada por la dispersión y colonización de ambientes novedosos,
- Los efectos de la deriva genética en poblaciones pequeñas.
El tamaño de una población es importante porque los individuos que colonizan un nuevo hábitat probablemente contienen solo una pequeña muestra de la variación genética de la población original. Esto promueve la divergencia debido a fuertes presiones selectivas, lo que conduce a la rápida fijación de un alelo dentro de la población descendiente. Esto da lugar a la posibilidad de que evolucionen incompatibilidades genéticas . Estas incompatibilidades causan aislamiento reproductivo , dando lugar a eventos de especiación, a veces rápidos. [1] : 105 Además, se invocan dos predicciones importantes, a saber, que los cambios geológicos o climáticos hacen que las poblaciones se fragmenten localmente (o regionalmente cuando se considera la especiación alopátrica), y que los rasgos reproductivos de una población aislada evolucionan lo suficiente como para evitar el mestizaje en posibles secundarios. contacto . [13]
El modelo peripatrico da como resultado lo que se ha llamado pares de especies progenitoras-derivadas, en las que la especie derivada (la población aislada periféricamente) —aislada geográfica y genéticamente de la especie progenitora— diverge. [14] Una firma filogenética específica resulta de este modo de especiación: la especie progenitora geográficamente extendida se vuelve parafilética (convirtiéndose así en una paraespecie ), con respecto a la especie derivada (el aislado periférico). [1] : 470 El concepto de una paraespecie es, por tanto, una consecuencia lógica del concepto de especie evolutiva , por el cual una especie da lugar a una especie hija. [15] Se cree que los rasgos de carácter de las especies aisladas periféricamente se vuelven apomórficas , mientras que la población central permanece pleisomórfica . [dieciséis]
Los métodos cladísticos modernos han desarrollado definiciones que incidentalmente han eliminado las especies derivadas al definir los clados de una manera que asume que cuando ocurre un evento de especiación, la especie original ya no existe, mientras surgen dos especies nuevas; este no es el caso de la especiación peripatrica. [8] Mayr advirtió contra esto, ya que hace que una especie pierda su estado de clasificación. [17] Loren H. Rieseberg y Luc Brouillet reconocieron el mismo dilema en la clasificación de plantas. [18]
Especiación cuántica y en ciernes
El botánico Verne Grant propuso el término especiación cuántica que combinaba las ideas de JT Gulick (su observación de la variación de especies en semi-aislamiento), Sewall Wright (sus modelos de deriva genética), Mayr (sus modelos de revolución peripatrica y genética) y George Gaylord Simpson (su desarrollo de la idea de evolución cuántica ). [19] : 114 La especiación cuántica es un proceso rápido con grandes efectos genotípicos o fenotípicos, por el cual una nueva especie de planta de fertilización cruzada brota de una población más grande como una población periférica semi-aislada. [20] [19] : 114 El mestizaje y la deriva genética se producen debido al tamaño reducido de la población, lo que genera cambios en el genoma que muy probablemente resultarían en la extinción (debido al bajo valor adaptativo). [19] : 115 En raras ocasiones, pueden surgir rasgos cromosómicos con valor adaptativo, dando como resultado el origen de una nueva especie derivada. [8] [21] Se ha encontrado evidencia de la ocurrencia de este tipo de especiación en varios pares de especies de plantas: Layia discoidea y L. glandulosa , Clarkia lingulata y C. biloba , y Stephanomeria malheurensis y S. exigua ssp. coronaria . [8]
Un modelo estrechamente relacionado de especiación peripatrica se llama especiación en ciernes, que se aplica en gran medida en el contexto de la especiación de plantas. [22] Se cree que el proceso de gemación, donde una nueva especie se origina en los márgenes de un rango ancestral, es común en las plantas [22], especialmente en pares de especies progenitoras-derivadas. [23]
Especiación centrífuga
William Louis Brown, Jr. propuso un modelo alternativo de especiación peripatrica en 1957 llamado especiación centrífuga. Este modelo contrasta con la especiación peripatrica en virtud del origen de la novedad genética que conduce al aislamiento reproductivo. [24] Una población de una especie experimenta períodos de expansión del rango geográfico seguidos de períodos de contracción. Durante la fase de contracción, fragmentos de la población quedan aislados como pequeñas poblaciones refugiadas en la periferia de la población central. Debido al gran tamaño y la variación genética potencialmente mayor dentro de la población central, las mutaciones surgen más fácilmente. Estas mutaciones quedan en las poblaciones periféricas aisladas, por lo que favorecen el aislamiento reproductivo. En consecuencia, Brown sugirió que durante otra fase de expansión, la población central abrumaría a las poblaciones periféricas, lo que dificultaría la especiación. Sin embargo, si la especie encuentra un nicho ecológico especializado, las dos pueden coexistir. [25] [26] La firma filogenética de este modelo es que la población central se convierte en derivada , mientras que los aislados periféricos permanecen pleisomórficos [16] , lo contrario del modelo general. En contraste con la especiación centrífuga, la especiación periférica a veces se ha denominado especiación centrípeta (véanse las figuras 1 y 2 para obtener un contraste). [27] La especiación centrífuga se ha ignorado en gran medida en la literatura científica, a menudo dominada por el modelo tradicional de especiación peripatrica. [28] [24] [16] A pesar de esto, Brown citó una gran cantidad de evidencia para apoyar su modelo, que aún no ha sido refutada. [25]
Peromyscus polionotus y P. melanotis (la especie aislada periféricamente de la población central de P. maniculatus ) surgieron mediante el modelo de especiación centrífuga. [29] La especiación centrífuga puede haber tenido lugar en canguros arborícolas , ranas sudamericanas ( Ceratophrys ), musarañas ( Crocidura ) y primates ( Presbytis melalophos ). [28] John C. Briggs asocia la especiación centrífuga con los centros de origen , afirmando que el modelo centrífugo está mejor respaldado por los datos, citando patrones de especies del "centro de origen" propuesto dentro del Pacífico Indo-Occidental [28]
Modelo Kaneshiro
Cuando una especie sexual experimenta un cuello de botella en la población, es decir, cuando la variación genética se reduce debido al pequeño tamaño de la población, la discriminación de apareamiento entre las hembras puede verse alterada por la disminución de los comportamientos de cortejo de los machos. [11] Las presiones de selección sexual pueden debilitarse por esto en una población periférica aislada, y como un subproducto del sistema de reconocimiento de apareamiento alterado, pueden aparecer rasgos sexuales secundarios . [9] Eventualmente, un crecimiento en el tamaño de la población junto con nuevas preferencias de pareja femenina dará lugar al aislamiento reproductivo de la población principal, completando así el proceso de especiación peripatrica. [10] El apoyo para este modelo proviene de experimentos y observación de especies que exhiben patrones de apareamiento asimétricos como la especie Drosophila hawaiana [30] [31] o el grillo hawaiano Laupala . [32] Sin embargo, este modelo no ha sido totalmente respaldado por experimentos y, por lo tanto, puede que no represente un proceso plausible de especiación peripatrica que tiene lugar en la naturaleza. [11]
Evidencia
La evidencia observacional y los experimentos de laboratorio apoyan la ocurrencia de especiación peripatrica. Las islas y los archipiélagos son a menudo objeto de estudios de especiación, ya que representan poblaciones aisladas de organismos. Las especies insulares proporcionan evidencia directa de que la especiación ocurre de manera peripatríca, de manera que "la presencia de especies endémicas en islas oceánicas cuyos parientes más cercanos habitan en un continente cercano " debe haberse originado por un evento de colonización. [1] : 106–107 La filogeografía comparativa de los archipiélagos oceánicos muestra patrones consistentes de colonización secuencial y especiación a lo largo de las cadenas de islas, sobre todo en las islas Azores , Canarias , Islas de la Sociedad , Islas Marquesas , Islas Galápagos , Islas Australes y las Islas Hawaianas. —Todos los cuales expresan patrones geológicos de aislamiento espacial y, en algunos casos, disposición lineal. [33] La especiación periférica también ocurre en los continentes, ya que el aislamiento de pequeñas poblaciones puede ocurrir a través de varios eventos geográficos y de dispersión . Se han realizado estudios de laboratorio en los que las poblaciones de Drosophila , por ejemplo, se separan unas de otras y evolucionan en aislamiento reproductivo.
Archipiélago hawaiano
Las especies de Drosophila en el archipiélago hawaiano han ayudado a los investigadores a comprender los procesos de especiación con gran detalle. Está bien establecido que Drosophila ha sufrido una radiación adaptativa en cientos de especies endémicas en la cadena de islas de Hawai ; [1] : 107 [34] que se originan a partir de un único ancestro común (respaldado por análisis moleculares). [35] Los estudios encuentran consistentemente que la colonización de cada isla ocurrió de islas más antiguas a islas más jóvenes, y en Drosophila , especiando peripatricamente al menos el cincuenta por ciento del tiempo. [1] : 108 Junto con Drosophila , las lobelias hawaianas ( Cyanea ) también se han sometido a una radiación adaptativa, con más del veintisiete por ciento de las especies existentes surgiendo después de la colonización de una nueva isla, lo que ejemplifica la especiación peripatrica, una vez más, ocurriendo en la antigua dirección a la isla joven. [36] [37] [38]
Otras especies endémicas en Hawái también proporcionan evidencia de especiación peripatrica, como los grillos no voladores endémicos ( Laupala ). Se ha estimado que, "17 especies de 36 casos bien estudiados de especiación [de Laupala ] eran peripatría". [1] : 108 [39] Las especies de plantas de géneros como Dubautia , Wilkesia y Argyroxiphium también se han irradiado a lo largo del archipiélago. [40] Otros animales además de los insectos muestran este mismo patrón, como el caracol ámbar hawaiano ( Succinea caduca ), [41] y los papamoscas 'Elepaio . [42]
Las arañas Tetragnatha también se han especiado peripatricamente en las islas hawaianas, [43] [44] Se ha documentado que numerosos artrópodos existen en patrones consistentes con la evolución geológica de la cadena de islas, de tal manera que, las reconstrucciones filogenéticas encuentran especies más jóvenes que habitan las islas geológicamente más jóvenes y especies más antiguas que habitan las islas más antiguas [45] (o, en algunos casos, los antepasados se remontan a cuando las islas que actualmente se encuentran por debajo del nivel del mar estaban expuestas). Las arañas como las del género Orsonwelles exhiben patrones compatibles con la geología de viejos a jóvenes. [46] Se ha demostrado queotros géneros endémicos como Argyrodes se han especiado a lo largo de la cadena de islas. [47] Pagiopalus , Pedinopistha y parte de la familia Thomisidae se han radiado adaptativamente a lo largo de la cadena de islas, [48] así como la familia de la araña lobo, Lycosidae . [49]
Una gran cantidad de otras especies de artrópodos endémicas de Hawai y géneros han tenido su especiación y patrones filogeográficos estudiados: la Drosophila grimshawi complejo de especies, [50] caballitos del diablo ( Megalagrion xanthomelas y Megalagrion pacificum ), [51] Doryonychus raptor , Littorophiloscia hawaiiensis , Anax strenuus , Nesogonia blackburni , Theridion grallator , [52] Vanessa tameamea , Hyalopeplus pellucidus , Coleotichus blackburniae , Labula , Hawaiioscia , Banza (en la familia Tettigoniidae ), Caconemobius , Eupethicea , Ptycta , Megalagrion , Prognathogryllus , Nesosydne , Cephalops , Trupanea , y la tribu Platynini - todo sugiere radiaciones repetidas entre las islas. [53]
Otras islas
Los estudios filogenéticos de una especie de araña cangrejo ( Misumenops rapaensis ) del género Thomisidae ubicada en las Islas Australes han establecido la "colonización secuencial del linaje del archipiélago Austral hacia islas más jóvenes". M. rapaensis se ha considerado tradicionalmente como una sola especie; mientras que este estudio en particular encontró distintas diferencias genéticas correspondientes a la edad secuencial de las islas. [54] Se cree que la especie de planta higuera Scrophularia lowei surgió a través de un evento de especiación peripatrica, y la especie continental más extendida, Scrophularia arguta, se dispersó hacia las islas macaronésicas . [55] [56] Otros miembros del mismo género también han surgido por eventos de colonización únicos entre las islas. [57] [58]
Patrones de especies en continentes
La ocurrencia de peripatría en continentes es más difícil de detectar debido a la posibilidad de que las explicaciones vicariantes sean igualmente probables. [1] : 110 Sin embargo, estudios sobre las especies de plantas californianas Clarkia biloba y C. lingulata sugieren fuertemente un origen peripatrico. [59] Además, se ha realizado una gran cantidad de investigación en varias especies de caracoles terrestres que implican quiralidad que sugiere peripatría (con algunos autores señalando otras posibles interpretaciones). [1] : 111
El hormiguero de cola castaña ( Sciaphylax hemimelaena ) se encuentra dentro del Parque Nacional Noel Kempff Mercado (Serranía de Huanchaca) en Bolivia. Dentro de esta región existe un fragmento de bosque que se estima que ha estado aislado durante 1000 a 3000 años. La población de hormigueros de S. hemimelaena que residen en el parche aislado expresa una divergencia significativa en el canto; se cree que es un "paso temprano" en el proceso de especiación peripatrica. Además, el aislamiento periférico "puede explicar en parte la espectacular diversificación de suboscinas en la Amazonia ". [13]
El complejo de especies de ranas de junco de garganta espinosa de montaña (género: Hyperolius ) se originó a través de la ocurrencia de eventos de especiación peripatrica. Lucinda P. Lawson sostiene que los rangos geográficos de la especie dentro del Hotspot de Biodiversidad Afromontano Oriental apoyan un modelo peripatrico que está impulsando la especiación; sugiriendo que este modo de especiación puede jugar un papel significativo en "ecosistemas altamente fragmentados". [2]
En un estudio de la filogenia y biogeografía del género de caracoles terrestres Monacha , se cree que la especie M. ciscaucasica se ha especiado peripatricamente de una población de M. roseni . Además, M. claussi consiste en una pequeña población ubicada en la periferia de un rango mucho mayor de M. subcarthusiana, lo que sugiere que también surgió por especiación peripatrica. [60]
El abeto rojo ( Picea rubens ) ha surgido de una población aislada de abeto negro ( Picea mariana ). Durante el Pleistoceno , una población de abeto negro se aisló geográficamente, probablemente debido a la glaciación . El rango geográfico del abeto negro es mucho mayor que el del abeto rojo. El abeto rojo tiene una diversidad genética significativamente menor tanto en su ADN como en su ADN mitocondrial que el abeto negro. [61] [62] Además, la variación genética del abeto rojo no tiene haplotipos mitocondriales únicos , solo subconjuntos de los del abeto negro; sugiriendo que la picea roja se especiaba peripatricamente de la población de piceas negras. [63] [64] [65] Se cree que todo el género Picea en América del Norte se ha diversificado por el proceso de especiación peripatrica, ya que numerosos pares de especies estrechamente relacionadas en el género tienen rangos de población del sur más pequeños; y aquellos con rangos superpuestos a menudo exhiben un aislamiento reproductivo débil. [66] [62]
Utilizando un enfoque filogeográfico combinado con modelos de nichos ecológicos ( es decir, predicción e identificación de rangos de especies de expansión y contracción en hábitats adecuados basados en nichos ecológicos actuales , correlacionados con datos fósiles y moleculares), los investigadores encontraron que la especie de perrito de las praderas Cynomys mexicanus se especiaba peripatricamente de Cynomys ludovicianus hace aproximadamente 230.000 años. Los ciclos glaciares de América del Norte promovieron la expansión y contracción del rango de los perros de la pradera, lo que llevó al aislamiento de una población reliquia en un refugio ubicado en la actual Coahuila , México. [67] Esta distribución y patrón paleobiogeográfico se correlaciona con otras especies que expresan patrones de rango biográfico similares [67] como con el complejo Sorex cinereus . [68]
Experimentos de laboratorio
Especies | Réplicas | Año |
---|---|---|
Drosophila adiastola | 1 | 1979 [69] |
Drosophila silvestris | 1 | 1980 [70] |
Drosophila pseudoobscura | 8 | 1985 [71] |
Drosophila simulans | 8 | 1985 [72] |
Musca domestica | 6 | 1991 [73] |
Drosophila pseudoobscura | 42 | 1993 [74] |
Drosophila melanogaster | 50 | 1998 [75] |
Drosophila melanogaster | 19; 19 | 1999 [76] |
Drosophila grimshawi | 1 | N / A [11] |
La especiación peripatrica se ha investigado tanto en estudios de laboratorio como en la naturaleza. Jerry Coyne y H. Allen Orr en Speciation sugieren que la mayoría de los estudios de laboratorio de especiación alopátrica también son ejemplos de especiación peripatrica debido a sus pequeños tamaños de población y la inevitable selección divergente a la que se someten. [1] : 106 Gran parte de la investigación de laboratorio relacionada con la peripatría está indisolublemente ligada a la investigación del efecto fundador . Coyne y Orr concluyen que el papel de la selección en la especiación está bien establecido, mientras que el papel de la deriva genética no está respaldado por datos experimentales y de campo, lo que sugiere que la especiación por efecto fundador no ocurre. [1] : 410 Sin embargo, se ha realizado una gran cantidad de investigación sobre el tema, y un estudio realizado con poblaciones de cuello de botella de Drosophila pseudoobscura encontró evidencia de aislamiento después de un solo cuello de botella. [77] [78]
La tabla es una tabla no exhaustiva de experimentos de laboratorio centrados explícitamente en la especiación peripatrica. La mayoría de los estudios también llevaron a cabo experimentos sobre especiación vicariante. La columna "réplicas" significa el número de líneas utilizadas en el experimento, es decir, cuántas poblaciones independientes se utilizaron (no el tamaño de la población o el número de generaciones realizadas). [11]
Referencias
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