La hormiga faraón ( Monomorium pharaonis ) es una pequeña (2 mm) de color amarillo o marrón claro, casi transparente hormiga conocidos por ser un importante cubierta molestia de plagas , especialmente en hospitales . [1] La hormiga faraón, cuyos orígenes se desconocen, ahora se ha introducido en prácticamente todas las áreas del mundo, incluidas Europa , América, Australasia y el sudeste asiático . Es una plaga importante en los Estados Unidos, Australia y Europa. [2] [3]
Hormiga faraón | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Formicidae |
Subfamilia: | Myrmicinae |
Género: | Monomorium |
Especies: | M. pharaonis |
Nombre binomial | |
Monomorium pharaonis ( Linneo , 1758) | |
Sinónimos | |
Formica pharaonis |
Esta especie es poligínica , lo que significa que cada colonia contiene muchas reinas, lo que lleva a interacciones de castas y dinámicas de colonia únicas . Esto también permite que la colonia se fragmente en colonias de yemas rápidamente.
Las hormigas faraón son una especie tropical, pero prosperan en los edificios en casi cualquier lugar, incluso en las regiones templadas , siempre que haya calefacción central.
Características físicas
Los trabajadores del faraón miden entre 1,5 y 2 milímetros de largo, un poco más de 1/16 de pulgada. Son de color amarillo claro a marrón rojizo con un abdomen más oscuro . Las trabajadoras de la hormiga faraón tienen un aguijón no funcional que se utiliza para generar feromonas. [4] El pecíolo (cintura estrecha entre el tórax y el abdomen) tiene dos ganglios y el tórax no tiene espinas. La vista de la hormiga faraón es pobre y poseen un promedio de 32 ommatidios . [5] Los segmentos de las antenas terminan en un palo distinto con tres segmentos progresivamente más largos.
Los machos miden unos 3 mm de largo, son negros y tienen alas (pero no vuelan). Las reinas son de color rojo oscuro y de 3,6 a 5 mm de largo. Inicialmente tienen alas que se pierden poco después del apareamiento, pero no vuelan. [6]
Ciclo vital
La reina de las hormigas faraón puede poner cientos de huevos en su vida. La mayoría pone de 10 a 12 huevos por lote en los primeros días de producción de huevos y solo de cuatro a siete huevos por lote más tarde. A 27 ° C (80 ° F ) y 80 por ciento de humedad relativa , los huevos eclosionan en cinco a siete días. El período larvario es de 18 a 19 días, el período prepupal de tres días y el período de pupa de nueve días. Se requieren aproximadamente cuatro días más para producir formas sexuales femeninas y masculinas. Desde el huevo hasta la madurez sexual, la hormiga faraona tarda entre 38 y 45 días, dependiendo de la temperatura y la humedad relativa. Se reproducen continuamente durante todo el año en edificios con calefacción y el apareamiento se produce en el nido. Las colonias maduras contienen varias reinas, machos alados, obreras, huevos, larvas, prepupas y pupas . [3]
Proliferación de colonias
Cada colonia produce individuos sexualmente reproductivos aproximadamente dos veces al año. Sin embargo, las colonias criadas en un laboratorio pueden manipularse para producir sexos en cualquier época del año. Las colonias proliferan por "gemación" [3] (también llamado "satélites" o "fraccionamiento"), donde un subconjunto de la colonia que incluye reinas, obreras y crías (huevos, larvas y pupas) abandona la colonia principal hacia un sitio de anidación alternativo.
Las colonias de hormigas faraón parecen preferir los nidos familiares a los nidos nuevos durante la gemación. Esto sugiere la capacidad de las colonias para recordar ciertas cualidades de su espacio vital. Sin embargo, si el nido nuevo (desconocido) es de calidad superior, la colonia puede moverse inicialmente hacia lo familiar, pero eventualmente seleccionará lo desconocido. La colonia asume que el nido familiar es preferible, a menos que sientan mejores cualidades en el nido nuevo. Este proceso de toma de decisiones busca minimizar el tiempo que la colonia está sin nido mientras optimiza el nido que finalmente elige la colonia. [7]
El número de ubicaciones de gemación disponibles tiene un gran efecto en la fragmentación de las colonias. Una gran cantidad de nidos de yemas da como resultado pequeños fragmentos de colonias, lo que indica que la colonia tiene la capacidad de controlar el tamaño y la proporción de castas . Sin embargo, parece que la especie prefiere un tamaño de grupo mínimo de 469 individuos. La cantidad de fragmentación no tiene ningún efecto sobre la distribución de alimentos. Después de la gemación, las unidades del nido no compiten por los recursos, sino que actúan cooperativamente. Esto se explica evolutivamente por la gran cantidad de parentesco genético entre estas unidades de nidos. Además, las grandes alteraciones del nido central hacen que la colonia lo abandone y huya a un nido de yemas. Por lo tanto, las unidades del nido pueden intercambiar individuos después de que ocurra la gemación, lo que explica su comportamiento cooperativo. [8]
En Australia , la especie Monomorium es particularmente exitosa. Este hecho es particularmente curioso debido a la presencia de una familia de hormigas muy agresiva, Iridomyrmex , que es bastante competente en la competencia de interferencia . Las hormigas Iridomyrmex pueden buscar rápidamente fuentes de alimento y evitar que otras especies de hormigas las alcancen. Sin embargo, a diferencia de otras especies de hormigas, las especies de Monomorium , a pesar de su naturaleza poco agresiva y su pequeño tamaño, pueden prosperar incluso en áreas donde domina Iridomyrmex . Este éxito se puede atribuir a su eficaz estrategia de búsqueda de alimento y a su novedoso uso de alcaloides del veneno , señales químicas repelentes. Con estos dos comportamientos, las especies de Monomorium pueden monopolizar y defender rápidamente las fuentes de alimentos. [9]
Feromonas
Las hormigas faraón utilizan 3 tipos de feromonas . Uno es un químico atractivo de larga duración que se utiliza para construir una red de senderos. Sigue siendo detectable incluso si las hormigas no usan el sendero durante varios días. Las hormigas faraón cesan su actividad por la noche y comienzan cada día de trabajo alrededor de las 8 am, sin embargo, partes de la red de senderos son idénticas todos los días. [10] La segunda feromona también es atractiva, pero se descompondrá a cantidades imperceptibles en cuestión de minutos sin necesidad de volver a aplicarla. Esta feromona es útil para marcar las fuentes de alimentos, ya que son impredecibles y la colonia debe poder responder rápidamente a los cambios ambientales. Las personas no perderán su tiempo en una ruta de sendero que no sea rentable. La tercera feromona es repelente. [11] Las hormigas faraón fueron las primeras especies que se encontraron en usar una feromona de rastro negativa. Si un individuo encuentra un área no rentable con poca comida o un peligro significativo, liberará esta feromona repelente, lo que advertirá a los demás y hará que busquen en otra parte. Mientras que las feromonas positivas que indican sitios lucrativos de alimentación son muy comunes en los insectos sociales, la feromona negativa de la hormiga faraón es muy inusual. [12] Al igual que el marcador de la fuente de alimento, la feromona negativa es volátil y se descompone aproximadamente dos horas después de su emisión. Incluso puede ser insecticida en algunos casos. [10] Es tan poderoso que una persona puede detectarlo a 30 milímetros (1,2 pulgadas) de distancia. Las hormigas faraón utilizan esta feromona cerca de las bifurcaciones en la red de senderos, y una hormiga que la detecte comenzará a caminar en zigzag. [11]
Tanto las feromonas atractivas como las repelentes se utilizan en la toma de decisiones que debe tomar una hormiga mientras busca alimento . La feromona repelente es especialmente útil en el reposicionamiento de senderos después de que se ha introducido una nueva fuente de alimento. También ayuda a evitar que las hormigas se concentren en un sendero indeseable. Por lo tanto, la feromona repelente hace que la hormiga faraona sea una recolectora particularmente eficiente. [13] A pesar de su extrema importancia, existe un valor adaptativo en el uso de feromonas con moderación, ya que agiliza la comunicación durante situaciones importantes de toma de decisiones, como la migración de un nido. [14]
Forrajeando
Las hormigas faraón utilizan un sistema de retroalimentación positiva para buscar alimento. Cada mañana, los exploradores buscarán comida. Cuando uno lo encuentra, regresará instantáneamente al nido. Esto hace que varias hormigas sigan el rastro del explorador exitoso de regreso a la fuente de alimento. Pronto, un gran grupo estará comiendo. Se cree que los exploradores utilizan señales químicas y visuales para estar al tanto de la ubicación del nido y encontrar su camino. [15] Si la colonia está explorando una nueva región, emplean una táctica de fiebre por la tierra, en la que un gran número de recolectores buscan al azar, liberando feromonas constantemente. [10]
Aunque se cree que M. pharaonis es una plaga de interior, se ha descubierto que la búsqueda de alimento es más frecuente en el exterior. Incluso en el interior de las colonias se encontró que buscaban alimento cerca de las ventanas, lo que indica una propensión al ambiente exterior. [1]
Caminos
Aunque los exploradores buscan de forma independiente, utilizan un sistema de senderos distinto que permanece algo constante día a día. El sistema consta de una a cuatro rutas troncales. Cada explorador usa uno de estos baúles al principio y al final de su búsqueda de comida. De esta forma, los troncos obtienen un refuerzo químico continuo y no cambian mucho. Cada tronco se divide en muchas rutas de ramales. Estos cambiarán según la disponibilidad de alimentos. [15]
La organización de los senderos de alimentación se ve fuertemente afectada por la salud de la colonia y la disponibilidad de alimentos. La privación de alimentos induce una mayor cantidad de tráfico de hormigas forrajeras, en comparación con una población no desfavorecida. Si se presenta una fuente de alimento a la colonia privada de alimentos, este tráfico se incrementa aún más, una indicación de la táctica de reclutamiento de la hormiga faraón. Si no hay comida, una colonia extenderá sus senderos a un radio más amplio alrededor del nido. Lógicamente, el número de senderos y el tráfico de recolectores es mayor cerca de una fuente de alimento. [dieciséis]
Si bien las feromonas explican la capacidad de búsqueda de alimento de la hormiga faraón, la capacidad de cada recolector de encontrar el camino de regreso al nido requiere una explicación diferente. De hecho, la hormiga faraón se basa en la geometría para mostrarle el camino a casa. Cada bifurcación en el sistema de senderos se extiende en un ángulo de entre 50 y 60 grados. Al regresar al nido, un recolector que se encuentra con una bifurcación casi siempre tomará el camino que se desvía menos de su dirección actual. En otras palabras, nunca elegirá un ángulo agudo que cambie drásticamente su dirección. Con este algoritmo, cada recolector puede encontrar el camino de regreso al nido. Si el ángulo de la horquilla se aumenta experimentalmente a un ángulo entre 60 y 120 grados, las recolectoras de M. pharaonis fueron significativamente menos capaces de encontrar su nido. Este método de toma de decisiones reduce la energía desperdiciada que resultaría de viajar en la dirección incorrecta y contribuye a la eficiencia de la hormiga faraón en la búsqueda de alimento. [17]
Alimentación
Cuando los exploradores regresen con comida, las reinas intentarán mendigar por su parte. Dependiendo de la disponibilidad de alimentos y de la condición de cada individuo, un explorador puede rechazar las súplicas de la reina e incluso huir de ella. [18] La decisión de un individuo de ceder comida a la reina puede ser beneficiosa en situaciones de abundante comida, ya que una reina sana puede reproducir y propagar los genes de la colonia. Sin embargo, cuando la comida es muy escasa, la propia supervivencia de un individuo puede superar este beneficio potencial. Por tanto, se negará a dejar la comida.
Una reina también puede alimentarse de las secreciones de las larvas. Esto crea un ciclo de retroalimentación positiva en el que más larvas proporcionarán más alimento a las reinas, que a su vez pueden producir más larvas. [19]
Si una gran cantidad de larvas da como resultado un exceso de secreciones, las hormigas faraón almacenarán el exceso en los gásteres de una casta única, los trabajadores repletos. Los miembros de este grupo tienen enormes gásteres y pueden regurgitar sus alimentos almacenados cuando sea necesario. De esta forma, la colonia tiene un colchón contra la escasez de alimentos. [20]
Las hormigas faraón tienen una estrategia sofisticada para la preferencia alimentaria. Implementan dos comportamientos relacionados. El primero se conoce como saciedad. Al principio, los trabajadores mostrarán una fuerte preferencia por un tipo de alimento en particular. Sin embargo, si este alimento se ofrece solo, sin otras opciones, durante varias semanas, los trabajadores luego mostrarán una preferencia distinta por un tipo diferente de alimento. De esta manera, las hormigas se sacian de un determinado grupo de alimentos y cambiarán su decisión. El segundo comportamiento se llama alternancia. Si se les da la opción continua entre los grupos de alimentos, las hormigas faraón tenderán a alternar entre alimentos ricos en carbohidratos y alimentos ricos en proteínas. Estos comportamientos de saciedad y alternancia son evolutivamente adaptativos. La decisión de variar el tipo de alimento consumido asegura que la colonia mantenga una dieta balanceada. [21]
Sistema de castas
Monomorium pharaonis , similar a otras hormigas invasoras, es poliginosa , lo que significa que sus colonias contienen muchas reinas (hasta 200). Se plantea la hipótesis de que la poligamia conduce a niveles más bajos de reconocimiento de compañeros de nido en comparación con las especies monoginas debido a los niveles más altos esperados de diversidad genética . Debido a que estas colonias carecen del reconocimiento de compañeros de nido, no existe hostilidad entre las colonias vecinas, lo que se conoce como unicolonialidad . [22]
Muchas hormigas invasoras muestran unicolonialidad. El valor adaptativo de esta no agresión entre colonias tiene que ver con evitar lesiones innecesarias y permitir una adecuada asignación de recursos , asegurando el éxito de todas las colonias. El bajo reconocimiento del compañero de nido, causado en parte por la poligamia, también tiene una base bioquímica en M. pharaonis . Los hidrocarburos cuticulares son compuestos, que a menudo se encuentran en las antenas , que permiten la comunicación en muchos insectos sociales. En las especies de hormigas, estos compuestos juegan un papel especialmente clave en el reconocimiento de compañeros de nido. Las diferencias en los hidrocarburos cuticulares son detectadas por otras especies de hormigas, que responden en consecuencia. Sin embargo, todas las colonias de hormigas faraones tienen los mismos hidrocarburos en sus antenas. Esto conduce a un reconocimiento ineficaz de los compañeros de nido y a la no agresión entre colonias. [22]
Las colonias de hormigas del faraón contienen muchas reinas. La proporción de reinas por obreras es variable y depende del tamaño de la colonia. Una colonia individual normalmente contiene entre 1000 y 2500 trabajadores, pero a menudo una alta densidad de nidos da la impresión de colonias masivas. En una colonia pequeña, habrá más reinas en relación con las obreras. Además, los individuos serán más grandes que los de una colonia más poblada. [23] Esta proporción es controlada por los trabajadores de la colonia. Las larvas que producirán obreras tienen pelos característicos por todas partes, mientras que las larvas que producirán machos o hembras sexuales están desnudas. Se cree que los trabajadores pueden utilizar estas características distintivas para identificar larvas. Los trabajadores pueden canibalizar las larvas para asegurar una proporción de castas favorable. Esta decisión de canibalizar está determinada en gran medida por la actual proporción de castas. Si hay muchas reinas fértiles, por ejemplo, las obreras pueden comer larvas sexuales. Las proporciones de castas se controlan en un intento de maximizar el crecimiento de la colonia. [24] Por ejemplo, en una pequeña colonia, la proporción de reinas por obreras aumenta. Esto, a su vez, aumenta el potencial de reproducción, lo que permite el crecimiento de colonias. Por el contrario, en una colonia grande, la alta proporción de obreras por reina maximiza la capacidad de alimentación del nido, lo que ayuda a mantener el tamaño de la población. [23]
Nest demográfico
La hormiga faraón es una especie poligínica que tiene una proporción de obrera / reina relativamente baja de alrededor de 12,86. Esto permite que las hormigas faraón puedan ejercer control social sobre el tamaño de la colonia y el tamaño de cada casta. En el nido promedio, hay alrededor de 170 ± 8 reinas, lo que representa alrededor del 5.2% de la población total, mientras que hay alrededor de 2185 ± 49 obreras, que representan alrededor del 66.6% de la población. Esta baja proporción de obreras por reinas generalmente se asocia con cambios rápidos en el nido y puede ser la razón por la que las hormigas faraón forman rápidamente muchos nuevos brotes de nido. [25] Para ramificarse y formar un nuevo nido de yemas, las hormigas faraón necesitan un mínimo de 469 ± 28 individuos, lo que explica cómo proliferan tan rápidamente. [26]
Reproducción
El apareamiento de las hormigas faraón ocurre dentro de los nidos con machos que generalmente no son de la colonia, lo que asegura la diversidad genética. La reina normalmente puede producir huevos en lotes de 10 a 12 a la vez, pero puede poner hasta 400 huevos cada vez que se aparea. Los huevos que se producen tardan hasta 42 días en madurar desde un huevo hasta un adulto. Cada reina dentro del nido vive entre 4 y 12 meses. [27]
Durante la cópula , los espermatozoides se transfieren de macho a hembra dentro de un espermatóforo . Existen varias teorías sobre el valor adaptativo del uso de un espermatóforo. Contiene ciertas sustancias químicas que pueden inhibir el impulso sexual femenino. Alternativamente, puede tapar físicamente el gonóforo de la hembra . En cualquier explicación, el espermatóforo evita que la hembra se reproduzca con otro macho. En esencia, el uso de un espermatóforo es evolutivamente favorable porque aumenta la probabilidad de que el código genético del macho se transfiera a las generaciones posteriores al disminuir la competencia potencial de otros machos. [28]
La cópula de la hormiga faraón, como la de muchos insectos sociales, es dañina para la hembra. La válvula del pene contiene dientes afilados, que se adhieren a una capa cuticular suave y gruesa en la mujer. Este método de cópula también tiene una base evolutiva. Los dientes aseguran que el sexo dure lo suficiente para una transferencia de esperma suficiente. Además, el dolor causado a la hembra puede, de alguna manera, disminuir su deseo de aparearse nuevamente. [28]
Relación reina-trabajadora
Cuando la hormiga reina se muda por primera vez a un nuevo nido, criará al primer grupo de obreras. Una vez que se haya alcanzado un umbral de trabajadores, los recursos se invertirán en nuevos machos y reinas. Cuando se forma un nuevo nido, las reinas no son una necesidad; los trabajadores pueden criar nuevas reinas después de encontrar un sitio adecuado para anidar. [23] [26]
En las colonias de hormigas faraones se pueden producir nuevos machos y hormigas reinas cuando se elimina la reina fértil existente. Cuando las reinas están ausentes, las trabajadoras del nido pueden hacer dos cosas: criar larvas sexuales existentes o transportar larvas sexuales de otros nidos de yemas o del nido principal a su propio nido. Sin embargo, cuando todavía hay reinas fértiles dentro del nido, las hormigas obreras canibalizarán las larvas sexuales y rechazarán o consumirán las larvas sexuales de otros nidos. Por otro lado, las hormigas obreras siempre aceptarán y nutrirán las larvas de obreras de otros nidos. [24] [29] Además, según Schmidt et al., Las especies polígamas como las hormigas faraón tendrán mayores asignaciones de recursos hacia la casta femenina en lugar de la casta trabajadora para asegurar el rápido crecimiento de nuevas colonias en ciernes. [23]
Interacción de colonia
Cuando las hormigas sociales se encuentran con hormigas de otra colonia, el comportamiento puede ser agresivo o no agresivo. El comportamiento agresivo es muy común; el trabajador atacante generalmente muerde al oponente en el pecíolo . En el comportamiento no agresivo, la antenación ocurre cuando las dos hormigas se encuentran. En el caso de Monomorium pharaonis , el comportamiento casi siempre es no agresivo incluso cuando las hormigas son de diferentes colonias y de diferentes castas. [30] Existen muy pocos casos en los que se observe un comportamiento agresivo en estas hormigas.
Lavado
Después de buscar comida, las hormigas faraón se lavarán cuando un trabajador ingrese a la celda. Las hormigas faraón también se lavarán después de una alimentación prolongada. Se ha propuesto que el lavado tiene un valor higiénico, ya que mantiene limpia la zona del nido, evitando enfermedades y desórdenes. Justo antes de que los trabajadores se vayan a buscar comida, también pueden lavarse. Sin embargo, en este caso, el comportamiento es extremadamente violento, lo que a menudo hace que las hormigas se caigan. Se piensa que aquí, el comportamiento de lavado no tiene valor higiénico y en cambio puede ser una actividad de desplazamiento , una señal de que las hormigas están deliberando si salir o no del nido. [18]
Invasión y exterminio
La gemación es un factor importante que subyace a la invasividad de las hormigas faraón. Una sola colonia de semillas puede poblar un gran bloque de oficinas, casi con exclusión de todas las demás plagas de insectos, en menos de seis meses. La eliminación y el control son difíciles porque múltiples colonias pueden consolidarse en colonias más pequeñas durante los programas de exterminio solo para repoblarse más tarde.
Las hormigas faraón se han convertido en una plaga grave en casi todos los tipos de edificios. Pueden alimentarse de una amplia variedad de alimentos que incluyen grasa, alimentos azucarados e insectos muertos. También pueden roer agujeros en artículos de seda , rayón y caucho . Los nidos pueden ser muy pequeños, lo que dificulta aún más la detección. [2] Por lo general, se encuentran en los huecos de las paredes, debajo del piso o en varios tipos de muebles. [2] En los hogares, a menudo se les encuentra buscando comida en los baños o cerca de la comida. [3]
Se recomienda no intentar el exterminio usando aerosoles y polvos insecticidas porque harán que las hormigas faraón se dispersen y las colonias se dividan, aunque se ha informado que los insecticidas residuales no repelentes son efectivos. [31]
El método recomendado para eliminar las hormigas faraón es mediante el uso de cebos atractivos para la especie. Los cebos modernos utilizan reguladores del crecimiento de insectos (IGR) como sustancia activa; las hormigas son atraídas por el cebo por su contenido de alimento y lo llevan de regreso al nido. Durante un período de semanas, el IGR evita la producción de hormigas obreras y esteriliza a la reina. Puede ser necesario renovar los cebos una o dos veces. [31]
El faraón y otras hormigas también han sido exterminadas con cebos de ácido bórico al 1% y agua azucarada. [32]
Ver también
- Hormiga argentina , otra plaga conocida
Referencias
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enlaces externos
- Imagen de un M. pharaonis
- Hoja de datos de extensión de la Universidad Estatal de Ohio en archive.today (archivada 2001-04-25)
- Hormiga faraón en el sitio web de criaturas destacadas de UF / IFAS