Los forónidos (nombre científico Phoronida , a veces llamados gusanos de herradura ) son un pequeño filo de animales marinos que se alimentan por filtración con un lofóforo (una "corona" de tentáculos) y construyen tubos verticales de quitina para sostener y proteger sus cuerpos blandos. Viven en la mayoría de los océanos y mares, incluido el Océano Ártico pero excluido el Océano Antártico , y entre la zona intermareal y unos 400 metros de profundidad. La mayoría de los foronidos adultos miden 2 cm de largo y aproximadamente 1,5 mm de ancho, aunque los más grandes miden 50 cm de largo.
Forónidas | |
---|---|
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Sub-reino: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria |
Clade : | Nefrozoos |
(no clasificado): | Protostomía |
(no clasificado): | Spiralia |
Superphylum: | Lophotrochozoa |
Clade : | Lophophorata |
Clade : | Braquiozoos |
Filo: | Phoronida Hatschek , 1888 |
Genera | |
|
El nombre del grupo proviene de su género tipo : Phoronis . [2] [3]
Descripción general
El extremo inferior del cuerpo es una ampolla (una hinchazón similar a un matraz), que ancla al animal en el tubo y le permite retraer su cuerpo muy rápidamente cuando se siente amenazado. Cuando el lofóforo se extiende en la parte superior del cuerpo, los cilios (pequeños pelos) a los lados de los tentáculos atraen las partículas de comida hacia la boca, que está dentro y ligeramente hacia un lado de la base del lofóforo. El material no deseado se puede excluir cerrando un párpado sobre la boca o ser rechazado por los tentáculos, cuyos cilios pueden invertir. Luego, la comida desciende hasta el estómago, que se encuentra en la ampolla. Los desechos sólidos ascienden por el intestino y salen por el ano , que está fuera y ligeramente por debajo del lofóforo.
Un vaso sanguíneo sube por la mitad del cuerpo desde el estómago hasta un vaso circular en la base del lofóforo, y desde allí un solo vaso ciego sube por cada tentáculo. Un par de vasos sanguíneos cerca de la pared del cuerpo conducen hacia abajo desde el anillo lofóforo hasta el estómago y también a ramas ciegas en todo el cuerpo. No hay corazón, pero los vasos principales pueden contraerse en ondas para mover la sangre. Los forónidos no ventilan sus troncos con agua oxigenada, sino que dependen de la respiración a través del lofóforo. La sangre contiene hemoglobina , que es inusual en animales tan pequeños y parece ser una adaptación a ambientes anóxicos e hipóxicos . La sangre de Phoronis architecta transporta el doble de oxígeno que un humano del mismo peso. Dos metanefridias filtran el fluido corporal, devuelven los productos útiles y vierten los desechos solubles restantes a través de un par de poros al lado del ano.
Una especie construye colonias brotando o dividiéndose en secciones superior e inferior, y todas las foronidas se reproducen sexualmente desde la primavera hasta el otoño. Los huevos de la mayoría de las especies forman larvas de actinotroch que nadan libremente, que se alimentan de plancton. Una actinotroca se deposita en el fondo marino después de unos 20 días y luego sufre un cambio radical en 30 minutos: los tentáculos larvarios son reemplazados por el lofóforo adulto; el ano se mueve desde la base hasta el exterior del lofóforo; y esto cambia el intestino de erguido a una curva en U, con el estómago en la parte inferior del cuerpo. Una especie forma una larva "parecida a una babosa" y no se conocen las larvas de algunas especies. Las forónidas viven alrededor de un año.
Algunas especies viven por separado, en tubos verticales incrustados en sedimentos blandos , mientras que otras forman masas enredadas enterradas o incrustadas en rocas y conchas. En algunos hábitats, las poblaciones de foronidos alcanzan decenas de miles de individuos por metro cuadrado. Las larvas de actinotroch son familiares entre el plancton y, a veces, representan una proporción significativa de la biomasa del zooplancton. Los depredadores incluyen peces, gasterópodos (caracoles) y nematodos (pequeños gusanos redondos). Una especie de foronidos es desagradable para muchos depredadores epibentónicos . Varios parásitos infestan las cavidades corporales, el tracto digestivo y los tentáculos de las foronidas. Se desconoce si las foronidas tienen algún significado para los humanos. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) no ha incluido ninguna especie de foronida en peligro de extinción.
A partir de 2010 no hay fósiles corporales indiscutibles de foronidos. [4] Hay buena evidencia de que foronídeos creados trazas fósiles encontrados en el Silúrico , Devónico , Pérmico , Jurásico y Cretácico períodos , y posiblemente en el Ordovícico y Triásico . Los forónidos, braquiópodos y briozoos (ectoproctos) se han denominado colectivamente lophophorates , porque todos usan lophophores para alimentarse. Desde aproximadamente la década de 1940 hasta la de 1990, los árboles genealógicos basados en características embriológicas y morfológicas colocaron a los lophophorates entre los deuteróstomos o como un grupo hermano de ellos , un superfilo que incluye cordados y equinodermos . Mientras que una minoría se adhieren a este punto de vista, la mayoría de los investigadores consideran ahora foronídeos como miembros de la Protostomia super-phylum Lophotrochozoa . [5] Aunque los analistas que utilizan la filogenia molecular están seguros de que los miembros de Lophotrochozoa están más estrechamente relacionados entre sí que de los no miembros, las relaciones entre los miembros son en su mayoría poco claras. Algunos análisis consideran los foronidos y los braquiópodos como grupos hermanos , mientras que otros colocan a los foronidos como un subgrupo dentro de los braquiópodos. [6]
Comparación de filos similares
Característica | Forónidas [7] | Braquiópodos [8] | Briozoos [9] | Entoprocts [10] |
---|---|---|---|---|
Tentáculos huecos | sí | sí | sí | No |
Protección y apoyo | Tubo erecto de quitina | Carcasa con dos válvulas | Varios, incluida quitina, esqueletos mineralizados , formas similares a plantas y una masa de material gelatinoso | Ninguno |
Flujo de alimentación | De arriba hacia abajo | A través de los lados del caparazón, afuera por el frente | De arriba hacia abajo | Abajo hacia arriba |
Ano | Anillo exterior de tentáculos | En el manto , o ninguno y los desechos sólidos se expulsan por la boca [11] | Anillo exterior de tentáculos | Anillo interior de tentáculos |
Colonial | Una especie | No | Todos menos un género | La mayoría de las especies coloniales |
Celom | sí | sí | sí | No |
Descripción
Estructura del cuerpo
La mayoría de los foronidos adultos miden de 2 a 20 cm de largo y alrededor de 1,5 mm de ancho, [7] aunque los más grandes miden 50 cm de largo. [12] Sus pieles no tienen cutícula pero secretan tubos rígidos de quitina , [7] similar al material usado en los exoesqueletos de los artrópodos , [13] y algunas veces reforzado con partículas de sedimento y otros desechos. [1] La mayoría de los tubos de las especies están erectos, pero los de Phoronis vancouverensis son horizontales y enredados. [14] Las forónidas pueden moverse dentro de sus trompas pero nunca las abandonan. [7] El extremo inferior del cuerpo es una ampolla (una hinchazón similar a un matraz en una estructura en forma de tubo [15] ), [7] que ancla al animal en el tubo y le permite retraer su cuerpo cuando se siente amenazado, [ 12] reduciendo el cuerpo al 20 por ciento de su longitud máxima. [1] Los músculos longitudinales retraen el cuerpo muy rápidamente, mientras que los músculos circulares extienden lentamente el cuerpo al comprimir el líquido interno. [12]
Para la alimentación y la respiración, cada foronida tiene en el extremo superior un lofóforo , una "corona" de tentáculos con los que el animal se alimenta por filtración . En las especies pequeñas, la "corona" es un círculo simple, en las especies medianas se dobla en forma de herradura con tentáculos en los lados exterior e interior, y en las especies más grandes los extremos de la herradura se enrollan en complejas espirales. Estas formas más elaboradas aumentan el área disponible para alimentarse y respirar . [7] Los tentáculos son huecos, se mantienen erguidos por la presión de los fluidos y pueden moverse individualmente por los músculos. [12]
La boca está dentro de la base de la corona de tentáculos pero hacia un lado. El intestino va desde la boca hasta un lado del estómago , en la parte inferior de la ampolla. El intestino va desde el estómago, sube por el otro lado del cuerpo y sale por el ano, por fuera y un poco por debajo de la corona de los tentáculos. El intestino y el intestino están sostenidos por dos mesenterios (particiones que se extienden a lo largo del cuerpo) conectados a la pared del cuerpo, y otro mesenterio conecta el intestino con el intestino. [7]
El cuerpo se divide en celomas , [7] compartimentos revestidos de mesotelio . [16] La cavidad principal del cuerpo, debajo de la corona de tentáculos, se llama metaceloma , y los tentáculos y su base comparten el mesoceloma . [7] Encima de la boca está el epistoma, un párpado hueco que puede cerrar la boca. [12] La cavidad en el epistoma a veces se llama protoceloma, aunque otros autores no están de acuerdo en que sea un celoma [17] y Ruppert, Fox y Barnes piensan que se construye mediante un proceso diferente. [7]
El tubo comprende un cilindro interior orgánico de tres capas y una capa exterior aglutinada. [18]
Alimentación, circulación y excreción.
Cuando se extiende el lofóforo, los cilios (pequeños pelos) a los lados de los tentáculos extraen agua entre los tentáculos y hacia la base del lofóforo. Los cilios más cortos en los lados internos de los tentáculos empujan las partículas de comida hacia un surco en un círculo debajo y justo dentro de los tentáculos, y los cilios en el surco empujan las partículas hacia la boca. [12] Las forónidas dirigen sus lofóforos hacia la corriente de agua y se reorientan rápidamente para maximizar el área de captura de alimentos cuando las corrientes cambian. Su dieta incluye algas , diatomeas , flagelados , peridinios , pequeñas larvas de invertebrados y detritos. [1] El material no deseado se puede excluir cerrando el epistoma (párpado sobre la boca) o ser rechazado por los tentáculos, cuyos cilios pueden cambiar al revés. El intestino utiliza los cilios y los músculos para mover los alimentos hacia el estómago y secreta enzimas que digieren algunos de los alimentos, pero el estómago digiere la mayoría de los alimentos. [12] Las foronidas también absorben aminoácidos (los componentes básicos de las proteínas [19] ) a través de su piel, principalmente en verano. [1] Los desechos sólidos ascienden por el intestino y salen por el ano , que está fuera y ligeramente por debajo del lofóforo. [20]
Un vaso sanguíneo [7] comienza en el peritoneo (la membrana que recubre el estómago sin apretar), [12] con capilares ciegos que irrigan el estómago. [7] El vaso sanguíneo sube por la mitad del cuerpo hasta un vaso circular en la base del lofóforo, y desde allí un solo vaso ciego sube por cada tentáculo. Un par de vasos sanguíneos cerca de la pared del cuerpo conducen hacia abajo desde el anillo lofóforo y, en la mayoría de las especies, se combinan en uno un poco por debajo del anillo lofóforo. Los vasos descendentes conducen de regreso al peritoneo y también a las ramas ciegas de todo el cuerpo. No hay corazón, pero los músculos de los vasos principales se contraen en ondas para mover la sangre. [12] A diferencia de muchos animales que viven en tubos, los foronidos no ventilan sus troncos con agua oxigenada, sino que dependen de la respiración del lofóforo, que se extiende por encima de los sedimentos hipóxicos . La sangre tiene hemocitos que contienen hemoglobina , lo cual es inusual en animales tan pequeños y parece ser una adaptación a ambientes anóxicos e hipóxicos . La sangre de Phoronis architecta transporta tanto oxígeno por cm 3 como la de la mayoría de los vertebrados ; El volumen de sangre en cm 3 por gramo de peso corporal es el doble que el de un ser humano. [7]
Los podocitos en las paredes de los vasos sanguíneos realizan la primera etapa de filtración de desechos solubles en el líquido principal del celoma. Dos metanefridias , cada una con una toma en forma de embudo, filtran el líquido por segunda vez, [7] devuelven cualquier producto útil al celoma [21] y vierten los desechos restantes a través de un par de nefridioporos al lado del ano. [7]
Sistema nervioso y movimiento.
Hay un centro nervioso entre la boca y el ano, y un anillo nervioso en la base del lofóforo. [1] El anillo suministra nervios a los tentáculos y, justo debajo de la piel, a los músculos de la pared del cuerpo. Phoronis ovalis tiene dos troncos nerviosos debajo de la piel, mientras que otras especies tienen uno. [7] El tronco (s) tiene axones gigantes (nervios que transmiten señales muy rápido) que coordinan la retracción del cuerpo cuando el peligro amenaza. [12]
A excepción de la retracción del cuerpo en el tubo, las foronidas tienen un movimiento lento y limitado: salida parcial del tubo; doblar el cuerpo cuando está extendido; y el chasquido de comida del lofóforo en la boca. [7]
Reproducción y ciclo de vida
Solo Phoronis ovalis construye colonias de forma natural brotando o dividiéndose en secciones superior e inferior que luego crecen en cuerpos completos. En experimentos, otras especies se han dividido con éxito, pero solo cuando ambas partes tienen suficiente tejido gonadal (reproductivo [22] ). [23] Todos los foronidos se reproducen sexualmente desde la primavera hasta el otoño. Algunas especies son hermafroditas (tienen órganos reproductores masculinos y femeninos [24] ) pero fecundan de forma cruzada (fertilizan los huevos de otros miembros [25] ), mientras que otras son dioicas (tienen sexos separados [26] ). [1] Los gametos ( espermatozoides y óvulos [27] ) se producen en las gónadas inflamadas, alrededor del estómago. [7] Los gametos nadan a través del metaceloma hasta la metanefridia. [12] Los espermatozoides salen por los nefridióforos y algunos son capturados por los lofóforos de individuos de la misma especie. Las especies que ponen pequeños huevos fertilizados los liberan en el agua como plancton, [1] mientras que las especies con huevos más grandes los crían en el tubo del cuerpo o pegados en el centro del lofóforo con adhesivo. [12] Los huevos empollados se liberan para alimentarse de plancton cuando se convierten en larvas. [1]
El desarrollo de los huevos es una mezcla de características deuterostoma y protostoma . Las primeras divisiones del huevo son holoblásticas (las células se dividen por completo) y radiales (forman gradualmente una pila de círculos). El proceso es regulador (el destino de cada célula depende de la interacción con otras células, no de un programa rígido en cada célula) y los experimentos que dividieron los embriones tempranos produjeron larvas completas. El mesodermo se forma a partir del mesénquima que se origina en el arquenterón . El celoma se forma esquizocoely , y el blastoporo (una abolladura en el embrión) se convierte en la boca. [7]
La larva de Phoronis ovalis, parecida a una babosa, nada durante unos 4 días, se arrastra sobre el lecho marino durante 3 a 4 días y luego se perfora en un suelo carbonatado. [28] [29] No se sabe nada sobre tres especies. Las especies restantes desarrollan larvas de actinotroch que nadan libremente , que se alimentan de plancton. La actinotroch es un cilindro vertical con el ano en la parte inferior y bordeado de cilios. En la parte superior hay un lóbulo [1] o capucha, debajo del cual se encuentran: un ganglio, conectado a un parche de cilios fuera del ápice de la capucha; [7] un par de protonefridia (más pequeño y más simple que la metanefridia en el adulto); [1] la boca; y tentáculos de alimentación que rodean la boca. [7] Después de nadar durante unos 20 días, la actinotroca se asienta en el lecho marino y sufre una metamorfosis catastrófica (cambio radical) en 30 minutos: la capucha y los tentáculos larvarios se absorben y el lofóforo adulto se crea alrededor de la boca, y ambos ahora apuntan hacia arriba; el intestino desarrolla una curva en U de modo que el ano está justo debajo y fuera del lofóforo. [1] Finalmente, la foronida adulta construye un tubo. [7]
Las forónidas viven alrededor de un año. [1]
Ecología
Las forónidas viven en todos los océanos y mares, incluido el Ártico [30] y excepto el Océano Antártico , [1] y aparecen entre la zona intermareal y unos 400 metros hacia abajo. Algunos ocurren por separado, en tubos verticales incrustados en sedimentos blandos como arena, lodo o grava fina. Otros forman masas enmarañadas de muchos individuos enterrados o incrustados en rocas y conchas. En algunos hábitats, las poblaciones de foronidos alcanzan decenas de miles de individuos por metro cuadrado. Las larvas de actinotroch son familiares entre el plancton , [1] ya veces representan una proporción significativa de la biomasa del zooplancton. [31]
Phoronis australis perfora la pared del tubo de una anémona cerianthid , Ceriantheomorphe brasiliensis , y lo utiliza como base para construir su propio tubo. Un cerianthid puede albergar hasta 100 foronidos. En esta relación desigual , la anémona no experimenta beneficios ni daños significativos, mientras que la foronida se beneficia de: una base para su tubo; comida (ambos animales se alimentan por filtración); y protección, ya que el ceriantido se retira a su tubo cuando el peligro amenaza, y esto alerta al foronido para que se retraiga en su propio tubo. [32]
Aunque los depredadores de foronidos no son bien conocidos, incluyen peces, gasterópodos (caracoles) y nematodos (diminutos gusanos redondos). [1] Phoronopsis viridis , que alcanza densidades de 26.500 por metro cuadrado en las planicies de marea en California (EE. UU.), Es desagradable para muchos depredadores epibentónicos , incluidos peces y cangrejos. El sabor desagradable es más fuerte en la sección superior, incluido el lofóforo, que está expuesto a los depredadores cuando los forónidos se alimentan. Cuando se eliminaron los lofóforos en un experimento, los foronidos eran más apetitosos, pero este efecto se redujo durante 12 días a medida que los lofóforos se regeneraban. Estas defensas ampliamente efectivas, que parecen inusuales entre los invertebrados que habitan en sedimentos blandos, pueden ser importantes para permitir que Phoronopsis viridis alcance altas densidades. [33] Algunos parásitos infestan foronídeos: progenético metacercarias y quistes de trematodos en foronídeos celómicas cavidades; gregarinas no identificadas en el tracto digestivo de las foronidas; y un parásito ciliado ancistrocomide , Heterocineta , en los tentáculos. [1]
Se desconoce si las foronidas tienen algún significado para los humanos. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) no ha incluido ninguna especie de foronida en peligro de extinción. [1]
Historia evolutiva
Registro fósil
A partir de 2016, no hay fósiles corporales indiscutibles de foronidos. [4] Investigando los fósiles de Chengjiang del Cámbrico Inferior , en 1997 Chen y Zhou interpretaron Iotuba chengjiangensis como un foronido ya que tenía tentáculos y un intestino en forma de U, [35] y en 2004 Chen interpretó a Eophoronis como un foronido. [36] Sin embargo, en 2006 Conway Morris consideró a Iotuba y Eophoronis como sinónimos del mismo género, que en su opinión se parecía al priapulid Louisella . [37] En 2009 Balthasar y Butterfield encontraron en el oeste de Canadá dos especímenes de hace unos 505 millones de años de un nuevo fósil, Lingulosacculus nuda , que tenía dos conchas como las de los braquiópodos pero no mineralizadas . En opinión de los autores, el intestino en forma de U se extendía más allá de la línea de la bisagra y fuera del caparazón más pequeño. Esto habría impedido la unión de los músculos para cerrar y abrir las conchas, y el 50% de la longitud del animal más allá de la línea de la bisagra habría necesitado músculos longitudinales y también una cutícula para su protección. Por lo tanto, sugieren que Lingulosacculus pudo haber sido miembro de un grupo de tallos foronidos dentro de los braquiópodos linguliformes . [38] Otra alternativa es que Eccentrotheca [39] [40] se encuentra en algún lugar del linaje del tallo foronido.
Existe buena evidencia de que las especies de Phoronis crearon las trazas fósiles del ichnogenus Talpina , que se han encontrado en los períodos Devónico , Jurásico y Cretácico . [41] El animal Talpina perfora algas calcáreas , corales , pruebas de equinoides (conchas), conchas de moluscos y rostra de belemnites . [42] Hederellids o Hederelloids son tubos fosilizados, generalmente curvados y de entre 0,1 y 1,8 mm de ancho, que se encuentran desde el Silúrico hasta el Pérmico , y posiblemente en el Ordovícico y Triásico . Sus colonias ramificadas pueden haber sido formadas por foronidos. [34]
Árbol de familia
Los forónidos, braquiópodos y briozoos (ectoproctos) se denominan colectivamente lophophorates , porque todos se alimentan con lofóforos. [5] Aproximadamente desde la década de 1940 hasta la de 1990, los árboles genealógicos basados en características embriológicas y morfológicas colocaron a los lophophorates entre los deuterostomas o como un grupo hermano de ellos , [6] un superfilo que incluye cordados y equinodermos . En el desarrollo temprano de sus embriones, los deuterostomas forman el ano antes de la boca, mientras que los protostomas forman la boca primero. [43]
Nielsen (2002) considera que los foronidos y braquiópodos están afiliados a los pterobranquios deuteróstomos , que también se alimentan por filtración mediante tentáculos, porque las células impulsoras de corriente de los lofóforos de los tres tienen un cilio por célula, mientras que los lofóforos de los briozoos , que él considera como protostomas, tienen múltiples cilios por célula. [44] Helmkampf, Bruchhaus y Hausdorf (2008) resumen los análisis embriológicos y morfológicos de varios autores que dudan o no están de acuerdo con que los foronidos y los braquiópodos sean deuterostomas: [5]
- Mientras que los deuterostomas tienen tres cavidades celómicas , los lophophorates como los foronidos y los braquiópodos tienen solo dos. [17]
- Los pterobranquios pueden ser un subgrupo de enteropneustias ("gusanos de bellota"). Esto sugiere que el deuterostoma ancestral se parece más a un enteropneusto móvil similar a un gusano que a un pterobranquio colonial sésil. El hecho de que tanto los lofóforos como los pterobranquios usen tentáculos para alimentarse probablemente no sea una sinapomorfia de los lofóforos y los deuterostomas, sino que evolucionó de forma independiente como adaptaciones convergentes a un estilo de vida sésil. [5] [45] [46]
- El mesodermo no se forma por enterocolencias en los foronidos y briozoos, pero sí en los deuterostomas, mientras que existen desacuerdos sobre si los braquiópodos forman el mesodermo por enterococos. [5]
Bilateria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A partir de 1988, los análisis basados en la filogenia molecular , que compara características bioquímicas como similitudes en el ADN , han colocado foronidos y braquiópodos entre los Lophotrochozoa , un superfilo protostómico que incluye moluscos , anélidos y gusanos planos, pero excluye al otro superfilo protostoma principal Ecdysozoa. , cuyos miembros incluyen artrópodos . [5] [6] Cohen escribió: "Esta inferencia, si es cierta, socava prácticamente todas las reconstrucciones de filogenia basadas en la morfología realizadas durante el siglo pasado o más". [48]
Si bien los análisis por filogenia molecular confían en que los miembros de Lophotrochozoa están más estrechamente relacionados entre sí que los no miembros, las relaciones entre los miembros son en su mayoría poco claras. [6] [49] Los Lophotrochozoa generalmente se dividen en: Lophophorata (animales que tienen lofóforos), incluidos Phoronida y Brachiopoda; Trochozoa (animales muchos de los cuales tienen trochophore larvas), incluyendo moluscos, anélidos , echiurans , sipunculans y nemertinos ; y algunos otros filos (como Platyhelminthes , Gastrotricha , Gnathostomulida , Micrognathozoa y Rotifera ). [6]
La filogenia molecular indica que Phoronida está estrechamente relacionada con Brachiopoda, pero Bryozoa (Ectoprocta) no está estrechamente relacionada con este grupo, a pesar de utilizar un lofóforo similar para la alimentación y la respiración. [49] [50] [51] Esto implica que la definición tradicional "Lophophorata" no es monofilética . Recientemente, el término "Lophophorata" se ha aplicado solo a Phoronida y Brachiopoda, y Halanych cree que este cambio causará confusión. [6] Algunos análisis consideran a Phoronida y Brachiopoda como grupos hermanos, mientras que otros colocan a Phoronida como un subgrupo dentro de Brachiopoda, [6] lo que implica que Brachiopoda es parafilético . [52] El análisis de Cohen y Weydman (2005) concluye que los foronidos son un subgrupo de braquiópodos inarticulados (aquellos en los que la bisagra entre las dos válvulas no tiene dientes ni cavidades [8] ) y el grupo hermano del otro subgrupo inarticulado grupos. Los autores también sugieren que los antepasados de los moluscos y el clado braquiópodo + foronido divergieron entre 900 Ma y 560 Ma, muy probablemente alrededor de 685 Ma. [51]
Taxonomía
Especies adultas [1] | Especies de larvas [1] |
---|---|
Phoronis ovalis | (larva rastrera) |
Phoronis hippocrepia | Actinotrocha hipocrepía [29] |
Phoronis ijimai , también llamado Phoronis vancouverensis | Actinotrocha vancouverensis |
Phoronis australis | (desconocido) |
Phoronis muelleri | Actinotrocha branchiata |
Phoronis psammophila | Actinotrocha sabatieri |
Phoronis pallida | Actinotrocha pallida |
Phoronopsis albomaculata | (desconocido) |
Phoronopsis harmeri | Actinotrocha harmeri |
Phoronopsis californica | (desconocido) |
El phylum tiene dos géneros , sin nombres de clases ni órdenes . Los zoólogos han dado a las larvas, generalmente llamadas actinotroch , un nombre de género separado de los adultos. [1]
En 1999, Temereva y Malakhov describieron Phoronis svetlanae . [53] En 2000, Temereva describió una nueva especie, Phoronopsis malakhovi , [54] mientras que Emig la considera un sinónimo de Phoronopsis harmeri . [1] Santagata piensa que Phoronis architecta es una especie diferente de Phoronis psammophila y Phoronis muelleri , y que "la diversidad de especies [de las foronidas] está actualmente subestimada". [55] En 2009, Temereva describió lo que podrían ser larvas de Phoronopsis albomaculata y Phoronopsis californica . Ella escribió que, si bien hay 12 especies adultas de foronidos indiscutibles, se han identificado 25 tipos morfológicos de larvas. [31]
Notas
- ↑ Sipuncula se fusionó con Annelida en 2007. [47]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Emig, Christian C. (2003). "Phylum: Phoronida" (PDF) . En Bernhard Grzimek; Devra G. Kleiman; Michael Hutchins (eds.). Enciclopedia de la vida animal de Grzimek . 2: Protostomes (2 ed.). Thompson Gale. págs. 491–495. ISBN 978-0-7876-5362-0. Consultado el 1 de marzo de 2011 .
- ^ "Phoronida" . Diccionario Merriam-Webster ."Nuevo latín, de Phoronis + -ida ".
- ^ "Phoronis" . Diccionario Merriam-Webster ."Nuevo latín, probablemente del latín Phoronis ( Io , sacerdotisa mítica de Argos a quien Zeus amaba)".
- ^ a b Taylor, Paul D .; Olev Vinn ; Mark A. Wilson (2010). "Evolución de la biomineralización en 'Lophophorates ' " . Artículos especiales en Paleontología . 84 : 317–333. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00985.x (inactivo el 31 de mayo de 2021).Mantenimiento de CS1: DOI inactivo a partir de mayo de 2021 ( enlace )
- ^ a b c d e f Helmkampf, Martin; Iris Bruchhaus; Bernhard Hausdorf (agosto de 2008). "Los análisis filogenómicos de lophophorates (braquiópodos, foronidos y briozoos) confirman el concepto de Lophotrochozoa" . Proceedings of the Royal Society B . 275 (1645): 1927-1933. doi : 10.1098 / rspb.2008.0372 . PMC 2593926 . PMID 18495619 .
- ^ a b c d e f g h Halanych, KM (15 de diciembre de 2004). "La nueva visión de la filogenia animal" (PDF) . Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 35 : 229-256. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Consultado el 9 de marzo de 2011 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Ruppert, EE, Fox, RS y Barnes, RD (2004). "Lophophorata: Phoronida". Zoología de invertebrados (7 ed.). Brooks / Cole. págs. 817–821 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b Ruppert, EE, Fox, RS y Barnes, RD (2004). "Brachiopoda". Zoología de invertebrados (7 ed.). Brooks / Cole. págs. 821–829 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). "Bryozoa". Zoología de invertebrados (7 ed.). Brooks / Cole. págs. 829–845 . ISBN 978-0-03-025982-1.
- ^ Ruppert, EE, Fox, RS y Barnes, RD (2004). "Kamptozoa y Cycliophora". Zoología de invertebrados (7 ed.). Brooks / Cole. págs. 808–812 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Doherty, PJ (2001). "Los Lophophorates". En Anderson, DT (ed.). Zoología de invertebrados (2 ed.). Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 356–363. ISBN 978-0-19-551368-4.
- ^ a b c d e f g h yo j k l m Doherty, PJ (1998). "Los lophophorates - Phoronida, Brachiopoda y Ectoprocta". En DT Anderson (ed.). Zoología de invertebrados (1 ed.). Prensa de la Universidad de Oxford, Australia. págs. 346–349. ISBN 978-0-19-553941-7.
- ^ Ruppert, EE, Fox, RS y Barnes, RD (2004). "Artrópodo". Zoología de invertebrados (7 ed.). Brooks / Cole. págs. 518 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Hinton, Sam (1987). Vida costera del sur de California: una introducción a la vida animal de las playas de California al sur de Santa Bárbara . Prensa de la Universidad de California. ISBN 978-0-520-05924-5. Consultado el 28 de agosto de 2011 .
- ^ Morris, Christopher G. (1992). "Ampulla". Diccionario de prensa académica de ciencia y tecnología . Publicaciones profesionales del Golfo. pag. 102. ISBN 978-0-12-200400-1.
- ^ Ruppert, EE, Fox, RS y Barnes, RD (2004). "Compartimentación". Zoología de invertebrados (7 ed.). Brooks / Cole. págs. 205–206 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b Bartolomaeus, T. (febrero de 2001). "Ultraestructura y formación del revestimiento de la cavidad corporal en Phoronis muelleri (Phoronida, Lophophorata)". Zoomorfología . 120 (3): 135-148. doi : 10.1007 / s004350000030 . S2CID 23516505 .
- ^ Temereva, Elena; Shcherbakova, Tatiana; Tzetlin, Alexander (2020). "Primeros datos sobre la estructura de los tubos formados por foronidas". Zoología . 143 : 125849. doi : 10.1016 / j.zool.2020.125849 . PMID 33099239 .
- ^ "Las estructuras de la vida" . Instituto Nacional de Ciencias Médicas Generales . Consultado el 3 de marzo de 2011 .
- ^ Margulis, Lynn ; Karlene V. Schwartz (1998). "Phoronida" . Cinco reinos: una guía ilustrada de los filos de la vida en la tierra (3 ed.). Elsevier. págs. 340–341 . ISBN 978-0-7167-3027-9. Consultado el 27 de marzo de 2011 .
- ^ Ruppert, EE, Fox, RS y Barnes, RD (2004). "Introducción a Bilateria". Zoología de invertebrados (7 ed.). Brooks / Cole. págs. 212-213 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ "Gónada - Definición" . El diccionario gratuito Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Consultado el 3 de marzo de 2011 .
- ^ Rinkevich, Baruch; Valeria Matranga (2009). "Células madre en la reproducción asexual de invertebrados marinos" . Células madre en organismos marinos . Saltador. pag. 123. ISBN 978-90-481-2766-5. Consultado el 29 de marzo de 2011 .
- ^ "Hermafrodita - Definición" . El diccionario gratuito Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Consultado el 3 de marzo de 2011 .
- ^ "Fertilización cruzada - Definición" . Diccionario Merriam-Webster gratuito . Merriam-Webster, Incorporated . Consultado el 10 de marzo de 2011 .
- ^ "Dioico - Definición" . El diccionario gratuito Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Consultado el 3 de marzo de 2011 .
- ^ "Gameto - Definición" . El diccionario gratuito Merriam-Webster . Merriam-Webster, Incorporated . Consultado el 3 de marzo de 2011 .
- ^ Bailey-Brock, Julie H .; Christian C. Emig (2000). "Phoronida hawaiana (Lophophorata) y su distribución en la región del Pacífico" (PDF) . Pacific Science . 54 (2): 119-126 . Consultado el 11 de marzo de 2011 .
- ^ a b Emig, CC (1982). JHS Blaxter (ed.). Avances en biología marina . Prensa académica. págs. 22-23. ISBN 978-0-12-026119-2. Consultado el 12 de marzo de 2011 .
- ^ Temereva, EN; Malakhov VV; Yakovis EL; Fokin MV (septiembre-octubre de 2000). " Phoronis ovalis (Phoronida, Lophophorata) en el Mar Blanco: el primer descubrimiento de foronids en la Cuenca del Ártico". Ciencias Biológicas Doklady . 374 : 523-525. PMID 11103334 .
- ^ a b Temereva, EN (2009). "Nuevos datos sobre distribución, morfología y taxonomía de larvas foronidas (Lophophorata: Phoronida)" (PDF) . Zoología de invertebrados . 6 (1): 47–48. doi : 10.15298 / invertzool.06.1.05 . Consultado el 11 de marzo de 2011 .
- ^ Stampar, Sergio; Christian C. Emig; Andre C. Morandini; Guilherme Kodja; Ana Paula Balboni; Fabio Lang Da Silveira (2010). "¿Existe algún peligro en una especie simbiótica asociada con una en peligro de extinción? Un caso de un gusano foronido que crece en un tubo Ceriantheomorphe " (PDF) . Cah. Biol. Mar . 51 : 205–211. Archivado desde el original (PDF) el 12 de noviembre de 2010 . Consultado el 2 de marzo de 2011 .
- ^ Larson, Amy A .; John J. Stachowicz (2008). "Defensa química de un foronido que habita en sedimentos blandos contra los depredadores epibentónicos locales" . Serie del progreso de la ecología marina . 374 : 101-111. doi : 10.3354 / meps07767 . ISSN 0171-8630 .
- ^ a b Taylor, PD; Wilson, MA (2008). "Morfología y afinidades de" briozoos " hederelloides " (PDF) . En Hageman, SJ; Key, MM Jr .; Winston, JE (eds.). Bryozoan Studies 2007: Actas de la 14ª Conferencia Internacional de Briozoología . Museo de Historia Natural de Virginia. págs. 301-309. Archivado desde el original (PDF) el 26 de marzo de 2010 . Consultado el 26 de marzo de 2011 .
- ^ Chen, JY; G. Zhou. "Biología de la fauna de Chengjiang". Boletín del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Taipei . 10 : 11-105. - citado por Emig (marzo de 2010) y Taylor, Vinn y Wilson (2010)
- ^ Chen, JY (2004). El amanecer del mundo animal (en chino). Nanjing : Prensa de ciencia y tecnología de Jiangsu. pag. 366. - citado en Taylor, Vinn & Wilson (2010)
- ^ Conway Morris, S. (29 de junio de 2006). "El dilema de Darwin: las realidades de la 'explosión ' cámbrica " . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 361 (1470): 1069–1083. doi : 10.1098 / rstb.2006.1846 . PMC 1578734 . PMID 16754615 .
- ^ Balthasar, Uwe; Nicholas J. Butterfield (2009). "Braquiópodos" de caparazón blando "del Cámbrico temprano como posibles foronidos del grupo de tallo" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 307–314. doi : 10.4202 / app.2008.0042 . S2CID 54072910 . Consultado el 8 de marzo de 2011 .
- ^ Skovsted, CB; Brock, GA; Paterson, JR; Holmer, LE; Budd, GE (2008). "El escleritoma de Eccentrotheca del Cámbrico Inferior de Australia del Sur: afinidades e implicaciones de Lophophorate para la filogenia tommotiid". Geología . 36 (2): 171-174. doi : 10.1130 / g24385a.1 .
- ^ Skovsted, CB; Brock; Topper, TP; Paterson, JR; Holmer, LE (2011). "Construcción de escleritomas, biofacies, bioestratigrafía y sistemática del tommotiid Eccentrotheca helenia sp. Nov. Del Cámbrico Temprano de Australia Meridional" . Paleontología . 54 (2): 253–286. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2010.01031.x .
- ^ Bromley, RG (2004). "Una estratigrafía de bioerosión marina" . En D. McIlroy (ed.). La aplicación de la icnología al análisis paleoambiental y estratigráfico . Sociedad Geológica. pag. 461. ISBN 978-1-86239-154-3. Consultado el 12 de marzo de 2011 .
- ^ Emig, Christian C. (marzo de 2010). "Fossil Phoronida y su ichnotaxa inferida" (PDF) . Carnets de Géologie . doi : 10.4267 / 2042/35531 . Consultado el 4 de marzo de 2011 .
- ^ "Introducción a la Deuterostomía" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 8 de marzo de 2010 .
- ^ Nielsen, C. (julio de 2002). "La posición filogenética de Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida y Brachiopoda" . Biología Integrativa y Comparada . 42 (3): 685–691. doi : 10.1093 / icb / 42.3.685 . PMID 21708765 . S2CID 15883626 .
- ^ Cameron, CB; Garey, JR; Swalla, BJ (25 de abril de 2000). "Evolución del plan del cuerpo cordado: nuevos conocimientos de los análisis filogenéticos de phyla deuterostoma" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (9): 4469–4474. doi : 10.1073 / pnas.97.9.4469 . PMC 18258 . PMID 10781046 .
- ^ Halanych, Kenneth M. (febrero de 1996). "Convergencia en los aparatos de alimentación de lofóforos y hemicordados de pterobranquios revelados por ADNr 18S: una interpretación" . Boletín biológico . 190 (1): 1–5. doi : 10.2307 / 1542669 . JSTOR 1542669 . PMID 29244547 . S2CID 44165536 .
- ^ Golpeado, TH; Schult, N .; Kusen, T .; Hickman, E .; Bleidorn. C.; McHugh, D .; Halanych, KM (abril de 2007). "Filogenia de anélidos y el estado de Sipuncula y Echiura" . Biología Evolutiva BMC . 7 (57): 57. doi : 10.1186 / 1471-2148-7-57 . PMC 1855331 . PMID 17411434 .
- ^ Cohen, Bernard L. (febrero de 2000). "Monofilia de braquiópodos y foronidos: reconciliación de evidencia molecular con clasificación Linnaean (el subfilo Phoroniformea nov.)" . Proceedings of the Royal Society B . 267 (1440): 225–231. doi : 10.1098 / rspb.2000.0991 . PMC 1690528 . PMID 10714876 .
- ^ a b Giribet, Gonzalo (abril de 2008). "Montaje del árbol de la vida lophotrochozoan (= spiralian)" . Proceedings of the Royal Society B . 363 (1496): 1513-1522. doi : 10.1098 / rstb.2007.2241 . PMC 2614230 . PMID 18192183 .
- ^ Garey, James R. (julio de 2002). "El taxón protostomo menos conocido: una introducción y un homenaje a Robert P. Higgins" . Biología Integrativa y Comparada . 42 (3): 611–618. doi : 10.1093 / icb / 42.3.611 . PMID 21708757 . S2CID 2117991 .
- ^ a b Cohen, Bernard L .; Agata Weydman (1 de diciembre de 2005). "La evidencia molecular de que los foronidos son un subtaxón de los braquiópodos (Brachiopoda: Phoronata) y que la divergencia genética de los filos de metazoos comenzó mucho antes del Cámbrico temprano" (PDF) . Organismos, diversidad y evolución . 5 (4): 253-273. doi : 10.1016 / j.ode.2004.12.002 . ISSN 1439-6092 . Consultado el 15 de marzo de 2011 .
- ^ de Rosa, Renaud (noviembre-diciembre de 2001). "Los datos moleculares indican la afinidad protostómica de los braquiópodos" . Biología sistemática . 50 (6): 848–859. doi : 10.1080 / 106351501753462830 . PMID 12116636 .
- ^ Temereva, EN; VV Malakhov (1999). "Una nueva especie de phoronid que habita en las rocas, Phoronis svetlanae (Lophophorata, Phoronida) del Mar de Japón" . Zoologicheskii Zhurnal (en ruso). 78 (5): 626–630. ISSN 0044-5134 . Consultado el 31 de marzo de 2011 .
- ^ Temereva, EN (2000). "Nueva especie de foronidos Phoronopsis malakhovi (Lophophorata, Phoronida) del Mar de China meridional". Zoologicheskii Zhurnal (en ruso). 79 (9): 1088–1093.
- ^ Santagata, Scott (2009). "Phorida del Golfo de México" . En Darryl L. Felder; Sylvia A. Earle (eds.). Origen, aguas y biota del golfo de México: biodiversidad . Prensa de la Universidad de Texas A&M. págs. 1133-1134. ISBN 978-1-60344-094-3. Consultado el 29 de marzo de 2011 .
enlaces externos
- PHORONIDA
- Base de datos mundial de Phoronida
- Phoronidae - Guía del zooplancton marino del sureste de Australia , Instituto de Pesca y Acuicultura de Tasmania
- Sitio web de bioerosión en The College of Wooster