Los sistemas de fotosíntesis son instrumentos científicos electrónicos diseñados para la medición no destructiva de las tasas de fotosíntesis en el campo. Los sistemas de fotosíntesis se utilizan comúnmente en la investigación agronómica y ambiental , así como en los estudios del ciclo global del carbono .
Cómo funcionan los sistemas de fotosíntesis
Los sistemas de fotosíntesis funcionan midiendo el intercambio de gases de las hojas . El dióxido de carbono atmosférico es absorbido por las hojas en el proceso de fotosíntesis , donde el CO
2se utiliza para generar azúcares en una vía molecular conocida como ciclo de Calvin . Esta reducción de CO
2induce más CO atmosférico
2para difundirse a través de los estomas hacia los espacios aéreos de la hoja. Mientras los estomas están abiertos, el vapor de agua puede difundirse fácilmente fuera de los tejidos vegetales, un proceso conocido como transpiración . Es este intercambio de CO
2 y vapor de agua que se mide como un proxy de la tasa fotosintética.
Los componentes básicos de un sistema fotosintético son la cámara de la hoja, el analizador de gases por infrarrojos (IRGA), las baterías y una consola con teclado, pantalla y memoria. Los modernos sistemas de fotosíntesis de 'sistema abierto' también incorporan cilindros de gas comprimido desechables en miniatura y tuberías de suministro de gas. Esto se debe a que el aire exterior tiene fluctuaciones naturales de CO
2y contenido de vapor de agua, que puede introducir ruido de medición. [1] Los modernos sistemas de fotosíntesis de 'sistema abierto' eliminan el CO
2y vapor de agua pasando sobre cal sodada y Drierite, luego agregue CO
2a una tasa controlada para dar un CO estable
2concentración. [1] Algunos sistemas también están equipados con control de temperatura y una unidad de luz extraíble, por lo que también se puede medir el efecto de estas variables ambientales.
La hoja a analizar se coloca en la cámara foliar. El CO
2Las concentraciones se miden con el analizador de gases por infrarrojos. [2] El IRGA proyecta luz infrarroja a través de una muestra de gas hacia un detector. CO
2en la muestra absorbe energía, por lo que la reducción en el nivel de energía que llega al detector indica el CO
2concentración. Los IRGA modernos tienen en cuenta el hecho de que H
2O absorbe energía en longitudes de onda similares a las del CO
2. [1] [3] [4] Los IRGA modernos pueden secar la muestra de gas a un contenido constante de agua o incorporar CO
2y un IRGA de vapor de agua para evaluar la diferencia en CO
2y concentraciones de vapor de agua en el aire entre la entrada y la salida de la cámara. [1]
La pantalla de cristal líquido de la consola muestra datos medidos y calculados. La consola puede tener una ranura para tarjeta de PC. Los datos almacenados pueden verse en la pantalla LCD o enviarse a una PC. Algunos sistemas de fotosíntesis permiten la comunicación a través de Internet utilizando protocolos de comunicación de Internet estándar.
Los sistemas fotosintéticos modernos también pueden diseñarse para medir la temperatura de la hoja, la temperatura del aire de la cámara, PAR ( radiación fotosintéticamente activa ) y la presión atmosférica . Estos sistemas pueden calcular la eficiencia del uso del agua (A / E), la conductancia estomática (gs), la eficiencia intrínseca del uso del agua (A / gs) y el CO subestomático.
2concentración (Ci). [3] Las temperaturas de la cámara y la hoja se miden con un sensor de termistor. Algunos sistemas también están diseñados para controlar las condiciones ambientales.
Una ecuación simple y general para la fotosíntesis es: CO
2+ H
2O + (Energía luminosa) → C 6 H 12 O 6 + O 2
Sistemas 'abiertos' o sistemas 'cerrados'
Hay dos tipos distintos de sistema fotosintético; 'abierto' o 'cerrado'. [1] Esta distinción se refiere a si la atmósfera de la cámara que encierra las hojas se renueva o no durante la medición. [1] [4]
En un 'sistema abierto', el aire pasa continuamente a través de la cámara de la hoja para mantener el CO
2en la cámara de la hoja a una concentración constante. [1] La hoja a analizar se coloca en la cámara foliar. La consola principal suministra aire a la cámara a una velocidad conocida con una concentración conocida de CO
2y H
2O . [2] El aire se dirige sobre la hoja, luego el CO
2y H
2Se determina la concentración de aire que sale de la cámara. [1] El aire que sale tendrá menos CO
2concentración y una mayor H
2Concentración de O que el aire que entra en la cámara. La tasa de CO
2La absorción se usa para evaluar la tasa de asimilación de carbono fotosintético , mientras que la tasa de pérdida de agua se usa para evaluar la tasa de transpiración. Dado que CO
2ingesta y H
2La liberación de O ocurre a través de los estomas, altas tasas de CO
2Se espera que la captación coincida con altas tasas de transpiración. Altas tasas de CO
2captación y H2La pérdida de O indica alta conductancia estomática. [5]
Debido a que la atmósfera se renueva, los sistemas "abiertos" no se ven seriamente afectados por las fugas de gas hacia el exterior y la adsorción o absorción por los materiales del sistema. [1]
Por el contrario, en un "sistema cerrado", la misma atmósfera se mide continuamente durante un período de tiempo para establecer tasas de cambio en los parámetros. [6] El CO
2La concentración en la cámara disminuye, mientras que el H2La concentración de O aumenta. Esto es menos tolerante a fugas y ad / absorción de material.
Cálculos utilizados en sistemas de 'sistema abierto';
Para CO 2 a difundir en la hoja, estomas debe ser abierto, que permite la difusión hacia el exterior del vapor de agua. Por lo tanto, la conductancia de los estomas influye tanto en la tasa fotosintética (A) como en la transpiración (E), y la utilidad de medir A se ve reforzada por la medición simultánea de E. El CO interno
2La concentración (C i ) también se cuantifica, ya que C i representa un indicador de la disponibilidad del sustrato primario (CO 2 ) para A. [3] [5]
La asimilación de carbono se determina midiendo la velocidad a la que la hoja asimila CO
2. [5] El cambio de CO
2se calcula como CO
2que fluye hacia la cámara de la hoja, en μ mol mol −1 CO
2, menos que fluye desde la cámara de la hoja, en μmol mol -1 . La tasa fotosintética (Tasa de CO
2intercambio en la cámara de la hoja) es la diferencia en CO
2concentración a través de la cámara, ajustada para el flujo molar de aire por m 2 de área foliar, mol m −2 s −1 .
El cambio en la presión de vapor de H 2 O es la presión del vapor de agua fuera de la cámara de la hoja, en mbar, menos la presión del vapor de agua en la cámara de la hoja, en mbar. La tasa de transpiración es la concentración diferencial de vapor de agua, mbar, multiplicado por el flujo de aire en la cámara de la hoja por metro cuadrado de área foliar, mol s −1 m −2 , dividido por la presión atmosférica, en mBar.
Cálculos utilizados en sistemas de 'sistema cerrado';
Se coloca una hoja en la cámara foliar, con un área conocida de hoja encerrada. Una vez que la cámara está cerrada, la concentración de dióxido de carbono disminuye gradualmente. Cuando la concentración disminuye después de cierto punto, se inicia un temporizador y se detiene cuando la concentración pasa a un segundo punto. La diferencia entre estas concentraciones da el cambio de dióxido de carbono en ppm . [6] La tasa fotosintética neta en microgramos de dióxido de carbono s −1 viene dada por;
(V • p • 0,5 • FSD • 99,7) / t [6]
donde V = el volumen de la cámara en litros, p = la densidad del dióxido de carbono en mg cm −3 , FSD = la concentración de dióxido de carbono en ppm correspondiente al cambio de dióxido de carbono en la cámara, t = el tiempo en segundos para la concentración para disminuir en la cantidad establecida. La fotosíntesis neta por unidad de área foliar se obtiene dividiendo la tasa fotosintética neta por el área foliar encerrada por la cámara. [6]
Aplicaciones
Dado que la fotosíntesis, la transpiración y la conductancia estomática son una parte integral de la fisiología vegetal básica , las estimaciones de estos parámetros se pueden utilizar para investigar numerosos aspectos de la biología vegetal . La comunidad científica de plantas generalmente ha aceptado los sistemas fotosintéticos como herramientas confiables y precisas para ayudar en la investigación. Existen numerosos artículos revisados por pares en revistas científicas que han utilizado un sistema fotosintético. Para ilustrar la utilidad y diversidad de aplicaciones de los sistemas fotosintéticos, a continuación encontrará breves descripciones de la investigación que utiliza sistemas fotosintéticos;
- Investigadores del Technion - Instituto de Tecnología de Israel y varias instituciones estadounidenses estudiaron los efectos combinados de la sequía y el estrés por calor en Arabidopsis thaliana . Su investigación sugiere que los efectos combinados del estrés por calor y sequía hacen que la sacarosa sirva como el principal osmoprotector. [7]
- Los fisiólogos de plantas de la Universidad de Putra Malasia y la Universidad de Edimburgo investigaron los efectos relativos de la edad y el tamaño de los árboles en los atributos fisiológicos de dos especies de hoja ancha. Se utilizó un sistema fotosintético para medir la tasa fotosintética por unidad de masa foliar. [8]
- Investigadores de la Universidad de California-Berkeley encontraron que la pérdida de agua de las hojas en Sequoia sempervirens mejora con la densa niebla en el oeste de Estados Unidos. Su investigación sugiere que la niebla puede ayudar a las hojas a retener agua y permitir que los árboles fijen más carbono durante los períodos de crecimiento activo. [9]
- Este equipo de la Universidad de Garhwal, India, investigó el efecto del enriquecimiento de CO 2 sobre el comportamiento fotosintético de una hierba medicinal en peligro de extinción. La tasa fotosintética (A) se estimuló durante los primeros 30 días y luego disminuyó significativamente. La tasa de transpiración (E) disminuyó significativamente durante el enriquecimiento de CO 2 , mientras que la conductancia estomática (gs) se redujo significativamente inicialmente. En general, se concluyó que la parte medicinalmente importante de esta planta mostró un mayor crecimiento. [10]
- Investigadores de la Universidad de Trás-os-Montes y Alto Douro , Portugal, cultivaron vides en parcelas exteriores y en cámaras abiertas, lo que elevó el nivel de CO 2 . Se utilizó un sistema fotosintético para medir la tasa de asimilación de CO 2 (A), la conductancia estomática (gs), la tasa de transpiración (E) y la relación concentración interna de CO 2 / CO 2 ambiental (Ci / Ca). Las condiciones ambientales dentro de las cámaras provocaron una reducción significativa del rendimiento. [11]
- Un estudio de biorremediación de níquel que involucra álamo ( Populas nigra ), realizado por investigadores de la Academia de Ciencias de Bulgaria y el Instituto Nacional de Investigación de Italia ( Consiglio Nazionale delle Ricerche ), encontró que el estrés inducido por Ni redujo las tasas de fotosíntesis, y que este efecto fue depende del contenido de Ni de la hoja. En las hojas maduras, el estrés por Ni condujo a la emisión de cis-β-ocimeno, mientras que en las hojas en desarrollo condujo a un aumento de las emisiones de isopreno . [12]
- Los fisiólogos de plantas en Beijing midieron la tasa fotosintética, la tasa de transpiración y la conductancia estomática en plantas que acumulan metal y aquellas que no acumulan metal. Las plántulas se cultivaron en presencia de CdCl 2 200 o 400 µM . Esto se utilizó para dilucidar el papel de la enzima antioxidante en las respuestas adaptativas de los acumuladores y no acumuladores de metales al estrés por cadmio. [13]
- En un estudio sobre la resistencia a la sequía y la tolerancia a la sal de una variedad de arroz, los investigadores del Centro Nacional de Investigación de Genética Vegetal y la Universidad Agrícola de Huazhong en Wuhan, China, encontraron que una variedad de arroz transgénico mostró mayor resistencia a la sequía que una variedad convencional. La sobreexpresión del gen de respuesta al estrés SNAC1 condujo a una reducción de la pérdida de agua, pero no a un cambio significativo en la tasa fotosintética. [14]
- Este equipo canadiense examinó las respuestas dinámicas de la fotosíntesis neta (A) de conductancia estomática (gs) a una sequía progresiva en nueve clones de álamo con una tolerancia a la sequía contrastante . gs y A se midieron usando un sistema fotosintético. Las plantas estaban bien regadas o acondicionadas previamente a la sequía. [15]
- Investigadores de la Universidad Banaras Hindu , India, investigaron el potencial de los lodos de depuradora para ser utilizados en la agricultura como una técnica alternativa de eliminación. Se añadieron lodos de depuradora a diferentes velocidades para el cultivo de arroz en suelos agrícolas. Se midieron las tasas de fotosíntesis y conductancia estomática del arroz para examinar las respuestas bioquímicas y fisiológicas de la adición de aguas residuales. [dieciséis]
- Investigadores de la Universidad de Lancaster , la Universidad de Liverpool y la Universidad de Essex , Reino Unido, midieron las tasas de emisión de isopreno de un árbol de palma aceitera. Las muestras se recolectaron mediante un sistema fotosintético que controló la PAR y la temperatura de la hoja (1000 μmol m −2 s −1 ; 30 ° C). Había pensado que el PAR y la temperatura son los principales controles de la emisión de isopreno de la biosfera. Esta investigación mostró que las emisiones de isopreno de la palma de aceite están bajo un fuerte control circadiano. [17]
- La diversidad ecofisiológica y el potencial de reproducción de las poblaciones de café silvestre en Etiopía se evaluó como una tesis enviada a la Rheinischen Friedrich-Wilhelms-University of Bonn, Alemania. Se examinaron estudios complementarios de campo y jardín de poblaciones nativas de una variedad de condiciones climáticas. El comportamiento ecofisiológico de las plantas se evaluó mediante una serie de parámetros del sistema, incluido el intercambio de gases, que se midió mediante un sistema fotosintético. [18]
- Un proyecto de colaboración entre investigadores de la Universidad de Cambridge , Reino Unido, el Centro de Excelencia del Consejo de Investigación de Australia y la Universidad Nacional de Australia dio como resultado la validación de un modelo que describe la discriminación de isótopos de carbono para el metabolismo del ácido crasuláceo utilizando Kalanchoe daigremontiana . [19]
- Los instrumentos de este tipo también se pueden utilizar como estándar para la medición del estrés de la planta . Los tipos de estrés de las plantas difíciles de medir, como el estrés por frío y el estrés hídrico, se pueden medir con este tipo de instrumentación.
Referencias
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