Por definición, la conductancia estomática , generalmente medida en mmol m⁻² s⁻¹, condiciona el flujo molar neto de dióxido de carbono (CO 2 ) que entra o sale vapor de agua a través de los estomas de una hoja , para una determinada diferencia de concentración de CO 2 o vapor de agua entre la atmósfera y la cavidad subestomática. Los flujos molares así condicionados son para el CO 2 la tasa neta de asimilación de CO 2 y para el vapor de agua la tasa de transpiración .
La conductancia estomática, o su resistencia estomática inversa, está bajo el control biológico directo de la hoja a través de sus células protectoras , que rodean el poro estomático. [1] La presión de turgencia y el potencial osmótico de las células de guarda están directamente relacionados con la conductancia estomática. [2]
La conductancia estomática es función de la densidad estomática, la apertura estomática y el tamaño estomático. [3] La conductancia estomática es parte integral de los cálculos de transpiración (E) a nivel de las hojas . Múltiples estudios han demostrado una correlación directa entre el uso de herbicidas y los cambios en los procesos de crecimiento fisiológicos y bioquímicos en las plantas, particularmente en las plantas no objetivo, lo que resulta en una reducción de la conductancia estomática y la presión de turgencia en las hojas. [4] [5] [6]
Apertura estomática dependiente de la luz
La apertura de estomas dependiente de la luz ocurre en muchas especies y bajo muchas condiciones diferentes. La luz es un estímulo importante involucrado en la conductancia estomática y tiene dos elementos clave que están involucrados en el proceso: la respuesta estomática a la luz azul y la fotosíntesis en el cloroplasto de la célula protectora. Los estomas se abren cuando hay un aumento de luz y se cierran cuando hay una disminución de la luz.
Esto se debe a que la luz azul activa un receptor en la membrana de la célula protectora que induce el bombeo de protones de las células, lo que crea un gradiente electroquímico . Esto hace que el potasio flotante libre y otros iones entren en las células de guarda a través de un canal . El aumento de solutos dentro de las células de guarda conduce a una disminución en el potencial osmótico de las células, lo que hace que el agua se inunde, la célula de guarda se agranda y, por lo tanto, se abre.
El segundo elemento clave involucrado en la apertura estomática dependiente de la luz es la fotosíntesis en el cloroplasto de la célula protectora. Este evento también aumenta la cantidad de solutos dentro de la celda de protección. El dióxido de carbono ingresa a los cloroplastos, lo que aumenta la cantidad de fotosíntesis. Esto aumenta la cantidad de solutos producidos por el cloroplasto que luego se liberan en el citosol de la célula protectora. Nuevamente, esto causa una disminución en el potencial osmótico, el agua fluye hacia las células, las células se hinchan con agua y los estomas se abren. [7]
Estudios recientes han analizado la conductancia estomática de especies de árboles de crecimiento rápido para identificar el uso de agua de varias especies. A través de su investigación, se concluyó que el potencial hídrico de la hoja antes del amanecer se mantuvo constante a lo largo de los meses, mientras que el potencial hídrico de la hoja al mediodía mostró una variación debido a las estaciones. Por ejemplo, la conductancia estomática del dosel tuvo un mayor potencial hídrico en julio que en octubre. Los estudios realizados para este experimento determinaron que la conductancia estomática permitía un uso constante de agua por unidad de área foliar. [8]
Otros estudios han explorado la relación entre el estrés por sequía y la conductancia estomática. A través de estos experimentos, los investigadores han descubierto que una planta resistente a la sequía regula su tasa de transpiración a través de la conductancia estomática. Esto minimiza la pérdida de agua y permite que la planta sobreviva en condiciones de poca agua. [9]
Métodos de medición
La conductancia estomática se puede medir de varias formas: Porómetros de estado estacionario: Un porómetro de estado estacionario mide la conductancia estomática utilizando un cabezal sensor con una ruta de difusión fija hacia la hoja. Mide la concentración de vapor en dos lugares diferentes de la ruta de difusión. Calcula el flujo de vapor a partir de las mediciones de concentración de vapor y la conductancia conocida de la ruta de difusión utilizando la siguiente ecuación:
Dónde es la concentración de vapor en la hoja, y son las concentraciones en las dos ubicaciones de los sensores, es la resistencia estomática, y y son las resistencias en los dos sensores. Si las temperaturas de los dos sensores son las mismas, la concentración se puede reemplazar con la humedad relativa, dando
La conductancia estomática es el recíproco de la resistencia, por lo tanto
.
Un porómetro dinámico mide cuánto tiempo tarda la humedad en subir de un valor especificado a otro en una cámara cerrada sujeta a una hoja. La resistencia luego se determina a partir de la siguiente ecuación:
donde ∆ es el tiempo necesario para que la humedad de la taza cambie en ∆, es la taza de humedad, es la "longitud" de la copa, y es una constante de compensación.
Los porómetros de equilibrio nulo mantienen una humedad constante en una cámara cerrada regulando el flujo de aire seco a través de la cámara y encuentran la resistencia estomática de la siguiente ecuación:
dónde es la resistencia estomática, es la resistencia de la capa límite, es el área de la hoja, es el caudal de aire seco, y es la humedad de la cámara.
Los valores de resistencia encontrados por estas ecuaciones generalmente se convierten en valores de conductancia.
Modelos
Existen varios modelos de conductancia estomática.
Modelo Ball-Berry-Leuning
El modelo Ball-Berry-Leuning fue formulado por Ball, Woodrow y Berry en 1987, y mejorado por Leuning a principios de los 90. [10] El modelo formula la conductancia estomática, como
dónde es la conductancia estomática del CO
2 difusión, es el valor de en el punto de compensación de luz, es CO
2 tasa de asimilación de la hoja, es el déficit de presión de vapor, es la concentración de CO 2 en la superficie de la hoja ,es el punto de compensación de CO 2 . y son coeficientes empíricos.
Ver también
Referencias
- ^ Taiz / Zeiger (1991). Fisiología vegetal . Redwood City, CA: The Benjamin / Cummings Publishing Company, Inc. págs. 92–95 . ISBN 978-0-8053-0245-5.
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