Métodos comparativos filogenéticos

Uso de información sobre las relaciones históricas de los linajes para probar hipótesis evolutivas.

Los métodos comparativos filogenéticos ( PCM ) utilizan información sobre las relaciones históricas de los linajes ( filogenias ) para probar hipótesis evolutivas. El método comparativo tiene una larga historia en biología evolutiva; de hecho, Charles Darwin utilizó las diferencias y similitudes entre especies como una fuente importante de evidencia en El origen de las especies . Sin embargo, el hecho de que los linajes estrechamente relacionados compartan muchos rasgos y combinaciones de rasgos como resultado del proceso de descendencia con modificación significa que los linajes no son independientes. Esta comprensión inspiró el desarrollo de métodos comparativos explícitamente filogenéticos. ^[1]Inicialmente, estos métodos se desarrollaron principalmente para controlar la historia filogenética al realizar pruebas de adaptación ; ^[2] sin embargo, en los últimos años el uso del término se ha ampliado para incluir cualquier uso de filogenias en pruebas estadísticas. ^[3] Aunque la mayoría de los estudios que emplean PCM se centran en organismos existentes, muchos métodos también pueden aplicarse a taxones extintos y pueden incorporar información del registro fósil . ^[4]

Los PCM generalmente se pueden dividir en dos tipos de enfoques: los que infieren la historia evolutiva de algún carácter ( fenotípico o genético ) a través de una filogenia y los que infieren el proceso de ramificación evolutiva en sí ( tasas de diversificación ), aunque hay algunos enfoques que sí lo hacen. ambos simultáneamente. ^[5] Normalmente, el árbol que se utiliza junto con los PCM se ha estimado de forma independiente (ver filogenética computacional ) de modo que se supone que se conocen tanto las relaciones entre los linajes como la longitud de las ramas que los separan.

Aplicaciones

Los enfoques comparativos filogenéticos pueden complementar otras formas de estudiar la adaptación, como el estudio de poblaciones naturales, estudios experimentales y modelos matemáticos. ^[6] Las comparaciones interespecíficas permiten a los investigadores evaluar la generalidad de los fenómenos evolutivos al considerar eventos evolutivos independientes. Este enfoque es particularmente útil cuando hay poca o ninguna variación dentro de las especies. Y debido a que pueden usarse para modelar explícitamente los procesos evolutivos que ocurren durante períodos de tiempo muy largos, pueden proporcionar información sobre cuestiones macroevolutivas, que alguna vez fueron el dominio exclusivo de la paleontología . ^[4]

Áreas de distribución de hogar de 49 especies de mamíferos en relación con su tamaño corporal . Las especies de cuerpo más grande tienden a tener rangos de hogar más grandes, pero en cualquier tamaño corporal dado, los miembros del orden Carnivora ( carnívoros y omnívoros ) tienden a tener rangos de hogar más grandes que los ungulados (todos los cuales son herbívoros ). Si esta diferencia se considera estadísticamente significativa depende del tipo de análisis que se aplique ^[7]

Masa de testículos de varias especies de primates en relación con su tamaño corporal y sistema de apareamiento. Las especies de cuerpo más grande tienden a tener testículos más grandes, pero a cualquier tamaño corporal dado, las especies en las que las hembras tienden a aparearse con varios machos tienen machos con testículos más grandes.

Los métodos comparativos filogenéticos se aplican comúnmente a cuestiones tales como:

• ¿Cuál es la pendiente de una relación de escala alométrica ?

→ Ejemplo: ¿cómo varía la masa cerebral en relación con la masa corporal ?

• ¿Se diferencian los diferentes clados de organismos con respecto a algún rasgo fenotípico ?

→ Ejemplo: ¿los cánidos tienen corazones más grandes que los félidos ?

• ¿Los grupos de especies que comparten una característica ecológica o de comportamiento (p. Ej., Sistema social , dieta ) difieren en el fenotipo promedio?

→ Ejemplo: ¿los carnívoros tienen áreas de distribución más grandes que los herbívoros?

• ¿Cuál fue el estado ancestral de un rasgo ?

→ Ejemplo: ¿dónde evolucionó la endotermia en el linaje que llevó a los mamíferos?

→ Ejemplo: ¿dónde, cuándo y por qué evolucionaron las placentas y la viviparidad ?

• ¿Un rasgo exhibe una señal filogenética significativa en un grupo particular de organismos? ¿Ciertos tipos de rasgos tienden a "seguir la filogenia" más que otros?

→ Ejemplo: ¿los rasgos de comportamiento son más lábiles durante la evolución?

• ¿Se compensan las diferencias de especies en los rasgos de la historia de vida , como en el llamado continuo rápido-lento?

→ Ejemplo: ¿por qué las especies de cuerpos pequeños tienen una esperanza de vida más corta que sus parientes más grandes?

Contrastes filogenéticamente independientes

Los contrastes estandarizados se utilizan en procedimientos estadísticos convencionales, con la restricción de que todas las regresiones , correlaciones , análisis de covarianza , etc., deben pasar por el origen.

Felsenstein ^[1] propuso el primer método estadístico general en 1985 para incorporar información filogenética, es decir, el primero que podría usar cualquier topología arbitraria (orden de ramificación) y un conjunto específico de longitudes de ramificación. El método ahora se reconoce como un algoritmo que implementa un caso especial de los denominados modelos filogenéticos de mínimos cuadrados generalizados . ^[8] La lógica del método es utilizar información filogenética (y un movimiento browniano asumido como modelo de evolución de rasgos) para transformar los datos de punta originales (valores medios para un conjunto de especies) en valores que son estadísticamente independientes ydistribuidos de forma idéntica .

El algoritmo implica calcular valores en los nodos internos como un paso intermedio, pero generalmente no se utilizan para inferencias por sí mismos. Se produce una excepción para el nodo basal (raíz), que puede interpretarse como una estimación del valor ancestral para todo el árbol (suponiendo que no se hayan producido tendencias evolutivas direccionales [por ejemplo, la regla de Cope ]) o como una estimación ponderada filogenéticamente de la media para todo el conjunto de especies de puntas (taxones terminales). El valor en la raíz es equivalente al obtenido del algoritmo de "parsimonia de cambio al cuadrado" y también es la estimación de máxima verosimilitud bajo el movimiento browniano. El álgebra de contrastes independientes también se puede utilizar para calcular un error estándar ointervalo de confianza .

Mínimos cuadrados filogenéticos generalizados (PGLS)

Probablemente, el PCM más utilizado es el de mínimos cuadrados generalizados filogenéticos (PGLS). ^{[8] [9]} Este enfoque se utiliza para probar si existe una relación entre dos (o más) variables, teniendo en cuenta el hecho de que el linaje no es independiente. El método es un caso especial de mínimos cuadrados generalizados (GLS) y, como tal, el estimador PGLS también es insesgado , consistente , eficiente y asintóticamente normal . ^[10] En muchas situaciones estadísticas donde GLS (o mínimos cuadrados ordinarios [OLS]) se utilizan errores residuales ε se supone que son variables aleatorias independientes e idénticamente distribuidas que se supone que son normales

${\displaystyle \varepsilon \mid X\sim {\mathcal {N}}(0,\sigma ^{2}I_{n}).}$

mientras que en PGLS se supone que los errores se distribuyen como

${\displaystyle \varepsilon \mid X\sim {\mathcal {N}}(0,\mathbf {V} ).}$

donde V es una matriz de varianza esperada y covarianza de los residuos dado un modelo evolutivo y un árbol filogenético. Por lo tanto, es la estructura de los residuos y no las propias variables las que muestran la señal filogenética . Esto ha sido durante mucho tiempo una fuente de confusión en la literatura científica. ^[11] Se han propuesto varios modelos para la estructura de V , como el movimiento browniano ^[8] Ornstein-Uhlenbeck , ^[12] y el modelo λ de Pagel. ^[13] (Cuando se utiliza un modelo de movimiento browniano, PGLS es idéntico al estimador de contrastes independientes. ^[14]). En PGLS, los parámetros del modelo evolutivo generalmente se coestiman con los parámetros de regresión.

PGLS solo se puede aplicar a preguntas en las que la variable dependiente se distribuye continuamente; sin embargo, el árbol filogenético también se puede incorporar en la distribución residual de modelos lineales generalizados , lo que hace posible generalizar el enfoque a un conjunto más amplio de distribuciones para la respuesta. ^{[15] [16] [17]}

Simulaciones por computadora de Montecarlo con información filogenética

Los datos para un rasgo de valor continuo se pueden simular de tal manera que los taxones en las puntas de un árbol filogenético hipotético exhibirán una señal filogenética, es decir, las especies estrechamente relacionadas tenderán a parecerse entre sí.

Martins y Garland ^[18] propusieron en 1991 que una forma de explicar las relaciones filogenéticas al realizar análisis estadísticos era usar simulaciones por computadora para crear muchos conjuntos de datos que sean consistentes con la hipótesis nula bajo prueba (por ejemplo, sin correlación entre dos rasgos, no diferencia entre dos grupos de especies definidos ecológicamente) pero que imitan la evolución a lo largo del árbol filogenético relevante. Si esos conjuntos de datos (normalmente 1000 o más) se analizan con el mismo procedimiento estadístico que se utiliza para analizar un conjunto de datos reales, los resultados de los conjuntos de datos simulados se pueden utilizar para crear filogenéticamente correctos (o "PC" ^[7]).) distribuciones nulas del estadístico de prueba (por ejemplo, un coeficiente de correlación, t, F). Estos enfoques de simulación también se pueden combinar con métodos como los contrastes filogenéticamente independientes o PGLS (ver más arriba).

Ver también

• Alometría
• Ecología del comportamiento
• La biodiversidad
• Bioinformática
• Cladística
• Anatomía comparativa
• Método comparativo en lingüística
• Fisiología comparada
• Filogenética computacional
• Método de recubrimiento de disco
• Ecofisiología
• Neurobiología evolutiva
• Fisiología evolutiva
• Mínimos cuadrados generalizados (GLS)
• Modelo lineal generalizado
• Joe Felsenstein
• Mark Pagel
• Máxima verosimilitud
• Máxima parsimonia
• Paul H. Harvey
• Filogenética
• Página de Roderic DM
• Selección sexual
• Estadísticas
• Sistemática
• Theodore Garland, Jr.

Referencias

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Enlaces externos

• Adaptación y conferencia en línea del método comparativo, con ejemplo trabajado de contrastes filogenéticamente independientes y cuestionario de dominio.
• Lista de programas de filogenia
• Filocomma
• Herramientas filogenéticas para biología comparada
• Sitio web de Phylogeny of Sleep
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