Fitoplasma
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Fitoplasma
Filodia inducida por infección por fitoplasma en una equinácea (Echinacea purpurea)
Filodia inducida por infección por fitoplasma en una equinácea ( Echinacea purpurea )
clasificación cientifica mi
Dominio:Bacterias
Filo:Tenericutes
Clase:Mollicutes
Pedido:Acholeplasmatales
Familia:Acholeplasmataceae
Género:
' Candidatus Phytoplasma'
Especies

Los fitoplasmas son parásitos intracelulares obligados del tejido del floema vegetal y de los insectos vectores que participan en su transmisión de planta a planta. Los fitoplasmas fueron descubiertos en 1967 por científicos japoneses que los denominaron organismos parecidos a los micoplasmas . [2] Desde su descubrimiento, los fitoplasmas se han resistido a todos los intentos de cultivo in vitro en cualquier medio libre de células; el cultivo rutinario en un medio artificial sigue siendo, por tanto, un gran desafío. Los fitoplasmas se caracterizan por la falta de una pared celular , una forma pleiomorfa o filamentosa , un diámetronormalmente menos de 1 μm y un genoma muy pequeño .

Los fitoplasmas son patógenos de plantas de importancia agrícola, como el coco , la caña de azúcar y el sándalo , en las que causan una amplia variedad de síntomas que van desde un leve amarillamiento hasta la muerte. Los fitoplasmas son más frecuentes en las regiones tropicales y subtropicales . Se transmiten de una planta a otra por vectores (normalmente insectos chupadores de savia como los saltahojas ) en los que sobreviven y se reproducen .

Historia

Las referencias a enfermedades que ahora se sabe que son causadas por fitoplasmas se pueden encontrar ya en 1603 ( enfermedad de la enana de morera en Japón ). [3] Originalmente se pensó que tales enfermedades eran causadas por virus , que, como los fitoplasmas, requieren insectos vectores, y no se puede cultivar. Las infecciones virales y fitoplasmáticas comparten algunos síntomas. [4] En 1967, se descubrieron fitoplasmas en secciones ultrafinas de tejido de floema vegetal y se denominaron organismos similares a micoplasmas debido a su semejanza fisiológica. [2] Los organismos fueron rebautizados como fitoplasmas en 1994, en el 10º Congreso de la Organización Internacional de Micoplasmología . [4]

Morfología

Los fitoplasmas son Mollicutes , que están unidos por una membrana de triple capa , en lugar de una pared celular. [5] Las membranas de las células del fitoplasma estudiadas hasta la fecha generalmente contienen una única proteína inmunodominante de función desconocida que constituye la mayor parte de la proteína en la membrana. [6] Un fitoplasma típico es de forma pleiomórfica o filamentosa y tiene menos de 1 μm de diámetro. Al igual que otros procariotas , el ADN fitoplasmático se distribuye por todo el citoplasma , en lugar de concentrarse en un núcleo.

Síntomas

Los fitoplasmas pueden infectar y causar diversos síntomas en más de 700 especies de plantas. Un síntoma característico es el desarrollo anormal de órganos florales, incluida la filodia (es decir, la producción de estructuras similares a hojas en lugar de flores ) y la virescencia (es decir, el desarrollo de flores verdes atribuible a la pérdida de pigmento por las células de los pétalos ). [7] No obstante, las plantas con flores que albergan fitoplasmas pueden ser estériles . La expresión de genes implicados en el mantenimiento del meristemo apical o en el desarrollo de órganos florales se altera en los órganos florales morfológicamente afectados de plantas infectadas con fitoplasma.[8] [9]

Una infección por fitoplasma a menudo desencadena el amarillamiento de las hojas, probablemente debido a la presencia de células de fitoplasma en el floema, que pueden afectar la función del floema y el transporte de carbohidratos , [10] inhiben la biosíntesis de clorofila y desencadenan la descomposición de la clorofila. [5] Estos síntomas pueden atribuirse al estrés causado por la infección más que a un proceso patogénico específico.

Muchas plantas infectadas con fitoplasma desarrollan una apariencia tupida o de " escoba de bruja " debido a cambios en sus patrones normales de crecimiento. La mayoría de las plantas exhiben dominancia apical, pero la infección puede desencadenar la proliferación de brotes axilares (laterales) y una reducción del tamaño de los entrenudos. [7] Estos síntomas son realmente útiles en la producción comercial de flores de Pascua . La infección desencadena una mayor producción de brotes axilares; las plantas de poinsettia producen así más de una sola flor. [11]

Proteínas efectoras (virulencia)

Muchos patógenos vegetales producen factores de virulencia (es decir, efectores) que modulan o interfieren con los procesos normales del huésped en beneficio de los patógenos. En 2009, se identificó una proteína secretada, denominada “inductor de tengu-su” (TENGU; C0H5W6 ), a partir de un fitoplasma que causa el amarillamiento de las cebollas ; este fue el primer factor de virulencia fitoplasmática que se describió. TENGU induce síntomas característicos (denominados "tengu-su"), incluida la escoba de bruja y el enanismo. [12] La expresión transgénica de TENGU en plantas de Arabidopsis indujo la esterilidad en flores masculinas y femeninas. [13] TENGU contiene un péptido señal en su extremo N; después de la escisión, la proteína madura tiene solo 38 aminoácidos de longitud.[12] Aunque los fitoplasmas están restringidos al floema, TENGU se transporta desde el floema a otras células, incluidas las de los meristemas apical y axilar. [12] Se sugirió que TENGU inhibe las vías relacionadas con la auxina y el ácido jasmónico, lo que afecta el desarrollo de las plantas. [12] [13] Sorprendentemente, la región de 11 aminoácidos N-terminal de la proteína madura desencadena el desarrollo de síntomas en lasplantas de Nicotiana benthamiana . [14] TENGU se somete a un procesamiento proteolítico por una serina proteasa vegetal in vivo., lo que sugiere que el péptido N-terminal (es decir, el fragmento de 11 aminoácidos) solo induce los síntomas observados. Se han identificado homólogos de TENGU en fitoplasmas del grupo AY. Todos estos homólogos se someten a procesamiento y pueden inducir síntomas, lo que sugiere que el mecanismo inductor de síntomas se conserva entre los homólogos de TENGU. [14]

En 2009, se identificaron 56 genes para proteínas secretadas en el genoma de la cepa de fitoplasma de Aster Yellows Witches Broom (AY-WB); estas se denominaron proteínas AY-WB secretadas (SAP) y se consideraron efectores. [15] También en 2009, se demostró que el efector SAP11 se dirige a los núcleos de las células vegetales y se descarga de las células del floema en plantas infectadas con AY-WB. [15] Se encontró que SAP11 induce la proliferación de tallos y cambios en la forma de las hojas de las plantas; las proliferaciones del tallo inducidas por SAP11 se asemejan a los síntomas de la escoba de bruja de las plantas infectadas con AY-WB. [16] Además, se demostró que SAP11 interactúa y desestabiliza los factores de transcripción del dominio de la proteína TCP de clase II de la planta que conduce a la proliferación de brotes y cambios en la forma de las hojas. [dieciséis][17] Además de la regulación del desarrollo de las plantas, los TCP también controlan la expresión de los genes de lipoxigenasa necesarios para labiosíntesis de jasmonato . [18] [19] Los niveles de jasmonato están disminuidos enplantas de Arabidopsis infectadas con fitoplasmay en plantas que expresan transgénicamente el efector AY-WB SAP11. La regulación a la baja de la producción de jasmonato es beneficiosa para los fitoplasmas porque el jasmonato participa en las defensas de las plantas contra insectos herbívoros como los saltahojas . [16] [20] Los saltahojas ponen un mayor número de huevos en plantas infectadas con AY-WB, al menos en parte debido a la producción de SAP11. Por ejemplo, el saltahojas Macrosteles quadrilineatuspusieron un 30% más de huevos en plantas que expresan SAP11 transgénicamente que las plantas de control, y un 60% más de huevos en plantas infectadas con AY-WB. [21] Los fitoplasmas no pueden sobrevivir en el ambiente externo y dependen de insectos como los saltahojas para su transmisión a plantas nuevas (sanas). Por lo tanto, al comprometer la producción de jasmonato, SAP11 'alienta' a los saltahojas a poner más huevos en plantas infectadas con fitoplasma, asegurando así que las ninfas de saltahojas recién nacidas se alimenten de las plantas infectadas para convertirse en vectores de fitoplasma. Los efectores de SAP11 se identifican en varios fitoplasmas divergentes y estos efectores también interactúan con los TCP y modulan las defensas de las plantas. [22] [23] [24] [25]SAP11 es la primera proteína de virulencia del fitoplasma para la que se identificaron dianas de plantas y funciones efectoras (es decir, evidencia de beneficio para el patógeno). Se descubrió que los TCP son el objetivo de otros efectores de patógenos. [26] [27]

Se demostró que el efector de fitoplasma AY-WB SAP54 induce virescencia y filodia cuando se expresa en plantas y se encontraron homólogos de este efector en al menos otros tres fitoplasmas. [28] Dos homólogos de SAP54, PHYL1 del fitoplasma amarillo cebolla y PHYL1 PnWB del fitoplasma de la escoba de bruja del maní, también inducen anomalías florales similares a la filodia. [29] [30] Estos resultados sugieren que PHYL1, SAP54 y sus homólogos forman una familia de genes inductores de la filodia, cuyos miembros se denominan filógenos. [29] Los factores de transcripción (MTF) de la caja MADS del modelo ABCE desempeñan un papel fundamental en el desarrollo de órganos florales en Arabidopsis. Los filogenos interactúan directamente con los MTF de clase A y clase E, induciendo la degradación de proteínas de una manera dependiente de ubiquitina / proteasoma que, al menos para SAP54, depende de interacciones con el factor lanzadera del proteasoma RAD23. [29] [31] [32] Curiosamente, los mutantes RAD23 no muestran filodia cuando se infectan con fitoplasma, lo que indica que las proteínas RAD23 son factores de susceptibilidad; es decir, los fitoplasmas y SAP54 requieren estas proteínas vegetales para inducir síntomas de filodia. [33] La acumulación de ARNm que codifican MTF de clase B, cuya transcripción está regulada positivamente por MTF de clase A y clase E, se reduce drásticamente en Arabidopsis que expresan constitutivamente PHYL1. [29]Los filogenos inducen el desarrollo anormal de órganos florales al inhibir las funciones de estos MTF. Las proteínas RAD23 también son necesarias para promover la puesta de huevos del vector saltahojas en plantas que expresan SAP54 y están infectadas con fitoplasma AY-WB. [33] [34]

Transmisión

Movimiento entre plantas

Los fitoplasmas se propagan principalmente por insectos de las familias Cicadellidae ( saltahojas ), Fulgoridae ( saltahojas ) y Psyllidae (piojos de las plantas saltarinas), [35] que se alimentan del floema de las plantas infectadas, ingiriendo fitoplasmas y transmitiéndolos a la siguiente planta en la que se encuentran. ellos se alimentan. Por tanto, la gama de fitoplasmas del hospedador depende en gran medida de la del insecto vector. Los fitoplasmas contienen una proteína antigénica importante que constituye la mayor parte de la proteína de la superficie celular. Esta proteína se asocia con complejos de microfilamentos de insectos y se cree que controla las interacciones insecto-fitoplasma. [36]Los fitoplasmas pueden invernar en insectos vectores o plantas perennes. Los fitoplasmas pueden tener diversos efectos sobre los insectos que los hospedan; Se han observado ejemplos de aptitud tanto reducida como mejorada. [37]

Los fitoplasmas ingresan al cuerpo del insecto a través del estilete , pasan por el intestino y luego se mueven hacia la hemolinfa [37] y colonizan las glándulas salivales : todo el proceso puede demorar hasta 3 semanas. [37] Una vez establecidos en un insecto huésped, los fitoplasmas se encuentran en la mayoría de los órganos principales. El tiempo que transcurre entre la ingestión por parte del insecto y la obtención de un título infeccioso en las glándulas salivales se denomina período de latencia. [37]

Los fitoplasmas también pueden propagarse a través de cuscuta ( Cuscuta ) [38] o por propagación vegetativa, como el injerto de tejido vegetal infectado en una planta sana.

Movimiento dentro de las plantas

Los fitoplasmas se mueven dentro del floema desde una fuente hasta un sumidero y pueden pasar a través del elemento del tubo de tamiz . Sin embargo, como los fitoplasmas se propagan más lentamente que los solutos y por otras razones, se cree que la translocación pasiva dentro de las plantas no es importante [39].

Detección y diagnóstico

Antes de la era molecular, el diagnóstico de enfermedades causadas por fitoplasmas era difícil porque los organismos no podían cultivarse. Por lo tanto, se utilizaron técnicas de diagnóstico clásicas, incluida la observación de síntomas. También se estudiaron secciones ultrafinas de tejido de floema de plantas con sospecha de infecciones por fitoplasma. [2] Se empleó además el uso empírico de antibióticos como la tetraciclina .

Las técnicas de diagnóstico molecular para la detección de fitoplasmas comenzaron a surgir en la década de 1980 e incluían métodos basados ​​en el ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas ( ELISA ). A principios de la década de 1990, se desarrollaron técnicas basadas en la reacción en cadena de la polimerasa (PCR): son mucho más sensibles que los ELISA, y el análisis del polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción (RFLP) permitió la identificación precisa de varias cepas y especies de fitoplasmas . [40]

Las técnicas más recientes permiten evaluar los niveles de infección. Tanto la PCR cuantitativa como la bioimagen pueden cuantificar eficazmente los títulos de fitoplasma dentro de la planta. [39] Además, la amplificación isotérmica mediada por bucle (un método de diagnóstico sensible, simple y rápido) está ahora disponible como un kit comercial que permite detectar todas las especies de fitoplasmas conocidas en aproximadamente 1 h, incluido el paso de extracción de ADN.

Aunque recientemente se ha informado que los fitoplasmas se cultivan en un medio artificial específico, aún no se ha informado de la repetición experimental . [41]

Control

Los fitoplasmas normalmente se controlan mediante el mejoramiento y la siembra de variedades de cultivos resistentes a las enfermedades (quizás la opción más económicamente viable) y mediante el control de insectos vectores. [7]

El cultivo de tejidos se puede utilizar para producir clones sanos de plantas infectadas con fitoplasma. La crioterapia (es decir, la congelación de muestras de plantas en nitrógeno líquido ) antes del cultivo de tejidos aumenta la probabilidad de producir plantas sanas de esta manera. [42]

También se han desarrollado planticuerpos dirigidos a fitoplasmas. [43]

Las tetraciclinas son bacteriostáticas para los fitoplasmas. [44] Sin embargo, los síntomas de la enfermedad reaparecen en ausencia de la aplicación continua de antibióticos. Por lo tanto, la tetraciclina no es un agente de control agrícola viable, pero se usa para proteger los cocoteros ornamentales. [45]

Genética

Se han secuenciado los genomas de cuatro fitoplasmas : "amarillo cebolla", [46] "escoba de bruja amarilla aster" ( Candidatus [Ca] Phytoplasma asteris), [47] Ca. Phytoplasma australiense, [48] y Ca. Phytoplasma Mali. [49] Los fitoplasmas tienen genomas muy pequeños, con cantidades extremadamente pequeñas de nucleótidos G y C (a veces tan solo el 23%, que se cree que es el umbral más bajo para un genoma viable). [50] De hecho, el fitoplasma de hoja blanca del pasto Bermuda tiene un tamaño de genoma de solo 530 kb, uno de los genomas más pequeños conocidos de todos los organismos vivos. [51]Los genomas de fitoplasmas más grandes tienen un tamaño de alrededor de 1350 kb. El pequeño tamaño del genoma del fitoplasma es atribuible a la evolución reductiva de los antepasados de Bacillus / Clostridium . Los fitoplasmas han perdido ≥75% de sus genes originales y, por lo tanto, ya no pueden sobrevivir fuera de los insectos o el floema de las plantas. Algunos fitoplasmas contienen ADN extracromosómico , como plásmidos . [52]

A pesar de sus pequeños genomas, muchos genes de fitoplasma predichos están presentes en múltiples copias. Los fitoplasmas carecen de muchos genes que codifican funciones metabólicas estándar y no tienen una vía de recombinación homóloga funcional , pero tienen una vía de transporte sec . [47] Muchos fitoplasmas contienen dos operones de ARNr . A diferencia de otros Mollicutes , el código triplete de UGA se utiliza como codón de parada en fitoplasmas. [53]

Los genomas de fitoplasmas contienen un gran número de transposones y secuencias de inserción y también contienen una familia única de palíndromos extragénicos repetitivos denominados PhREPS para los que no se conoce ningún papel. Sin embargo, se teoriza que las estructuras de tallo-bucle en PhREPS desempeñan un papel en la terminación de la transcripción o la estabilidad del genoma. [54]

Taxonomía

Los fitoplasmas pertenecen al orden monotípico Acholeplasmatales . [7] En 1992, el Subcomité de Taxonomía de Mollicutes propuso el uso de 'fitoplasma' en lugar de 'organismos similares al micoplasma' 'como referencia a los mollicutes fitopatógenos'. [55] En 2004, se adoptó el nombre genérico fitoplasma y actualmente tiene el estatus de Candidatus (Ca.) [56] (utilizado para bacterias que no pueden cultivarse). [57] La taxonomía del fitoplasma es complicada porque los organismos no pueden cultivarse; los métodos normalmente utilizados para clasificar los procariotas no están disponibles. [7] Los grupos taxonómicos de fitoplasma se basan en diferencias en los tamaños de los fragmentos producidos por digestiones de restricción de secuencias de genes de ARN ribosómico 16S ( RFLP ) o por comparaciones de secuencias de ADN de regiones espaciadoras 16s / 23s. [58] El número real de grupos taxonómicos sigue sin estar claro; Un trabajo reciente sobre resúmenes de restricción simulados por computadora del gen 16Sr sugirió hasta 28 grupos, [59] mientras que otros han propuesto menos grupos, pero más subgrupos. Cada grupo incluye al menos un Ca. Especies de fitoplasmas, caracterizadas por propiedades biológicas, fitopatológicas y genéticas distintivas.

Galería

  • Una uva de vid con " bois noir enfermedad fitoplasmas"

  • Una vid con enfermedad del fitoplasma " flavescencia dorée "

  • Palmas de coco mueren por enfermedad letal del amarillamiento

  • Síntomas de los amarillos de aster en caléndula

  • Escoba de bruja Tephrosia purpurea [60]

  • Síntomas del fitoplasma de necrosis del floema del olmo

  • Fitoplasma de hoja pequeña de berenjena

  • Árboles muriendo de fitoplasma amarillo ceniza

  • Parthenium hysterophorus mostrando síntomas de escoba de bruja

  • Phyllody causada por la infección por fitoplasma en Cosmos spp.

  • Enfermedad de la hoja pequeña de Cleome viscosa

  • Síntomas del fitoplasma de hoja pequeña de batata en Catharanthus roseus

  • Filodia de la vara de oro

  • Fitoplasma de soja

  • Una flor de China Aster mostrando síntomas de filodia

  • Enfermedad de los brotes de hierba de la caña de azúcar

  • Una palmera muere de fitoplasma amarillento letal

  • Un árbol de repollo asesinado por Phytoplasma australiense

  • Enfermedad de la escoba de bruja del bambú ( Dendrocalamus strictus )

Ver también

  • Amarillos aster
  • Amarillos de olmo
  • Amarillos de vid
  • Mollicutes
  • Micoplasma
  • Reacción en cadena de la polimerasa
  • Enfermedad de los brotes de hierba de la caña de azúcar

Referencias

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enlaces externos

  • Clasificación de fitoplasmas Iphyclassifier
  • Primera reunión del grupo de trabajo internacional de fitoplasmólogos publicada en el vol. 60-2 2007 del Boletín de Insectología
  • Galería de fotos sobre plantas infectadas de fitoplasma
  • Base de datos de clasificación de fitoplasmas y recursos de fitoplasmas
  • La Universidad Estatal de Ohio publica un sitio informativo sobre este tema.
  • La Primera Conferencia de Internet de Mollicutes fitopatógenos incluye varios artículos interesantes sobre este tema.
  • Proyectos del genoma del fitoplasma .
  • El Centro de Información sobre el Amarilleo Letal del Coco con un grupo de discusión asociado de Yahoo.
  • Video de los síntomas de los amarillos de Melia
  • Video de síntomas de acrobacia tupida del maíz
  • Investigación actual sobre fitoplasmas en el Parque de Investigación de Norwich
  • Kit de detección universal de fitoplasmas Nippon Gene Co., Ltd.
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