La filodia es el desarrollo anormal de partes florales en estructuras frondosas . Generalmente es causada por fitoplasmas o infecciones por virus , [1] aunque también puede deberse a factores ambientales que provocan un desequilibrio en las hormonas vegetales . [2] Phyllody hace que la planta afectada se vuelva parcial o totalmente estéril, ya que normalmente no puede producir flores . [1] [3]
La condición también se conoce como filomorfia o frondescencia ; [4] aunque este último a veces puede referirse de manera más genérica al follaje, la frondosidad o el proceso de crecimiento de las hojas. La filodia generalmente se diferencia de la virescencia floral , en la que las flores simplemente se vuelven de color verde, pero por lo demás conservan su estructura normal. [5] Sin embargo, la virescencia floral y la filodia (junto con la escoba de bruja y otras anomalías del crecimiento) suelen presentarse juntas como síntomas de las mismas enfermedades. [6] El término clorantía también se usa a menudo para la filodia (particularmente las flores que exhiben una filodia completa, de tal manera que se asemeja más a las yemas de las hojas que a las flores), aunque en algunos casos puede referirse a la virescencia floral. [7]
Historia
A fines del siglo XVIII, el poeta y filósofo alemán Johann Wolfgang von Goethe notó flores de rosas de aspecto extraño donde los órganos de las flores fueron reemplazados por estructuras de hojas o tallos. Esto lo llevó a plantear la hipótesis de que los órganos vegetales que surgen del tallo son simplemente modificaciones del mismo órgano básico de la hoja. Durante el crecimiento, estos órganos se diferencian naturalmente en estructuras especializadas o generalizadas como pétalos u hojas. Sin embargo, si ciertos factores interfieren durante las primeras etapas de crecimiento, estos órganos pueden convertirse en algo diferente al "plan de construcción" original. Llamó a este crecimiento anormal "metamorfosis" y es el tema principal de su ensayo Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären (1790), más conocido en inglés como Metamorfosis de las plantas . [2] [5] La hipótesis de Goethe fue mal recibida por otros científicos durante su tiempo, pero ahora se sabe que es esencialmente correcta. Los conceptos que analiza al describir la metamorfosis ahora se conocen como homología , la base de la ciencia moderna de la anatomía comparada y un descubrimiento que generalmente se le atribuye al biólogo inglés Sir Richard Owen . [5] [8]
En 1832, el botánico germano- estadounidense George Engelmann describió la misma condición en su obra De Antholysi Prodromus . Le dio el nombre de "frondescencia". [5] Diecinueve años después, el botánico belga Charles Jacques Édouard Morren también investigó el fenómeno en su libro Lobelia (1851). Morren llamó a la condición "filomorfia" y, a diferencia de Engelmann, Morren distinguió explícitamente la filomorfia (en la que las partes florales se reemplazan por estructuras similares a hojas) de la virescencia (en la que las partes afectadas, no necesariamente florales, se vuelven verdes pero conservan la forma o estructura original ). [5]
El término "filodia" fue acuñado por el botánico inglés Maxwell T. Masters en su libro sobre anomalías de las plantas, Vegetable Teratology (1869). [2] El término se deriva del latín científico phyllodium , que a su vez se deriva del griego antiguo φυλλώδης ( phullodes , 'similar a una hoja'). [9] Al igual que Morren, Masters también distinguió la filodia de la virescencia . Reconoció "frondescencia" y "filomorfia" como sinónimos de filodia. [5]
Descripción
La filodia se caracteriza por la sustitución parcial o completa de los órganos florales por hojas verdaderas. La filodia puede afectar las brácteas , el cáliz ( sépalos ), la corola ( pétalos ), el gineceo ( carpelos / pistilos ) y el androceo ( estambres ). La filodia puede ser parcial, afectando sólo algunos conjuntos de órganos florales o incluso sólo la mitad de un conjunto de órganos florales (por ejemplo, sólo tres pétalos de seis en una sola flor); o puede ser completo, con todos los órganos florales reemplazados por hojas. [5]
Filodia de las brácteas es común entre las plantas que llevan catkin ( amentáceo inflorescencias). Son muy comunes entre los miembros del género Plantago , por ejemplo, así como el lúpulo común ( Humulus lupulus ). También pueden verse afectadas las brácteas involucrales de las flores de miembros de la familia Asteraceae, como las dalias y los dientes de león . [5]
Los sépalos que exhiben filodia suelen ser difíciles de detectar debido al hecho de que la mayoría de los sépalos ya se parecen a las hojas. Sin embargo, un examen minucioso puede revelar diferencias en la venación en sépalos normales y sépalos que exhiben filodia. El desarrollo completo de hojas perfectas de sépalos es más común entre las flores que tienen sépalos unidos ( monosepalosas ) que en las flores con sépalos separados ( polisepalosas ). [5]
La filodia de los pétalos se puede expresar de manera más suave como un simple cambio de forma y color (en cuyo caso, es más exactamente la virescencia ), o se puede expresar como hojas completamente formadas. Es más común entre las flores que exhiben corolas de pétalos distintos ( polipétalos ) que en las flores en las que los pétalos se fusionan en un solo tubo o estructura en forma de cuenco ( monopétalo ). [5]
La filodia de los estambres es rara. De hecho, los estambres son los órganos florales menos propensos a verse afectados por la filodia. Se cree que esto se debe a que los estambres son los órganos más diferenciados de las flores. [5]
Por el contrario, la filodia de los carpelos es mucho más común que los correspondientes cambios en los estambres. Por lo general, la filodia afecta las partes proximales del carpelo (el ovario) más que las partes distales (el estilo y el estigma ). El óvulo en sí puede estar expuesto en los bordes o en la superficie interna del carpelo si el ovario se vuelve como una hoja. Si el óvulo se ve afectado por la filodia, se desarrolla por separado del resto del carpelo. El ejemplo más conocido de filodia de los carpelos se encuentra en la cereza japonesa ( Prunus serrulata ), en la que uno o ambos carpelos pueden convertirse en hojas (aunque la mitad distal del estilo y el estigma generalmente no se ven afectados). Por cierto, algunos cultivares de cereza japoneses también exhiben "duplicación" de los pétalos debido a la petalodia, donde se desarrolla una segunda corola en lugar de estambres. [5] [10]
Causas
Biótico
En muchas plantas cultivadas, la filodia es causada por infecciones de patógenos vegetales y / o infestaciones de ectoparásitos . Además de exhibir filodia, también pueden exhibir otros síntomas como virescencia , escobas de bruja , clorosis y retraso en el crecimiento. [2] [6] [11] Ejemplos de estos factores bióticos incluyen:
- Fitoplasmas : microorganismos procarióticos especializados que causan más de 200 enfermedades vegetales distintas. Se parecen a otras bacterias pero carecen de paredes celulares y tienen forma filamentosa o pleomórfica . Son parásitos obligados del tejido del floema vegetal y se transmiten por insectos vectores . Son la causa más común de filodia. [12] La evidencia sugiere que los fitoplasmas regulan negativamente un gen involucrado en la formación de pétalos, causando en cambio la formación de hojas o estructuras similares a hojas. [1] Ejemplos de enfermedades fitoplasmáticas de importancia comercial son los amarillos de aster , [13] la proliferación de manzanas , la filodia del trébol , [2] y la filodia de Sesamum . [14]
- Virus , como la enfermedad de la roseta de la rosa (RRD) [2]
- Hongos , como el hongo del carbón Sphacelotheca reiliana del maíz [11] y el hongo de la roya Atelocauda koae que infecta a Acacia koa [15]
- Mohos de agua , como Sclerophthora macrospora, que infecta a más de 140 tipos de cereales, incluidos el arroz , el maíz y el trigo . La enfermedad se conoce más comúnmente como "cabeza loca" porque su síntoma más llamativo es la filodia de las orejas y las borlas . [16] [17]
- Daño por insectos
Además de causar la filodia en sí, los insectos y otros ectoparásitos también sirven como vectores de enfermedades que pueden propagar la filodia a otras plantas cercanas. [18] El más común de estos insectos vectores son los saltahojas , [18] un ejemplo de los cuales es Hishimonus phycitis , que transmite la filodia de las hojas pequeñas causada por el fitoplasma en las berenjenas . [19] La chinche de espalda rota ( Taylorilygus apicalis ) es otro insecto vector de una filodia causada por fitoplasma en especies de Parthenium . [20] Otros vectores de ectoparásitos incluyen ácaros eriófidos , como el ácaro del rizo de la hoja de rosa ( Phyllocoptes fructiplilus ), que se sabe que es el vector principal de la enfermedad de la roseta de la rosa; [18] [21] y el ácaro de la roya del crisantemo ( Paraphytoptus chrysanthemi ) que transmite la filodia causada por el fitoplasma en especies de crisantemos . [22] [23]
Abiótico
Los factores abióticos ambientales , como el clima cálido o el estrés hídrico, que provocan un desequilibrio en las hormonas vegetales durante la floración, pueden causar filodia. Por lo general, estos pueden diferenciarse de la filodia causada por factores bióticos por la presencia simultánea de flores sanas y anormales. Cuando las condiciones se normalizan, las plantas reanudan la floración normal. La susceptibilidad de las plantas a la filodia causada por el medio ambiente puede ser genética. [2]
Artificial
La filodia se puede inducir artificialmente mediante la aplicación de citoquininas (CK), hormonas vegetales responsables de la división celular, así como de la dominancia apical y el crecimiento de las yemas axilares . Por el contrario, se puede suprimir posteriormente con la aplicación de giberelinas (GA), hormonas vegetales responsables del alargamiento del tallo, la floración y la expresión sexual . [2]
Teratología floral relacionada
Otras anomalías del desarrollo floral relacionadas son:
- Petalody : la transformación de los órganos florales (generalmente los estambres ) en pétalos .
- Pistillody : la transformación de los órganos florales en pistilos .
- Sepalody - La transformación de los órganos florales en sépalos o sépalo cuerpos -como.
- Staminody : la transformación de los órganos florales en estambres .
Phyllody en el fitomejoramiento
En algunos casos, la aparición de filodia se ha utilizado en el fitomejoramiento . Uno de los ejemplos más conocidos es la rosa verde ( Rosa chinensis 'Viridiflora'), un antiguo cultivar de rosas chino que exhibe brácteas de hojas verdes en racimos apretados como flores. En la rosa verde, la selección artificial ha permitido que la filodia se exprese como una mutación estable . [2] [24] [25]
Ver también
- Adventicia
- Brote epicórmico
- Fasciación
Referencias
- ^ a b c Mor, Y .; Zieslin, N. (1992). "Malformación filodica en flores de Rosa × hybrida cv. 'Motrea': efectos de portainjertos, posición de la flor, reguladores de crecimiento y estación". Revista de botánica experimental . 43 : 89. doi : 10.1093 / jxb / 43.1.89 .
- ^ a b c d e f g h yo Sim, S .; Rowhani, A .; Golino, D. (2004). "Phyllody en Roses" (PDF) . Rosa americana . 38 (18): 32–34.
- ^ Trivedi, PC (2006). Avances en fisiología vegetal . IK International Pvt Ltd. p. 31. ISBN 9788188237692.
- ^ Weberling, F. (1992). Morfología de flores e inflorescencias . Archivo CUP. pag. 141. ISBN 9780521438322.
- ^ a b c d e f g h yo j k l Masters, MT (1869). Teratología vegetal, un relato de las principales desviaciones de la construcción habitual de plantas . Robert Hardwicke. pag. 240 –281.
- ^ a b Hogenhout, SA ; Šeruga Musić, M. (2010). "Genómica del fitoplasma, de la secuenciación a la genómica comparativa y funcional - ¿Qué hemos aprendido?". En Weintraub, PG; Jones, P. (eds.). Fitoplasmas: genomas, hospedadores de plantas y vectores . CABI. pp. 19 -37. ISBN 9781845935306.
- ^ Shastri, V. (2005). Diccionario académico de biología . Libros de Isha. ISBN 9788182051874.
- ^ Gábor, Z. "La forma como movimiento en La metamorfosis de las plantas de Goethe " . Universidad Técnica de Budapest . Consultado el 3 de noviembre de 2012 .
- ^ "Etimología de la palabra inglesa phyllody" . MyEtymology . Consultado el 15 de noviembre de 2012 .
- ^ Weberling, F. (1992). Morfología de flores e inflorescencias . Archivo CUP. pag. 141. ISBN 9780521438322.
- ^ a b Modales, JG (1993). Principios de fitopatología . Archivo CUP. pag. 65 . ISBN 9780521434027.
- ^ Bhatt, JC (1998). "Enfermedades de las plantas y su manejo". En Pande, DC (ed.). Gestión de la agricultura para un mañana mejor: la experiencia india . MD Publications Pvt. Ltd. p. 62. ISBN 9788175330672.
- ^ Cranshaw, W. (1998). Plagas del oeste, 2da edición: prevención y control para el jardín y la pequeña granja de hoy . Editorial Fulcrum. pag. 181. ISBN 9781555914011.
- ^ Akhtar, KP; Sarwar, G .; Dickinson, M .; Ahmad, M .; Haq, MA; Hameed, S. y Iqbal, MJ (2009). "Enfermedad de la filodia del sésamo: su sintomatología, etiología y transmisión en Pakistán" (PDF) . Revista turca de agricultura y silvicultura . 33 : 477–486.
- ^ Nelson, SC "Phyllody" . Enfermedad de las plantas de Hawaii, Universidad de Hawaii en Manoa . Consultado el 10 de noviembre de 2012 .
- ^ "Enfermedades del maíz" . Organización Nacional de Investigación Agrícola y Alimentaria (NARO), Japón . Consultado el 10 de noviembre de 2012 .
- ^ Sherf, AF; MacNab, AA (1986). Enfermedades vegetales y su control . John Wiley e hijos. pag. 241. ISBN 9788188237692.
- ^ a b c Karlik, J .; Flint, ML; Golino, D. (2009). Rosas saludables . Publicaciones UCANR. págs. 32–33. ISBN 9781601076724.
- ^ Srinivasan, R. (2009). Plagas de insectos y ácaros en berenjena (PDF) . Publicación AVRDC No. 09-729. AVRDC - El Centro Mundial de Vegetales.
- ^ Tessema, T .; Obermeier, C .; Einhorn, G .; Seemüller, E .; Büttner, C. (2004). "Enfermedad de Phyllody de Parthenium Weed en Etiopía" . Revista de manejo de plagas de Etiopía . 8 : 39–50.
- ^ Enfermedad de Rose Rosette (PDF) . Informe sobre enfermedades de las plantas No. 666. Extensión de la Universidad de Illinois. Octubre de 1999.
- ^ Petanović, R .; Kielkiewicz, M. (2009). "Interacciones planta-ácaro eriofioideo: alteraciones morfológicas específicas e inespecíficas. Parte II". Acarología experimental y aplicada . 51 : 81. doi : 10.1007 / s10493-009-9328-1 .
- ^ Breakey EP; Batchelor GS (1950). "Filodia de crisantemo y ácaro eriófido Keifer". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 43 (4): 492–494.
- ^ Arcilla, HF; Hubbard, JC (1987). Arbustos tropicales . The Hawai'i Garden Volumen 2. University of Hawaii Press. pag. 30. ISBN 9780824811280.
- ^ Foucher, F. (2009). "Genómica funcional en Rose". En Folta, KM; Gardiner, SE (eds.). Genética y genómica de las rosáceas . Saltador. pag. 387 . ISBN 9780387774909.
enlaces externos
- Medios relacionados con Phyllody en Wikimedia Commons