Las Laricoideae son una subfamilia de las Pinaceae , una familia de división de Pinophyta . Toman su nombre del género Larix ( alerces ), que contiene en su interior a la mayoría de las especies del grupo y es uno de los dos únicos géneros caducifolios del complejo de pinos (junto con Pseudolarix , que sin embargo pertenece a una subfamilia diferente, las Abietoideae ) . Árboles de importancia ecológica, las Laricoideae forman asociaciones forestales puras o mixtas a menudo dominantes en los ecosistemas. en el que están presentes, gracias también a sus adaptaciones biológicas a las perturbaciones naturales, a las estrategias reproductivas implantadas y a la elevada longevidad media de los individuos. Actualmente están asignados a esta subfamilia tres géneros ( Larix , Pseudotsuga y Cathaya ) y sus miembros se pueden encontrar solo en el hemisferio norte . [1] Las diversas especies viven en su mayor parte en climas templados o fríos y son las coníferas más al norte ; algunos constituyen una fuente importante de productos forestales maderables y no maderables .
Laricoideae | |
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Alerce subalpino ( Larix lyallii ) en el Bosque Nacional Wenatchee , Washington , EE. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
División: | Pinophyta |
Clase: | Pinopsida |
Pedido: | Pinales |
Familia: | Pinaceae |
Subfamilia: | Laricoideae ( Rendle ) Pilg. & Melch. (1954) |
Tipo de género | |
Larix | |
Genera | |
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Descripción
Las especies de la subfamilia Laricoideae son perennes o caducas árboles que pueden alcanzar las alturas mayores en el Pinaceae de la familia (más de 100 metros con Pseudotsuga menziesii var. Menziesii [2] ). Las hojas tienen forma de aguja [1] y tienen bandas estomáticas primarias solo en la superficie abaxial (debajo de los vasos del floema ). Todos los miembros son monoicos , con sexos separados en la misma planta pero en diferentes estructuras reproductivas. Los conos anuales ( estróbilos ) no tienen umbo distintivo y las escamas muestran una base ancha que, en la observación, oculta completamente las semillas de la vista abaxial. Estos últimos son blanquecinos y están firmemente adheridos al ala (esta fina membrana también mantiene la semilla bien adherida a la escama durante la maduración); además, entre los rasgos distintivos típicos del grupo, tenemos la ausencia de líquido micropilar del estróbilo , la ausencia de vesículas de resina en las semillas [1] y la presencia, en el cilindro vascular de la raíz joven , de dos pequeños conductos resiníferos característicos. La corteza y la madera de los géneros Larix y Pseudotsuga tienen una anatomía y morfología similares : el color rojizo del duramen y el blanco amarillento de la albura , el alto peso específico en comparación con otras coníferas , la distribución de la madera tardía y temprana , la La presencia de canales resiníferos y su localización en los tejidos, las moléculas que forman la resina y los extractos, las propiedades químicas, físicas y mecánicas, así como la clase de resistencia al ataque de patógenos como hongos e insectos son una pista de un común Origen ancestral. Similares entre los dos géneros son también algunos aspectos de la fenología, el grado de tolerancia a la sombra, la corteza jaspeada resistente al fuego y la apariencia de los brotes jóvenes.
Taxonomía
La subfamilia Laricoideae fue descrita con el nombre real por Robert Knud Friedrich Pilger y Hans Melchior a finales de 1954 [3] y posteriormente modificada por otros autores en el transcurso del tiempo en cuanto a los taxones de pertenencia. Antes de eso, los géneros Larix , Pseudotsuga y Cedrus estaban reunidos en una provisional subfamilia llamada Laricinae , definido por primera vez por Melchor y Werdermann siempre en 1954 (... “árboles que tienen cortas y largas brotes, hojas, monomorfas y estróbilos nacido en los brotes cortos ” ...) y rebautizado inmediatamente después con el término actual. La agrupación en esta forma fue confirmada por Hart (1987) a través del análisis cladístico, pero ya en 1988 Frankis reemplazó a Cedrus con Cathaya (un género descrito por primera vez en 1962) en una nueva clasificación (ahora obsoleta) que veía a Larix como un distintivo distinto. grupo de gemelos en comparación con Cathaya - Pseudotsuga .
Históricamente, las Laricoideae eran la subfamilia de las Pinaceae que comprende los árboles con agujas insertadas tanto en los macroblastos como en los braquiblastos ; por ello en el pasado también se han incluido en él los géneros Pseudolarix (por poco tiempo) y Cedrus , posteriormente eliminados tras las más recientes actualizaciones sistemáticas desarrolladas en base a la filogenia genética molecular, morfología reproductiva, número de cromosomas e inmunología . Actualmente, con base en estos estudios, hay tres géneros en la subfamilia Laricoideae, uno de los cuales es monotípico ya que consta de una sola especie : [1]
Imagen | Género | Descripción | Especies vivientes |
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Molino Larix . | Los alerces son el tipo de género de esta subfamilia . Árboles de hoja caduca, viven en climas fríos a gran altura en las montañas de zonas templadas o en latitudes altas en el hemisferio norte . Se encuentran en América del Norte , Europa Central y el Norte de Asia ( Rusia , Japón y China ). |
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Pseudotsuga Carrière | Los abetos de Douglas son árboles de tamaño mediano a extremadamente grande y, a menudo, se parecen morfológicamente a especies de Abies o Tsuga . Tienen conos colgantes con escamas persistentes y brácteas de tres puntas que sobresalen de la estructura. Se encuentran en las montañas templadas de América del Norte y Asia Oriental , donde pueden alcanzar los 100 m de altura ( Pseudotsuga menziesii var. Menziesii ). |
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Cathaya Chun y Kuang | Monotípico género con una sola especie: Cathaya argyrophylla . Las hojas son en forma de aguja, siempre verdes, de 2,5 a 5 cm de largo con márgenes ciliados cuando son jóvenes; crecen en patrones en espiral alrededor de una ramita. Conos de 3-5 cm de largo con 15-20 escamas, cada escama tiene dos semillas aladas . Esta conífera crece en el sur de China , en las provincias de Guangxi , Guizhou , Hunan y el sureste de Sichuan en empinadas laderas montañosas entre los 950 y los 1800 m de altitud. |
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Dentro de la subfamilia, los géneros Larix y Pseudotsuga están más estrechamente correlacionados entre sí ( taxones hermanos ) que Cathaya . Esta evidencia se demuestra por numerosas similitudes biológicas y macro-micro-morfológicas entre los alerces y los abetos de Douglas, incluyendo, pero no solo, una anatomía común de varios tejidos, inmunología de la proteína de la semilla y la ausencia de los dos sacos de aire en el polen , típicos en lugar de las otras Pinaceae . Sin embargo, las similitudes entre los granos de polen de los géneros Larix y Pseudotsuga no se detienen aquí [5] e incluyen otros aspectos como: gránulos no flotantes, atectato, con pared externa ( exospora ) granular, gota de polinización que contiene xilosa [6] y la presencia de una cáscara de exina durante la germinación de microgametofitos. Doyle y O'Leary (1935) [5] describieron además un proceso de polinización muy similar en Larix y Pseudotsuga donde el gránulo , que carece de sacos aéreos, aterriza en una extensión casi estigmática del tegumento, cuyos márgenes tienden a enrollarse. El contacto con el nucellus puede ( Larix ) o puede no ser necesario ( Pseudotsuga ) para que se desarrollen los tubos polínicos , pero el mecanismo es casi análogo. El tiempo desde la polinización hasta la fertilización en estos dos géneros puede ser de más de un año y la germinación de los gránulos puede tardar meses (Little et al., 2014). [5]
Price y col. supuso en 1977 que las Laricoideae eran una subfamilia hermana de las Abietoideae en lugar del grupo Pinoideae - Piceoideae y esta versión fue confirmada por Hart (1987), Frankis (1988), Farjon (1990), Wang et al. (2000) y Gernandt et al. (2008), aunque aún no ha encontrado aplicación en la literatura .
Clave dicotómica
La clave dicotómica para reconocer los géneros incluidos en la subfamilia Laricoideae es relativamente simple, ya que solo tres de ellos le pertenecen y uno de ellos es deciduo . A continuación se informa el esquema de identificación taxonómica en forma de tabla:
1. Laricoideae (incluye Larix , Pseudotsuga y Cathaya ): 2
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Revisiones e investigaciones
Según las últimas investigaciones aún en curso, [7] el género Cathaya se atribuiría a la agrupación de pinos ( subfamilia Pinoideae ), dejando por tanto sólo a Larix y Pseudotsuga para formar la subfamilia Laricoideae. Además, al estudiar el gen rps3 mitocondrial , Ran et al. (2010) [5] encontraron que Larix y Pseudotsuga son géneros evolutivamente hermanos de todas las demás Pinaceae , destacando un origen diferente (sub-paralelo) en comparación con las especies restantes . Spellenberg, Earle y Nelson (2014) [8] informan que los alerces y abetos de Douglas evolucionaron a partir de las Pinaceae hace 135 millones de años y mantuvieron un ancestro común hasta hace 7 millones de años , formando así una línea taxonómica dividida y estrechamente relacionada entre ellos. con el resto del grupo, manteniendo un fuerte grado de parentesco con él. Para Wang et al (2000), [9] en cambio, Pseudotsuga se diferenció de Larix en el oeste de América del Norte hace unos 65 millones de años, en una era entre el Cretácico tardío y el Paleoceno . Sin embargo, estas revisiones e interacciones, que encontrarían evidencia en la genética , no son universalmente aceptadas [1] y muchos botánicos, investigadores y científicos todavía usan la clasificación anterior esperando nuevos desarrollos.
Para otros autores, finalmente, la subfamilia Laricoideae no tendría dignidad taxonómica propia, reconociendo solo dos grandes clados multigrupo (Pinoid y Abietoid [10] ) o subfamilias ( Pinoideae y Abietoideae [11] ) en sus sistemas cladísticos . Larix , Pseudotsuga y Cathaya se incluirían en el complejo de pinos . [11]
Ver también
- Pinaceae
- Abietoideae
- Pinoideae
- Piceoideae
- Larix
- Pseudotsuga
- Cathaya
- Subfamilia
Referencias
- ^ a b c d e Base de datos de gimnospermas .
- ^ "Abeto de Douglas: ¿el árbol más alto del mundo?" . Grandes árboles de la isla de Vancouver . Consultado el 13 de febrero de 2020 .
- ^ "Subfamilia Laricoideae (Rendle) Pilger & Melchior" . BioLib . Consultado el 19 de mayo de 2013 .
- ^ Farjon, A. (1990). Pinaceae: dibujos y descripciones de los géneros Abies , Cedrus , Pseudolarix , Keteleeria , Nothotsuga , Tsuga , Cathaya , Pseudotsuga , Larix y Picea. Königstein: Libros científicos de Koeltz.
- ^ a b c d Rudolphi, F. (5 de enero de 2018). "Pinaceae" . En Stephens, PF (ed.). Sitio web de filogenia de angiospermas, versión 14 . Jardín Botánico de Missouri . Consultado el 5 de enero de 2018 .
- ^ Nepi, M .; von Aderkas, P .; Wagner, R .; Mugnaini, S .; Coulter, A .; Pacini, E. (2009). "Gotas de néctar y polinización: ¿en qué se diferencian?" . Anales de botánica . 104 (2): 205–219. doi : 10.1093 / aob / mcp124 . PMC 2710891 . PMID 19477895 .
- ^ Lin, CP; Huang, JP; Wu, CS; Hsu, CY; Chaw, SM (2010). "La genómica comparativa del cloroplasto revela la evolución de los géneros y subfamilias de Pinaceae" . Biología y evolución del genoma . 2 : 504–517. doi : 10.1093 / gbe / evq036 . PMC 2997556 . PMID 20651328 .
- ^ Árboles del oeste de América del Norte . Guías de campo de Princeton. 2014. p. 106. ISBN 978-0-691-14580-8.
- ^ XQ. Wang, Tank DC, Sang T. (2000). "Filogenia y tiempos de divergencia en Pinaceae: evidencia de tres genomas" . Mol Biol Evol . 17 : 773–781. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026356 . PMID 10779538 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ "Filogenia e historia evolutiva de Pinaceae actualizada por análisis transcriptómico". Filogenética molecular y evolución . 129 : 106-116. 2018. doi : 10.1016 / j.ympev.2018.08.011 .
- ^ a b Botanica Sistematica - Un Approccio Filogenetico . Italia : PICCIN. 2007. ISBN 978-88-299-1824-9.
Bibliografía
- Pinaceae , dibujos y descripciones de los géneros: Abies , Cedrus , Pseudolarix , Keteleeria , Nothotsuga , Tsuga , Cathaya , Pseudotsuga , Larix y Picea . Aljos Farjon. Libros científicos de Koeltz, 1990 - 330 páginas.
- Earle, Christopher J., ed. (2018). "Pinaceae" . La base de datos de gimnospermas . Consultado el 19 de mayo de 2013 .
- Lin, C. P; Huang, J. P; Wu, C. S; Hsu, C. Y; Chaw, S. M (2010). "La genómica comparativa del cloroplasto revela la evolución de los géneros y subfamilias de Pinaceae" . Biología y evolución del genoma . 2 : 504–517. doi : 10.1093 / gbe / evq036 . PMC 2997556 . PMID 20651328 .
enlaces externos
- Taxonomicon.nl Subfamilia Laricoideae en taxonomicon.nl
- La base de datos de gimnospermas - Pinaceae (subfamilia Laricoideae )
- Laricoideae en Pinaceae ( Jardín Botánico de Missouri )
- Subfamilia Laricoideae - (Rendle) Pilger & Melchior en BioLib.cz