Bothriolepis ( griego : "escala con hoyos " o "escala de trinchera" ) fue un género extendido, abundante y diversode placodermos antiarca que vivieron durante el período Devónico medio a tardío de la Era Paleozoica . Históricamente, Bothriolepis residió en una variedad de paleoambientes distribuidos en todos los paleocontinentes, incluidos los entornos marinos y de agua dulce cerca de la costa. [1] La mayoría de las especies de Bothriolepis se caracterizaron como detritívoros bentónicos de agua dulcerelativamente pequeños.(organismos que obtienen nutrientes al consumir material vegetal / animal en descomposición), con un promedio de alrededor de 30 centímetros (12 pulgadas) de longitud. [2] Sin embargo, la especie más grande, B. rex , tenía una longitud corporal estimada de 170 centímetros (67 pulgadas). Aunque expansiva con más de 60 especies encontradas en todo el mundo, [3] comparativamente, Bothriolepis no es inusualmente más diversa que la mayoría de las especies modernas que habitan en el fondo de la actualidad. [4]
Bothriolepis | |
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Modelo de B. canadensis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | † Placodermi |
Pedido: | † Antiarchi |
Familia: | † Bothriolepididae |
Género: | † Bothriolepis Eichwald , 1840 |
Especies | |
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Clasificación
Bothriolepis es un género del orden de los placodermos Antiarchi. Los primeros placodermos antiarca aparecieron por primera vez en el período Silúrico de la Era Paleozoica y se pudieron encontrar distribuidos en todos los paleocontinentes durante el período Devónico. [5] Los primeros miembros de Bothriolepis aparecen en el Devónico medio. Los antiarcas, al igual que otros placodermos, son morfológicamente diversos y se caracterizan por placas óseas que recubren su cabeza y la parte anterior del tronco. [5] Las primeras etapas ontogenéticas de los placodermos tenían placas óseas más delgadas tanto en la cabeza como en el tronco-escudo, lo que permitió una fácil distinción entre las primeras etapas ontogenéticas de los placodermos dentro del registro fósil y taxones que poseían placas óseas completamente desarrolladas pero que eran pequeñas por caracterización. [5] Las placas óseas de placoderm generalmente estaban formadas por tres capas, incluida una capa ósea laminar basal compacta, una capa ósea esponjosa media y una capa superficial; [5] Bothriolepis se puede clasificar como placodermo ya que posee estas capas. Los placodermos se extinguieron a finales del Devónico. [5] Placodermi es un grupo parafilético del clado Gnathostomata , que incluye a todos los vertebrados con mandíbula. [5] No está claro exactamente cuándo surgieron los gnatóstomos, pero el escaso registro fósil temprano indica que fue en algún momento de la era del Paleozoico Temprano. [6] La última especie de Bothriolepis murió, junto con el resto de Placodermi, al final del período Devónico.
Anatomia general
Cabeza
Hay dos aberturas a través de la cabeza de Bothriolepis : una abertura en forma de ojo de cerradura a lo largo de la línea media en el lado superior para los ojos y las fosas nasales y una abertura para la boca en el lado inferior cerca del extremo anterior de la cabeza. Un descubrimiento sobre estructuras preservadas que parecen ser cápsulas nasales confirma la creencia de que las aberturas nasales externas se encuentran en el lado dorsal de la cabeza cerca de los ojos. [7] Además, la posición de la boca en el lado ventral del cráneo es consistente con la típica orientación horizontal en reposo de Bothriolepis . Tenía una característica especial en su cráneo, una partición separada de hueso debajo de la abertura para los ojos y las fosas nasales que encierran las cápsulas nasales llamada receso preorbitario.
Mandíbula
Una nueva muestra de la Formación Gogo en la Cuenca Canning de Australia Occidental ha proporcionado evidencia con respecto a las características morfológicas de los elementos de la mandíbula visceral de Bothriolepis . Usando la muestra, es evidente que la placa mentoniana (un hueso dérmico que forma la parte superior de la mandíbula) de los antiarcas es homóloga con la placa suborbitaria que se encuentra en otros placodermos. La mandíbula inferior consta de partes diferenciadas de la hoja y de la mordedura. Junto a la articulación mandibular se encuentran las placas prelateral e infraprelateral, que son huesos portadores de canales. El palatocuadrado carece de un proceso orbital alto y estaba unido solo a la parte ventral de la placa mental, lo que demuestra que la región etmoidal de la caja encefálica (la región del cráneo que separa el cerebro y la cavidad nasal) era de hecho más profunda de lo que se creía originalmente. [8] Además de la muestra mencionada anteriormente de la Formación Gogo, se han encontrado varios otros especímenes con piezas bucales sostenidas en la posición natural por una membrana que cubre la región oral y se adhiere a los márgenes lateral y anterior de la cabeza. [9] Bothriolepis tiene una mandíbula en la que las dos mitades están separadas y en el adulto son funcionalmente independientes. [9]
Maletero
Bothriolepis tenía un tronco delgado que probablemente estaba cubierto de piel suave sin escamas ni marcas. La orientación que parece haber sido más estable para descansar fue la superficie dorsal hacia arriba, evidenciada por la superficie plana en el lado ventral. [1] El contorno del tronco sugiere que puede haber una notocorda presente rodeada por una vaina membranosa, [9] sin embargo, no hay evidencia directa de esto ya que la notocorda está formada por tejido blando, que normalmente no se conserva en el fósil. registro. Al igual que otros antiarcas , el escudo torácico de Bothriolepis estaba unido a su cabeza fuertemente blindada. Su cuerpo en forma de caja estaba encerrado en placas de armadura, proporcionando protección contra los depredadores. Unida a la superficie ventral del tronco hay una placa circular grande, delgada, marcada por líneas profundas y crestas superficiales. Esta placa se encuentra justo debajo de la abertura de la cloaca . [9]
Esqueleto dérmico
El esqueleto dérmico está organizado en tres capas: una capa laminar superficial, una esponjosa esponjosa y una capa laminar basal compacta. Incluso en la ontogenia temprana, estas capas son evidentes en el espécimen de Bothriolepis canadensis . Las capas compactas se desarrollan primero. [10] Se especula que la capa superficial tiene dentículos que pueden haber sido hechos de hueso celular. [11]
Aletas y cola
Bothriolepis tenía un par de aletas pectorales en forma de espinas , articuladas en la base, y nuevamente un poco más de la mitad. Estas aletas en forma de púas probablemente se usaron para levantar el cuerpo del fondo; su pesada armadura lo habría hecho hundirse rápidamente tan pronto como perdió el impulso hacia adelante. [2] [12] También puede haber usado sus aletas pectorales para arrojar sedimentos (lodo, arena u otros) sobre sí mismo. Además de las aletas pectorales, también tenía dos aletas dorsales: una aleta dorsal anterior alargada y baja y una aleta dorsal posterior alta y redondeada [9], aunque la estructura hipotética de las aletas dorsales varía según la especie específica de Bothriolepis y tiene ha sido modificado varias veces en las reconstrucciones publicadas por los investigadores a medida que se dispone de nueva información. La cola caudal era alargada, terminando en una banda estrecha, pero desafortunadamente rara vez se conserva en fósiles. [9] Aunque no hay una explicación acordada de su función, Bothriolepis también tenía dos volantes ventrales membranosos ubicados en el extremo posterior del caparazón del tronco a cada lado de la cola, cada uno con dos regiones distintas. [7] No hay evidencia de que los volantes estuvieran involucrados en el soporte del esqueleto, pero es posible que funcionaran como aletas o estuvieran involucrados en la reproducción, e incluso pueden haber estado presentes en un sexo pero no en el otro. [7]
Anatomía blanda
Las estructuras compuestas de tejido blando generalmente no se conservan en los fósiles porque se descomponen fácilmente y se descomponen mucho más rápido que los tejidos duros, lo que significa que el registro fósil a menudo carece de información sobre la anatomía interna de las especies fósiles. Sin embargo, a veces puede ocurrir la preservación de las estructuras de los tejidos blandos si los sedimentos llenan las estructuras internas de un organismo después de su muerte. El artículo de Robert Denison titulado "La anatomía blanda de Bothriolepis " explora las formas y órganos de Bothriolepis . [7] Estas estructuras internas se conservaron cuando diferentes tipos de sedimentos que rodean el exterior del animal llenaron los caparazones internos (solo los órganos que se comunican con el exterior podrían conservarse de esta manera). Se identificaron tres tipos de sedimentos diferentes dentro de las diferentes secciones de Bothriolepis : el primero una arenisca de textura media gris verdoso pálido que consiste principalmente en calcita; el segundo, un sedimento similar pero más fino que conserva muchas de las formas de los órganos; y el tercero, una limolita distinta de grano fino que consta de cuarzo, mica y otros minerales, pero no calcita. [7] Estos sedimentos ayudaron a preservar los siguientes elementos internos:
Sistema alimentario
En general, el sistema digestivo de Bothriolepis –que incluye los órganos involucrados en la ingestión, digestión y eliminación de desechos– puede describirse como simple y directo, a diferencia del de los humanos. Comienza en el extremo anterior del organismo con una pequeña cavidad bucal ubicada sobre el área posterior de las placas de la mandíbula superior. Posteriormente desde la boca, el sistema digestivo se extiende hacia una región más ancha y aplanada dorsoventralmente llamada faringe , de la cual surgen tanto las branquias como los pulmones. El esófago , que también se caracteriza por ser un tubo aplanado dorsoventralmente, se extiende desde la boca hasta el estómago y conduce a una estructura elipsoidal aplanada. Esta estructura puede ser homóloga al extremo anterior del intestino que se encuentra en otros peces. [7] La planicidad de estas estructuras puede haber sido exagerada cuando los especímenes fósiles experimentaron deformaciones tectónicas a lo largo del tiempo geológico. El intestino comienza estrechamente en el extremo anterior, se expande transversalmente y luego nuevamente se estrecha posteriormente hacia el recto cilíndrico, que termina justo dentro del extremo posterior del caparazón del tronco. Si bien el sistema digestivo es de naturaleza primitiva y carece de una región estomacal expandida, está especializado por una válvula espiral compleja adquirida independientemente, comparable a la de los elasmobranquios y muchos peces óseos y similar a la que se encuentra en algunos tiburones. Un solo pliegue de tejido enrollado sobre su propio eje forma esta válvula en espiral especializada. [7]
Branquias
Se infiere que las branquias de Bothriolepis son de tipo primitivo, aunque su estructura aún no se conoce bien. Lateralmente, están encerrados por un pliegue opercular y se encuentran en el espacio debajo de la parte lateral del escudo de la cabeza, extendiéndose medialmente debajo del neurocráneo . En comparación con las branquias de los peces de forma normal, se considera que la región branquial de Bothriolepis está situada más dorsalmente, está más poblada en la parte anterior y, en general, es relativamente corta y ancha. [7]
Sacos ventrales emparejados
Extendiéndose posteriormente desde el caparazón del tronco hay pares de sacos ventrales que se extienden hasta el extremo anterior del intestino espiral. Los sacos parecen originarse en la faringe como un solo tubo mediano, que luego se ensancha posteriormente y finalmente se divide en dos sacos que pueden ser homólogos a los pulmones de ciertos dipnosos y tetrápodos . [7] Se ha planteado la hipótesis de que estos pulmones, junto con los brazos articulados y el esqueleto rígido y de apoyo, habrían permitido que Bothriolepis viajara por tierra. Además, como afirma Robert Denison [7] , debido a que no hay evidencia de conexión entre el naris externo y la boca, Bothriolepis probablemente respiró de manera similar al pez pulmonado actual, es decir, colocando la boca sobre la superficie del agua y tragando aire.
A pesar de la interpretación original presentada por Denison en 1941, no todos los paleontólogos están de acuerdo en que los placodermos como Bothriolepis en realidad poseían pulmones. Por ejemplo, en su artículo "Pulmones" en placodermos, un mito paleobiológico persistente relacionado con interpretaciones ambientales preconcebidas , D. Goujet sugiere que, aunque los rastros de algunos órganos digestivos pueden ser evidentes en las estructuras sedimentarias, no hay evidencia que apoye la presencia de pulmones. en las muestras de la formación Escuminac de Canadá en las que se basó la afirmación original. Señala que la distribución mundial de Bothriolepis está restringida a ambientes estrictamente marinos y, por lo tanto, cree que la presencia de pulmones en Bothriolepis es incierta. Es probable que se necesite más investigación de los fósiles para llegar a una conclusión sobre la presencia de pulmones en Bothriolepis . [13]
Alimentación
Se cree que Bothriolepis , como con todos los demás antiarcas, se alimentaba tragando directamente bocados de lodo y otros sedimentos blandos para digerir detritos , microorganismos pequeños o, algas y otras formas de materia orgánica en los sedimentos ingeridos. Además, la posición de la boca en el lado ventral de su cabeza sugiere además que Bothriolepis probablemente se alimentaba desde el fondo. Se cree que la presencia regular de "material carbonoso en el tracto alimentario" indica que la mayor parte de su dieta consistía en material vegetal. [7]
Distribución
Los fósiles de Bothriolepis se encuentran en los estratos del Devónico medio y tardío (desde hace 387 a 360 millones de años). [12] Debido a que los fósiles se encuentran en sedimentos de agua dulce, se presume que Bothriolepis pasó la mayor parte de su vida en ríos y lagos de agua dulce, pero probablemente también pudo entrar en agua salada , porque su rango parecía corresponder con el Devónico continental. costas. Se han encontrado grandes agrupaciones de especímenes de Bothriolepis en Asia, Europa, Australia ( Formación Gogo ), [9] Pensilvania (Formación Catskill), [1] Quebec ( Formación Escuminac ), [1] Virginia (Chemung), [14] Colorado, [14] Formación Cuche ( Boyacá , Colombia), [15] y en todo el mundo.
Sitio de la formación Catskill
La Formación Catskill (Devónico superior, Etapa Famennian), ubicada en el condado de Tioga , Pensilvania , es el sitio de una gran muestra de pequeños individuos de Bothriolepis . La muestra se tomó de una serie de losas de roca que consistían en esqueletos externos articulados, parciales o completos. Se encontraron más de doscientas personas empaquetadas muy juntas con poca o ninguna superposición. A partir de esta muestra, se puede determinar mucha información sobre las características de los Bothriolepis juveniles . Un estudio morfométrico realizado por Jason Downs y sus coautores destaca ciertas características que indican la juventud en Bothriolepis , incluida una cabeza moderadamente grande y una fenestra orbital moderadamente grande, ambas características también reconocidas por Erik Stensio en 1948 en los individuos más pequeños de B. canadensis. . [1] Varias otras características que Stensio marcó como indicativas de individuos jóvenes también se pueden ver exhibidas en la muestra de Catskill. Estas características incluyen "huesos dérmicos delicados con adornos que consisten en crestas anastomosadas continuas en lugar de tubérculos, un escudo del tronco dorsal más estrecho que largo y con una cresta mediana dorsal continua y pronunciada, y una placa premediana que es más ancha que larga". [1]
Especies
La paleontología de vertebrados depende en gran medida de la capacidad de diferenciar entre diferentes especies de una manera que sea consistente tanto dentro de un género en particular como en todos los organismos. El género Bothriolepis no es una excepción a este principio. A continuación se enumeran algunas de las especies notables dentro de Bothriolepis ; más de sesenta especies han sido nombradas en total, y es probable que una proporción considerable de ellas sean válidas debido a la naturaleza cosmopolita de Bothriolepis . [3]
Bothriolepis canadensis
Bothriolepis canadensis es un taxón que a menudo sirve como organismo modelo para el orden Antiarchi debido a su enorme muestra de especímenes completos e intactos encontrados en la Formación Escuminac en Quebec , Canadá . [1] Debido al gran tamaño de la muestra, esta especie se usa a menudo para comparar datos de crecimiento de especímenes recién adquiridos de Bothriolepis , incluidos los que se encuentran en la Formación Catskill mencionada anteriormente. Esta comparación permite a los investigadores determinar si las muestras recién encontradas representan individuos juveniles o nuevas especies de "Bothriolepis".
B. canadensis fue descrita por primera vez en 1880 por JF Whiteaves, utilizando un número limitado de muestras desfiguradas. El siguiente en proponer una reconstrucción de la especie fue W. Patten, quien publicó sus hallazgos en 1904 tras el descubrimiento de varios ejemplares bien conservados en 3-D. En 1948, E. Stensio publicó una descripción detallada de la anatomía de B. canadensis utilizando una gran cantidad de material, que finalmente se convirtió en la descripción más aceptada de esta especie. Desde la publicación de Stensio, muchos otros han proporcionado modelos reconstruidos de B. canadensis con aspectos modificados de la anatomía, incluida la aleta dorsal única modificada de Vezina y, más recientemente, reconstrucciones de Arsenault et al a partir de especímenes con poca distorsión tafonómica. Actualmente, el modelo de Arsenault et al . se considera el más preciso, mientras que todavía hay mucho debate sobre varios aspectos de la anatomía externa de esta especie. A pesar de la incertidumbre, B. canadensis todavía se considera clásicamente una de las especies más conocidas. [dieciséis]
El esqueleto externo de Bothriolepis canadensis está formado por tejido óseo dérmico celular y se caracteriza por una zonación o estratificación horizontal distinta. [10] El pez modelo tiene una longitud total promedio de 43,67 centímetros (17,19 pulgadas) y una longitud media de armadura dérmica de 15,53 centímetros (6,11 pulgadas), lo que representa el 35,6% de la longitud total estimada. [16] Como muchos antiarcas, B. canadensis también tenía aletas pectorales estrechas, una aleta caudal heterocercal (lo que significa que la notocorda se extiende hacia el lóbulo superior de la cola caudal) y una gran aleta dorsal que probablemente no jugó un papel importante en la propulsión. pero en cambio actuó más como estabilizador. [dieciséis]
Bothriolepis rex
Descrito originalmente por Downs et al. (2016), Bothriolepis rex es de la Formación Nordstrand Point de la isla Ellesmere, Canadá. La longitud corporal de B. rex se estima en 1,7 metros y, por lo tanto, es la especie más grande conocida de Bothriolepis . Su armadura es especialmente gruesa y densa incluso teniendo en cuenta su tamaño. Downs y col. (2016) sugieren que esto puede haber protegido al animal de los grandes depredadores y haber servido como lastre para evitar que este gran habitante del fondo flotara hacia la superficie.
Bothriolepis virginiensis
Descrito originalmente por Weems et al. en 1981, esta especie, Bothriolepis virginiensis , es del "Chemung", cerca de Winchester, Virginia . Varios rasgos que se encuentran en B. virginiensis también se pueden encontrar en otras especies de Bothriolepis , (especialmente B. nitida ), incluidos los surcos de la línea sensorial cefálica oblicua posterior que se encuentran relativamente en la parte anterior de la placa nucal, la fenestra orbitaria relativamente alargada y una anterior baja. cresta mediana-dorsal. [14] Las características que distinguen a B. virginiensis de otras especies incluyen, entre otras, suturas de la cabeza fusionadas, elementos fusionados en los segmentos de la aleta pectoral distal del adulto y una placa premediana larga en relación con la longitud del escudo de la cabeza. [14]
Actualmente, existe un gran debate sobre si las especies B. virginiensis y B. nitida realmente se pueden distinguir entre sí. Thomson y Thomas afirman que cinco especies de Bothriolepis de los Estados Unidos ( B. nitida, B. minor, B. virginiensis, B. darbiensis y B. coloradensis ) no pueden distinguirse consistentemente entre sí. [4] Por el contrario, Weems afirma que hay varios rasgos que distinguen a las especies entre sí, incluidos varios enumerados anteriormente. [14]
Bothriolepis nitida
Esta especie, que se encuentra en la actual Pensilvania , fue descrita originalmente por J. Leidy en 1856. Como se mencionó anteriormente, existe un gran debate sobre la distinción entre B. nitida y B. virginiensis , sin embargo, según la evidencia presentada por Weems (2004) , [14] hay varios rasgos distinguibles específicos de cada especie. B. nitida tiene una longitud máxima de protección para la cabeza de 65 milímetros (2,6 pulgadas), un receso preorbitario trífido estrecho y poco profundo, tiene una placa antero-media-dorsal (AMD) que es más ancha que larga y un escudo torácico ventral que tiene convexo bordes laterales. [14]
Bothriolepis coloradensis
Descrita por primera vez por Eastman en 1904, esta especie se encontró localizada en el actual Colorado . Existe la posibilidad de que esta especie sea similar, si no idéntica, a B. nitida ; sin embargo, debido a que el material disponible con respecto a B. coloradensis está fragmentado, es imposible comparar las dos especies con algún grado de certeza. [14]
Bothriolepis africana
Bothriolepis africana [17] es la especie de Bothriolepis conocida de la paleolatitud más alta , que se describe a partir de depósitos originalmente establecidos dentro del círculo antártico Devónico tardío . Los restos se han recuperado exclusivamente de una sola lutita carbonosa cerca de la parte superior de la Formación Witpoort del Devónico tardío, Famenniano , (Grupo Witteberg) expuesta en un corte de carretera al sur de Makhanda / Grahamstown en Sudáfrica. Este sitio, la lagerstätte de Waterloo Farm, se interpreta como la representación de un entorno laguna costera de barrera trasera con influencias marinas y fluviales. [18] Gess observó que Bothriolepis era menos abundante en el sitio de Waterloo Farm que en la mayoría de las localidades portadoras de Bothriolepis , aunque se representa una serie ontogenética completa. Las longitudes de la armadura de la cabeza y el tronco oscilaron entre 20 y 300 mm, lo que se traduce, según las proporciones de dos de los individuos más pequeños (en los que se conservan las impresiones de la cola) en longitudes de cuerpo completo que varían entre 52 y 780 mm. [19] Según [20] Bothriolepis africana se consideró más similar a Bothriolepis barretti [21] del último Givetian de la Antártida . Las similitudes entre los dos se han utilizado para sugerir la derivación de Bothriolepis africana de un entorno del este de Gondwana . [22]
Referencias
- ^ a b c d e f g Downs, JP; Criswell, KE; Daeschler, EB (octubre de 2011). "Mortalidad masiva de antiarcas juveniles ( Bothriolepis sp.) De la formación Catskill (Devónico superior, etapa Famennian), condado de Tioga, Pensilvania". Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (161): 191-203.
- ^ a b Palmer, D., ed. (1999). La enciclopedia ilustrada de Marshall de dinosaurios y animales prehistóricos . Londres: Marshall Editions. pag. 33. ISBN 978-1-84028-152-1.
- ^ a b Joven, GC (2010). "Placodermos (peces acorazados): vertebrados dominantes del período Devónico". Revista anual de ciencias terrestres y planetarias . 38 : 523–550. doi : 10.1146 / annurev-earth-040809-152507 .
- ^ a b Thomson, KS; Thomas, B. (agosto de 2001). "Sobre el estado de la especie Bothriolepis (Placodermi, Antiarchi) en América del Norte". Revista de Paleontología de Vertebrados . 21 (4): 679–686. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0679: otsoso] 2.0.co; 2 .
- ^ a b c d e f Johanson, Zerina; Trinajstic, Kate (2014). "Ontogenias fosilizadas: la contribución de la ontogenia del placodermo a nuestra comprensión de la evolución de los primeros gnatóstomos". Paleontología . 57 (3): 505–516. doi : 10.1111 / pala.12093 .
- ^ Brazeau, M. (2009). "La caja del cerebro y las mandíbulas de un Devónico 'acantodiano' y gnatóstomos modernos orígenes" (PDF) . Naturaleza . 457 (7227): 305–308. doi : 10.1038 / nature07436 . hdl : 10044/1/17971 . PMID 19148098 .
- ^ a b c d e f g h yo j k Denison, RH (septiembre de 1941). "La anatomía blanda de Bothriolepis ". Revista de Paleontología . 15 (5): 553–561.
- ^ Young, GC (1984). "Reconstrucción de las mandíbulas y el cráneo en el placodermo Devónico Pez Bothriolepis ". Paleontología . 27 (3): 635–661.
- ^ a b c d e f g Patten, W. (julio de 1904). "Nuevos hechos sobre Bothriolepis ". Boletín biológico . 7 (2): 113–124. doi : 10.2307 / 1535537 . JSTOR 1535537 .
- ^ a b Downs, JP; Donoghue, PCJ (2009). "Histología esquelética de Bothriolepis canadensis (Placodermi, Antiarchi) y evolución del esqueleto en el origen de los vertebrados con mandíbula". Revista de morfología . 270 (11): 1364-1380. doi : 10.1002 / jmor.10765 . PMID 19533688 .
- ^ Giles, S. (2013). "Histología de esqueletos dérmicos" placodermo ": implicaciones para la naturaleza del gnatóstomo ancestral" . Revista de morfología . 274 (6): 627–644. doi : 10.1002 / jmor.20119 . PMC 5176033 . PMID 23378262 .
- ^ a b "Museo Edad de los Peces - Fósiles" . Museo de la Edad de los Peces, Nueva Gales del Sur, Australia.
- ^ Goujet, D. (2011). " " Pulmones "en placodermos, un mito paleobiológico persistente relacionado con interpretaciones ambientales preconcebidas". Comptes Rendus Palevol . 10 (5–6): 323–329. doi : 10.1016 / j.crpv.2011.03.008 .
- ^ a b c d e f g h Weems, RE (marzo de 2004). " Bothriolepis viginiensis , una especie válida de placodermo separable de Bothriolepis nitida ". Revista de Paleontología de Vertebrados . 24 (1): 245–250. doi : 10.1671 / 20 .
- ^ Janvier, Philippe; Villarroel A, Carlos (1998). "Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyacá, Colombia). Consideraciones taxonómicas, bioestratigráficas, biogeográficas y ambientales" . Geología Colombiana . 23 : 3-18 . Consultado el 31 de marzo de 2017 .
- ^ a b c Bechard, I .; Arsenault, F .; Cloutier, R .; Kerr, J. (2014). "El pez Devónico Bothriolepis canadensis revisitado con imágenes digitales tridimensionales". Palaeontologia Electronica . 17 (1).
- ^ LONG, JA, ANDERSON, ME, GESS, RW & HILLER, N. (1997). Nuevos peces placodermo del Devónico tardío de Sudáfrica. Revista de paleontología de vertebrados 17.253–268.
- ^ Gess, Robert W .; Whitfield, Alan K. (14 de febrero de 2020). "Evolución de peces y tetrápodos de estuario: conocimientos de un lago estuarino de Gondwana del Devónico tardío (fameniano) y un equivalente del Holoceno de África meridional". Revisiones biológicas. doi: 10.1111 / brv.12590. PMID 32059074
- ^ GESS, RW (2011). Patrones de biodiversidad de Gondwanan Famennian de alta latitud - Evidencia de la formación Witpoort de Sudáfrica (Cape Supergroup, WittebergGroup). Tesis de doctorado: Universidad de Witwatersrand, Johanneburg.
- ^ LONG, JA, ANDERSON, ME, GESS, RW & HILLER, N. (1997). Nuevos peces placodermo del Devónico tardío de Sudáfrica. Revista de paleontología de vertebrados 17.253–268.
- ^ JOVEN, G. (1984). Reconstrucción de las mandíbulas y la caja del cerebro en el placodermo del Devónico, Bothriolepis. Paleontología 27, 635–661.
- ^ LONG, JA, ANDERSON, ME, GESS, RW & HILLER, N. (1997). Nuevos peces placodermo del Devónico tardío de Sudáfrica. Revista de paleontología de vertebrados 17.253–268.