Las estrategias de las plantas incluyen mecanismos y respuestas que utilizan las plantas para reproducirse, defender, sobrevivir y competir en el paisaje. El término "estrategia de la planta" ha existido en la literatura desde al menos 1965, [1] sin embargo existen múltiples definiciones. Las estrategias se han clasificado como estrategias adaptativas (a través de un cambio en el genotipo ), [1] [2] estrategias reproductivas, [3] estrategias de asignación de recursos, [4] [5] [6] estrategias ecológicas, [7] y rasgo funcional estrategias basadas, [6] [8] por nombrar algunas. Si bien existen numerosas estrategias, un tema subyacente es constante: las plantas deben hacer concesionesal responder a su entorno . Estas compensaciones y respuestas sientan las bases para clasificar las estrategias que surgen.
Fondo
El concepto de estrategias de plantas comenzó a ganar atención en las décadas de 1960 y 1970. En este momento, las estrategias a menudo se asociaban con cambios genotípicos , de modo que las plantas podían responder a su entorno cambiando su "programa genotípico" (es decir, estrategia). [1] [2] Alrededor de esta misma época, se introdujo la teoría de selección r / K , que clasifica las plantas por estrategias de historia de vida , particularmente estrategias reproductivas. [3] [9] En general, las plantas alteran sus estrategias reproductivas (es decir, el número de descendientes ) y su tasa de crecimiento para responder a su nicho ecológico . [3] [9] La teoría sigue siendo popular en el siglo XXI y se enseña con frecuencia en los planes de estudios de ciencias. Sin embargo, las estrategias de plantas realmente ganó notoriedad en 1977 con la introducción de Grime ‘s RSE Triángulo , [4] , que clasifica las plantas de acuerdo a cómo responden bajo diferentes niveles de estrés y la competencia . Según Grime , las plantas desarrollan estrategias que demuestran compensaciones de recursos entre crecimiento, reproducción y mantenimiento. [4] La asociación entre el cambio genotípico y las estrategias también estaba presente en las teorías de Grime, ya que señaló que "los genotipos de la mayoría de las plantas parecen representar compromisos entre las presiones de selección en conflicto" que generalmente clasifican a las plantas en tres tipos de estrategias. [4] El triángulo de RSE siguió siendo la estrategia de planta dominante durante varias décadas. Sin embargo, a principios de la década de 1980, David Tilman introdujo la teoría R *, que se centró en la partición de recursos como estrategias para hacer frente a la competencia. [10] Más recientemente, se han introducido estrategias adicionales. En 1998, se introdujo el esquema de estrategia LHS como una alternativa al esquema de RSE de Grime. [7] La estrategia LHS se centra en los rasgos de la masa de hojas y semillas para clasificar las estrategias de las plantas, y señala que estos rasgos se pueden medir y comparar entre especies, lo que no se puede hacer fácilmente con las categorías abstractas de Grime. [7] El objetivo del esquema LHS era desarrollar una red internacional que pudiera proporcionar comparaciones cuantificables entre las estrategias de las plantas. Esto inició un movimiento hacia la incorporación de rasgos funcionales en las estrategias de las plantas y la comprensión de cómo se relacionan los rasgos funcionales de las plantas y los factores ambientales . [6] [8] Si bien el Triángulo de RSE de Grime todavía se hace referencia con frecuencia en la ecología vegetal , se están introduciendo nuevas estrategias y cobrando impulso en el siglo XXI.
Triángulo de RSE de Grime / Teoría de la estrategia adaptativa universal (UAST)
JP Grime identificó dos gradientes de factores, ampliamente categorizados como perturbación y estrés , que limitan la biomasa vegetal. Las tensiones incluyen factores como la disponibilidad de agua, nutrientes y luz, junto con influencias que inhiben el crecimiento como la temperatura y las toxinas. Por el contrario, la perturbación abarca herbivoría , patógenos , interacciones antropogénicas , fuego , viento , etc. De las combinaciones altas y bajas de estrés y perturbación surgen tres estrategias de vida que se utilizan comúnmente para clasificar las plantas según el medio ambiente: (1) C-competidores, (2) Toleradores de estrés S y (3) R- ruderales. [4] No existe una estrategia viable para plantas en ambientes de alto estrés y alta perturbación, por lo tanto, la categorización para este tipo de hábitat está ausente. [4]
Cada estrategia de vida varía en las compensaciones de la asignación de recursos a la producción de semillas, morfología de las hojas , longevidad de las hojas , tasa de crecimiento relativo y otros factores, que se pueden resumir como asignación a (1) crecimiento, (2) reproducción y (3) mantenimiento. Los competidores están compuestos principalmente por especies con una alta tasa de crecimiento relativo, una vida útil de las hojas corta, una producción de semillas relativamente baja y una alta asignación a la construcción de hojas. Persisten en ambientes con altos niveles de nutrientes y bajas perturbaciones, y "monopolizan rápidamente la captura de recursos mediante la búsqueda espacial dinámica de raíces y brotes". [5] Los tolerantes al estrés, que se encuentran en hábitats de alto estrés y baja perturbación, asignan recursos para el mantenimiento y las defensas, como los anti-herbivoría. Las especies a menudo son de hoja perenne con hojas o agujas pequeñas y de larga vida, lenta rotación de recursos y baja plasticidad y tasa de crecimiento relativa. Debido a las condiciones de alto estrés, se reduce el crecimiento vegetativo y la reproducción. Los ruderales, que viven en regímenes de bajo estrés y alta perturbación, asignan recursos principalmente a la reproducción de semillas y suelen ser plantas anuales o perennes de vida corta . Las características comunes de las especies ruderales incluyen una alta tasa de crecimiento relativo, hojas de vida corta y plantas de baja estatura con mínima expansión lateral.
Regla R * de Tilman
G. David Tilman desarrolló la regla R * en apoyo de la teoría de la competencia de recursos . Teóricamente, una especie de planta que crece en monocultivo y utiliza un solo recurso limitante, agotará el recurso hasta alcanzar un nivel de equilibrio donde el crecimiento y las pérdidas están equilibrados. [10] La concentración del recurso en el nivel de equilibrio se denomina R *; esta es la concentración mínima a la que la planta puede persistir en el medio ambiente. [11] El crecimiento de la población se indica mediante valores superiores a R *. Por el contrario, la disminución de la población se asocia con valores inferiores a R *. [12] Si dos especies compiten por el mismo recurso limitante , el competidor superior tendrá el valor R * más bajo para ese recurso. Esto eventualmente conducirá al desplazamiento del competidor inferior, independientemente de las densidades iniciales de la planta . [12] La tasa de desplazamiento depende de la magnitud de la diferencia en R *. [13] Mayores diferencias conducen a una exclusión más rápida. Cada especie vegetal difiere en los valores R * debido a diferencias en la morfología y fisiología de la planta . El nivel de R * obtenido depende de factores físicos que varían según el hábitat, como la temperatura, el pH y la humedad . [12]
Estrategia LHS de Westoby
En 1998, Mark Westoby propuso un esquema de estrategia de ecología vegetal (PESS) para explicar la distribución de especies según los rasgos. [7] El modelo dinámico incorporó una compensación de tres ejes entre el área foliar específica (SLA), la altura del dosel en la madurez y la masa de semillas. SLA se define como el área por unidad de masa seca de hojas maduras, desarrollada en la máxima luz natural de la especie. [7] Estos rasgos fueron seleccionados para su incorporación debido a su funcionalidad de compensación. La asignación de recursos a un rasgo solo es posible desviando recursos de los demás. De manera similar al triángulo de RSC de Grime, cada gradiente representa diferentes respuestas estratégicas al medio ambiente; la variación en la adaptación a las perturbaciones está representada por la altura del dosel y la masa de semillas (eje R de Grime), mientras que SLA refleja la variación en el crecimiento en respuesta al estrés (eje CS de Grime). [4] [7] La estrategia LHS evita la suposición de que los entornos de alta perturbación y alto estrés carecen de estrategias viables para las plantas, a diferencia del modelo de Grime. Sin embargo, el modelo de Westoby está en desventaja al predecir la variación potencial en las estrategias de la planta, ya que los ejes solo incluyen variables individuales, en comparación con los ejes multivariables de Grime. [7]
Selección r / K
Este modelo lineal, introducido por primera vez por MacArthur y Wilson (1967), [3] se ha aplicado comúnmente tanto a plantas como a animales para describir estrategias reproductivas. Al representar los extremos opuestos de un continuo, las especies r dedican toda la energía a maximizar la producción de semillas con un aporte mínimo a los propágulos individuales, mientras que las especies K asignan energía a unos pocos individuos altamente aptos ; este es un espectro de cantidad versus calidad. [14] El modelo supone que las especies r perfectas funcionan en entornos libres de competencia sin efectos de densidad y las especies K en condiciones de saturación de densidad y competitividad máximas. [14] La mayoría de las especies se clasifican como intermedias entre ambos extremos.
Resumen
El término "estrategias de las plantas" tiene muchas definiciones e incluye varios mecanismos diferentes para responder al medio ambiente. Si bien las diferentes estrategias se centran en diferentes características de las plantas, todas las estrategias tienen un tema general: las plantas deben hacer concesiones entre dónde y cómo asignar los recursos . Ya sea que se trate de una asignación para el crecimiento, la reproducción o el mantenimiento, las plantas están respondiendo a su entorno mediante el empleo de estrategias que les permiten persistir, sobrevivir y reproducirse. Las plantas pueden tener múltiples estrategias para sobrevivir en diferentes etapas de vida y, por lo tanto, estar sujetas a múltiples compensaciones a lo largo de su ciclo de vida. [15]
Ver también
- Evolución de la planta anual frente a la perenne
Referencias
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Otras lecturas
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- Michalet R. y col . 2006. ¿Las interacciones bióticas dan forma a ambos lados del modelo jorobado de la riqueza de especies en las comunidades de plantas? Ecology Letters 9: 767-773.
- Bornhofen S., C. Lattaud. 2008. Evolución de las estrategias de RSE en comunidades de plantas virtuales. Vida artificial XI: 72-79.