La ecología vegetal es una subdisciplina de la ecología que estudia la distribución y abundancia de plantas , los efectos de los factores ambientales sobre la abundancia de plantas y las interacciones entre plantas y otros organismos. [1] Ejemplos de estos son la distribución de bosques caducifolios templados en América del Norte, los efectos de la sequía o las inundaciones sobre la supervivencia de las plantas y la competencia entre las plantas del desierto por el agua, o los efectos de las manadas de animales en pastoreo sobre la composición de las praderas.
OW Archibold proporciona una descripción global de los principales tipos de vegetación de la Tierra. [2] Él reconoce 11 tipos de vegetación principales: bosques tropicales, sabanas tropicales, regiones áridas (desiertos), ecosistemas mediterráneos, ecosistemas de bosques templados, pastizales templados, bosques de coníferas , tundra (tanto polar como de alta montaña), humedales terrestres , ecosistemas de agua dulce sistemas costeros / marinos. Esta amplitud de temas muestra la complejidad de la ecología vegetal, ya que incluye plantas desde algas unicelulares flotantes hasta grandes árboles que forman dosel.
Una característica que define a las plantas es la fotosíntesis . La fotosíntesis es el proceso de reacciones químicas para crear glucosa y oxígeno, que es vital para la vida de las plantas. [3] Uno de los aspectos más importantes de la ecología vegetal es el papel que han desempeñado las plantas en la creación de la atmósfera oxigenada de la tierra , un evento que ocurrió hace unos 2 mil millones de años. Se puede fechar por la deposición de formaciones de hierro en bandas , rocas sedimentarias distintivas con grandes cantidades de óxido de hierro. Al mismo tiempo, las plantas comenzaron a eliminar el dióxido de carbono de la atmósfera, iniciando así el proceso de control del clima de la Tierra. Una tendencia a largo plazo de la Tierra ha sido aumentar el oxígeno y disminuir el dióxido de carbono, y muchos otros eventos en la historia de la Tierra, como el primer movimiento de vida hacia la tierra, probablemente estén vinculados a esta secuencia de eventos. [1]
Uno de los primeros libros clásicos sobre ecología vegetal fue escrito por JE Weaver y FE Clements . [4] Habla ampliamente sobre las comunidades de plantas y, en particular, la importancia de fuerzas como la competencia y procesos como la sucesión. El término ecología en sí fue acuñado por el biólogo alemán Ernst Haeckel . [5]
Ecología de las plantas también se puede dividir por niveles de organización, incluyendo la planta ecofisiología , planta ecología de poblaciones , ecología de comunidades , la ecología de ecosistemas , ecología del paisaje y la ecología de la biosfera. [1] [6]
El estudio de las plantas y la vegetación se complica por su forma. Primero, la mayoría de las plantas tienen sus raíces en el suelo , lo que dificulta la observación y medición de la absorción de nutrientes y las interacciones de las especies. En segundo lugar, las plantas a menudo se reproducen vegetativamente , es decir asexualmente, de una manera que dificulta la distinción de plantas individuales. De hecho, el concepto mismo de individuo es dudoso, ya que incluso un árbol puede considerarse como una gran colección de meristemas vinculados. [7] Por lo tanto, la ecología vegetal y la ecología animal tienen diferentes estilos de enfoque de problemas que involucran procesos como la reproducción, la dispersión y el mutualismo. Algunos ecologistas de plantas han puesto un énfasis considerable en tratar de tratar las poblaciones de plantas como si fueran poblaciones de animales, centrándose en la ecología de poblaciones. [8] Muchos otros ecólogos creen que si bien es útil basarse en la ecología de poblaciones para resolver ciertos problemas científicos, las plantas exigen que los ecólogos trabajen con múltiples perspectivas, adecuadas al problema, la escala y la situación. [1]
Historia
La ecología vegetal tiene su origen en la aplicación de la fisiología vegetal a las cuestiones planteadas por los geógrafos de plantas . [9] [10] : 13–16 Carl Ludwig Willdenow fue uno de los primeros en notar que climas similares producían tipos de vegetación similares, incluso cuando estaban ubicados en diferentes partes del mundo. El alumno de Willdenow, Alexander von Humboldt , usó la fisonomía para describir los tipos de vegetación y observó que la distribución de los tipos de vegetación se basaba en factores ambientales. Los geógrafos de plantas posteriores que se basaron en el trabajo de Humboldt incluyeron a Joakim Frederik Schouw , AP de Candolle , August Grisebach y Anton Kerner von Marilaun . El trabajo de Schouw, publicado en 1822, vinculó la distribución de las plantas con factores ambientales (especialmente la temperatura) y estableció la práctica de nombrar asociaciones de plantas agregando el sufijo -etum al nombre de la especie dominante. Trabajando a partir de colecciones de herbario , De Candolle buscó reglas generales de distribución de plantas y se decidió por usar la temperatura también. [10] : 14–16 El trabajo en dos volúmenes de Grisebach, Die Vegetation der Erde nach Ihrer Klimatischen Anordnung , publicado en 1872, vio cómo la geografía de las plantas alcanzaba su "forma última" como campo descriptivo. [9] : 29
A partir de la década de 1870, suizos botánico Simón Schwendener , junto con sus alumnos y colegas, estableció el vínculo entre la morfología de la planta y fisiológicos adaptaciones, preparando el terreno para los primeros libros de texto de ecología, Eugenio Warming 's Plantesamfund (publicado en 1895) y Andreas Schimper ' s 1898 Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage . [9] El calentamiento incorporó con éxito la morfología vegetal, la taxonomía fisiológica y la biogeografía en la geografía vegetal para crear el campo de la ecología vegetal. Aunque más morfológico que fisiológico, el de Schimper se ha considerado el comienzo de la ecología fisiológica de las plantas. [10] : 17–18 La ecología vegetal se construyó inicialmente en torno a ideas estáticas de distribución vegetal ; La incorporación del concepto de sucesión agregó un elemento de cambio a lo largo del tiempo en el campo. Los estudios de Henry Chandler Cowles sobre la sucesión de plantas en las dunas de arena del lago Michigan (publicado en 1899) y la monografía de Frederic Clements de 1916 sobre el tema lo establecieron como un elemento clave de la ecología vegetal. [9]
La ecología vegetal se desarrolló dentro de la disciplina más amplia de la ecología durante el siglo XX. Inspirado por Plantesamfund de Warming , Arthur Tansley se propuso trazar un mapa de las comunidades de plantas británicas . En 1904 se asoció con William Gardner Smith y otros involucrados en el mapeo de la vegetación para establecer el Comité Central para el Estudio y Estudio de la Vegetación Británica, más tarde abreviado como Comité de Vegetación Británico. En 1913, el Comité Británico de Vegetación organizó la Sociedad Ecológica Británica (BES), la primera sociedad profesional de ecologistas. [11] Esto fue seguido en 1917 por el establecimiento de la Sociedad Ecológica de América (ESA); los ecologistas vegetales formaron el subgrupo más grande entre los miembros inaugurales de la ESA. [9] : 41
Los estudiantes de Cowles jugaron un papel importante en el desarrollo del campo de la ecología vegetal durante la primera mitad del siglo XX, entre ellos William S. Cooper , E. Lucy Braun y Edgar Transeau . [10] : 23
Cronología gráfica de ecologistas de plantas |
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Distribución
La distribución de las plantas se rige por una combinación de factores históricos, ecofisiología e interacciones bióticas . El conjunto de especies que pueden estar presentes en un sitio determinado está limitado por contingencias históricas. Para aparecer, una especie debe haber evolucionado en un área o dispersarse allí (ya sea de forma natural o por medio de la acción humana ), y no debe haberse extinguido localmente. El conjunto de especies presentes localmente se limita además a aquellas que poseen las adaptaciones fisiológicas para sobrevivir a las condiciones ambientales que existen. [12] Este grupo se forma aún más a través de interacciones con otras especies. [13] : 2–3
Las comunidades de plantas se distribuyen ampliamente en biomas según la forma de las especies de plantas dominantes. [12] Por ejemplo, los pastizales están dominados por pastos, mientras que los bosques están dominados por árboles. Los biomas están determinados por los climas regionales , principalmente la temperatura y la precipitación, y siguen las tendencias latitudinales generales. [12] Dentro de los biomas, puede haber muchas comunidades ecológicas , que se ven afectadas no solo por el clima y una variedad de características de menor escala, incluidos los suelos , la hidrología y el régimen de perturbación . [12] Los biomas también cambian con la elevación, las elevaciones altas a menudo se parecen a las que se encuentran en latitudes más altas. [12]
Interacciones biologicas
Competencia
Las plantas, como la mayoría de las formas de vida, requieren relativamente pocos elementos básicos: carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre; de ahí que se les conozca como formas de vida CHNOPS. También se necesitan elementos menores, frecuentemente denominados micronutrientes, como magnesio y sodio. Cuando las plantas crecen en las proximidades, pueden agotar los suministros de estos elementos y tener un impacto negativo en los vecinos. La competencia por los recursos varía desde completamente simétrica (todos los individuos reciben la misma cantidad de recursos, independientemente de su tamaño) hasta perfectamente simétrica (todos los individuos explotan la misma cantidad de recurso por unidad de biomasa) hasta absolutamente asimétrica (los individuos más grandes explotan todos). el recurso disponible). El grado de asimetría de tamaño tiene efectos importantes en la estructura y diversidad de las comunidades ecológicas. En muchos casos (quizás la mayoría), los efectos negativos sobre los vecinos surgen de la competencia asimétrica de tamaño por la luz. En otros casos, puede haber competencia subterránea por agua, nitrógeno o fósforo. Para detectar y medir la competencia, se necesitan experimentos; estos experimentos requieren eliminar vecinos y medir las respuestas en las plantas restantes. [14] Se requieren muchos estudios de este tipo antes de poder hacer generalizaciones útiles.
En general, parece que la luz es el recurso más importante por el que compiten las plantas, y el aumento en la altura de la planta durante el tiempo evolutivo probablemente refleja la selección de plantas más altas para interceptar mejor la luz. Por lo tanto, muchas comunidades de plantas están organizadas en jerarquías basadas en las capacidades competitivas relativas por la luz. [14] En algunos sistemas, particularmente en sistemas infértiles o áridos, la competencia subterránea puede ser más significativa. [15] A lo largo de los gradientes naturales de fertilidad del suelo, es probable que cambie la relación entre la competencia por encima del suelo y por debajo del suelo, con una mayor competencia por encima del suelo en los suelos más fértiles. [16] [17] Las plantas que son competidores relativamente débiles pueden escapar en el tiempo (sobreviviendo como semillas enterradas) o en el espacio (dispersándose a una nueva ubicación lejos de competidores fuertes).
En principio, es posible examinar la competencia al nivel de los recursos limitantes si se dispone de un conocimiento detallado de los procesos fisiológicos de las plantas competidoras. Sin embargo, en la mayoría de los estudios ecológicos terrestres, hay poca información sobre la absorción y dinámica de los recursos que limitan el crecimiento de diferentes especies de plantas, y, en cambio, la competencia se infiere de los efectos negativos observados de las plantas vecinas sin saber con precisión qué recursos las plantas estaban compitiendo. En ciertas situaciones, las plantas pueden competir por un solo recurso que limita el crecimiento, tal vez por la luz en sistemas agrícolas con suficiente agua y nutrientes, o en masas densas de vegetación de marismas, pero en muchos ecosistemas naturales las plantas pueden estar colimitadas por varios recursos, por ejemplo, la luz. , fósforo y nitrógeno al mismo tiempo. [18]
Por lo tanto, quedan muchos detalles por descubrir, en particular los tipos de competencia que surgen en las comunidades de plantas naturales, los recursos específicos, la importancia relativa de los diferentes recursos y el papel de otros factores como el estrés o la perturbación en la regulación. la importancia de la competencia. [1] [19]
Mutualismo
El mutualismo se define como una interacción "entre dos especies o individuos que es beneficiosa para ambos". Probablemente el ejemplo más extendido en plantas es la relación mutuamente beneficiosa entre plantas y hongos, conocida como micorrizas . La planta es asistida con la absorción de nutrientes, mientras que el hongo recibe carbohidratos. Algunas de las plantas fósiles más antiguas conocidas incluso tienen micorrizas fósiles en sus rizomas. [1]
Las plantas con flores son un grupo que ha evolucionado utilizando dos grandes mutualismos. Primero, las flores son polinizadas por insectos. Esta relación parece tener su origen en los escarabajos que se alimentan de flores primitivas, comen polen y también actúan (sin saberlo) como polinizadores. En segundo lugar, los animales comen frutas y luego los animales dispersan las semillas. Por lo tanto, las plantas con flores tienen tres tipos principales de mutualismo, ya que la mayoría de las plantas superiores también tienen micorrizas. [1]
Las plantas también pueden tener efectos beneficiosos entre sí, pero esto es menos común. Los ejemplos pueden incluir "plantas nodrizas" cuya sombra permite que los cactus jóvenes se establezcan. La mayoría de los ejemplos de mutualismo, sin embargo, son en gran medida beneficiosos para solo uno de los socios y puede que no sea realmente un verdadero mutualismo. El término utilizado para estas relaciones más unilaterales, que en su mayoría son beneficiosas para un participante, es facilitación. La facilitación entre plantas vecinas puede actuar reduciendo los impactos negativos de un ambiente estresante. [20] En general, es más probable que la facilitación ocurra en ambientes físicamente estresantes que en ambientes favorables, donde la competencia puede ser la interacción más importante entre especies. [21]
El comensalismo es similar a la facilitación, en el sentido de que una planta explota principalmente a otra. Un ejemplo familiar son los efifitos que crecen en las ramas de los árboles tropicales o incluso los musgos que crecen en los árboles de los bosques caducifolios .
Es importante realizar un seguimiento de los beneficios recibidos por cada especie para determinar el término apropiado. Aunque a las personas a menudo les fascinan los ejemplos inusuales, es importante recordar que en las plantas, los principales mutualismos son las micorrizas, la polinización y la dispersión de semillas. [1]
Parasitismo
El parasitismo en biología se refiere a una interacción entre diferentes especies, donde el parásito (una especie) se beneficia a expensas del huésped (la otra especie). Los parásitos dependen de otro organismo (su anfitrión) para sobrevivir en general, lo que generalmente incluye tanto el hábitat como los requisitos de nutrientes como mínimo. [22]
Comensalismo
El comensalismo se refiere a la interacción biológica entre dos especies en la que una se beneficia mientras que la otra simplemente no se ve afectada. La especie que se beneficia se denomina comensal, mientras que la especie que no se ve afectada se denomina huésped. Por ejemplo, los organismos que viven adheridos a las plantas, conocidos como epífitas, se denominan comensales. Las algas que crecen en el lomo de las tortugas o los perezosos también se consideran comensales. Su tasa de supervivencia es mayor cuando están apegados a su anfitrión, sin embargo, no dañan ni benefician al anfitrión. [23] Casi el 10% de todas las especies de plantas vasculares del mundo son epífitas y la mayoría de ellas se encuentran en los bosques tropicales. Por lo tanto, constituyen una gran fracción de la biodiversidad vegetal total en el mundo, siendo el 10% de todas las especies y el 25% de todas las especies de plantas vasculares en los países tropicales. [24] Sin embargo, los comensales tienen la capacidad de transformarse en parásitos con el tiempo, lo que da como resultado una disminución del éxito o una disminución general de la población. [23]
Herbivoria
Una función ecológica importante de las plantas es que producen compuestos orgánicos para los herbívoros [25] en la parte inferior de la red alimentaria . Una gran cantidad de rasgos de las plantas, desde las espinas hasta las defensas químicas, pueden relacionarse con la intensidad de la herbivoría. Los grandes herbívoros también pueden tener muchos efectos sobre la vegetación. Estos incluyen la eliminación de especies seleccionadas, la creación de espacios para la regeneración de nuevos individuos, el reciclaje de nutrientes y la dispersión de semillas. Ciertos tipos de ecosistemas, como los pastizales, pueden estar dominados por los efectos de los grandes herbívoros, aunque el fuego también es un factor igualmente importante en este bioma. En pocos casos, los herbívoros son capaces de eliminar casi toda la vegetación en un sitio (por ejemplo, gansos en las tierras bajas de la bahía de Hudson de Canadá y nutrias en las marismas de Louisiana [26] ) pero normalmente los herbívoros tienen un impacto más selectivo, particularmente cuando los grandes depredadores controlan la abundancia de herbívoros. El método habitual de estudiar los efectos de los herbívoros es construir cercas, donde no pueden alimentarse, y comparar las comunidades de plantas en las cercas con las de afuera durante muchos años. A menudo, estos experimentos a largo plazo muestran que los herbívoros tienen un efecto significativo sobre las especies que componen la comunidad vegetal. [1]
Otros temas
Abundancia
El éxito ecológico de una especie vegetal en un entorno específico puede cuantificarse por su abundancia y, dependiendo de la forma de vida de la planta, pueden ser relevantes diferentes medidas de abundancia, por ejemplo , densidad , biomasa o cobertura vegetal .
El cambio en la abundancia de una especie vegetal puede deberse a factores abióticos [27], por ejemplo, el cambio climático , o factores bióticos , por ejemplo, herbivoría o competencia interespecífica .
Colonización y extinción local
La presencia de una especie vegetal en un área local depende de los procesos de colonización y extinción local . La probabilidad de colonización disminuye con la distancia a los hábitats vecinos donde la especie está presente y aumenta con la abundancia de plantas y la fecundidad en los hábitats vecinos y la distancia de dispersión de la especie. La probabilidad de extinción local disminuye con la abundancia (tanto plantas vivas como semillas en el banco de semillas del suelo ).
Formas de vida
Reproducción
Hay algunas formas en que se produce la reproducción dentro de la vida vegetal, y una forma es a través de la partenogénesis. La partenogénesis se define como "una forma de reproducción asexual en la que se producen descendientes (clones) genéticamente idénticos". [28] Otra forma de reproducción es la fertilización cruzada, que se define como "fertilización en la que el óvulo y el esperma son producidos por diferentes individuos", y en las plantas esto ocurre en el óvulo. Una vez que se fertiliza un óvulo dentro de la planta, esto se convierte en lo que se conoce como semilla. Una semilla normalmente contiene el tejido nutritivo también conocido como endospermo y embrión. Una plántula es una planta joven que recientemente ha pasado por la germinación. [29] Otra forma de reproducción de una planta es la autofecundación; [30] en el que tanto el esperma como el óvulo se producen a partir del mismo individuo, esta planta es, por lo tanto, una planta titulada autocompatible. [31]
Ver también
- Biogeoquímica
- Ecología comunitaria
- Ecología forestal
- Teoría de la RSE
- Ecología del paisaje
- Regla R *
- Competencia asimétrica de tamaño
- Ecología de sistemas
- Vegetación
Referencias
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