Plebeia remota es una especie de abeja sin aguijón que pertenece a la familia Apidae y a la tribu Meliponini . Las abejas de la especie se encuentran normalmente en algunos estados del sur de Brasil y sus nidos se pueden encontrar en las cavidades de los árboles. [1] Dependiendo de la región, P. remota puede tener una morfología diferente y exhibir comportamientos diferentes. [2] La dieta de las abejas consiste en néctar y polen [3] que se recolectan intensamente de algunas fuentes. [4] Los investigadores han realizado una multitud de estudios analizando los cambios que ocurren en la colonia durante la diapausa reproductiva [3] [5]y qué sucede durante el proceso de aprovisionamiento y oviposición o POP. [5]
Plebeia remota | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Apidae |
Clade : | Corbiculata |
Tribu: | Meliponini |
Género: | Plebeia |
Especies: | P. remota |
Nombre binomial | |
Plebeia remota (Holmberg, 1903) | |
Rango de P. remota |
Taxonomía y filogenia
P. remota es un miembro del orden Hymenoptera , que es el orden de insectos que comprende abejas, avispas y hormigas. Dentro de los himenópteros, pertenece a la familia Apidae. Esta abeja pertenece a la tribu Meliponini . El mayor número de especies de Meliponini reside en el Neotrópico donde se conocen alrededor de 420 especies. [6] Dentro del género Plebeia , hay unas 40 especies descritas. Como las otras especies de Meliponini, P. remota es una abeja sin aguijón. [1]
Descripción e identificación
P. remota es una abeja pequeña, de aproximadamente 3 a 6 mm de longitud. Muestra características de abejas del género Plebeia que incluyen rayas blanquecinas o amarillas en la cara y el tórax . [1] Al igual que otras especies de Meliponini, exhibe una estructura corporal trigoniforme, pelo escaso y venación de alas reducida . [7]
Los nidos de P. remota normalmente consisten en una pequeña entrada de propóleos del tamaño de la cabeza de la abeja obrera, una pila de 8-10 panales horizontales lejos de la entrada, tarros de miel y polen que se encuentran cerca de los peines y la entrada, respectivamente, y los sitios para el almacenamiento de resina y materiales de desecho. Los materiales de desecho se eliminan durante el día. [5]
Distribución y hábitat
El rango de distribución de P. remota es pequeño en comparación con otras especies de abejas. Normalmente se encuentran en el sur de Brasil en los estados de Minas Gerais , São Paulo , Paraná , Santa Catarina y Rio Grande do Sul . Los nidos de P. remota se encuentran generalmente en cavidades de árboles; sin embargo, es difícil encontrarlos en la naturaleza ya que el tamaño de la entrada es muy pequeño. Los nidos de P. remota pueden albergar hasta 5.000 abejas. [1]
En un estudio se demostró que dos poblaciones de P. remota , una de Cunha en el estado de São Paulo (SP) y la otra de Prudentópolis en el estado de Paraná (PR), tenían varias diferencias tanto en la morfología como en el comportamiento. Francisco y sus colegas creen que estas diferencias se deben al hecho de que el clima en SP y PR es muy distinto. Estas diferencias pueden haber causado la selección de diferentes características fenotípicas de P. remota en cada región. Observaron que las colonias de Cunha construyen una capa extra de cerumen, o cera, en sus nidos en forma de techo durante el período reproductivo y que la duración de su diapausa es más corta. También se ha observado que la morfología externa del escutelo de la reina , la composición de las secreciones de la glándula de Dufour de reinas y obreras, la actividad de vuelo de los recolectores y la regulación de la temperatura del nido son diferentes entre estas dos poblaciones. Lo que es aún más interesante es que durante este estudio que duró una década, las dos poblaciones se mantuvieron en el mismo lugar lo que permitió que los genes se intercambiaran fácilmente. Sin embargo, no hubo flujo de genes entre las colonias y las altas tasas de clasificación indicaron que no hubo hibridación entre los dos grupos y mantuvieron sus características originales. [2]
Ciclo de colonia
La mayoría de las veces, las reinas de P. remota producen pocas reinas vírgenes jóvenes, también conocidas como gynes , al año. Como tal, el número de nuevas colonias formadas es relativamente pequeño. Los ginos que viven después de salir de sus células tienen la posibilidad de formar su propio enjambre y luego abandonar el nido. Otra opción igualmente viable es que los ginecos se hagan cargo del nido una vez que muera la reina actual. [8] Los ginecos que forman sus propias colonias no se alejan mucho de donde nacieron; por lo tanto, tienden a haber grupos de nidos donde los individuos en esa área están relacionados entre sí. [1]
Comportamiento
Comportamiento higiénico
En comparación con otras especies de abejas sin aguijón como Melipona quadrifasciata y Tetragonisca angustula , P. remota muestra un comportamiento higiénico increíblemente eficiente en respuesta a las crías muertas. En un período de 24 horas, P. remota elimina un promedio del 69,6% de la cría muerta y, a las 48 horas, se elimina el 96,4% de la cría muerta. Esto es más eficiente que M. quadrifasciata y T. angustula, que en 72 horas solo eliminaron el 1% y el 30% de las crías muertas, respectivamente. El comportamiento higiénico eficiente de la abeja P. remota demuestra que tiene una forma de resistir las enfermedades. [9]
División del trabajo
En P. remota , la división del trabajo se basa en la edad del trabajador. Hay 7 tareas diferentes que se han observado en el nido de P. remota y cada una de ellas ocurre en diferentes momentos de la vida de los trabajadores. La primera tarea que realizan los trabajadores generalmente implica usar cerumen para construir las barras entre los peines y las paredes o construir y mantener las ollas de almacenamiento y la barra de cerumen de conexión. Esto ocurre unos días después de emerger. La segunda tarea que realizan los trabajadores consiste en trabajar en los panales viejos, ayudar a las abejas jóvenes a emerger, alimentarlas y luego roer los restos de la celda. Esto sucede cuando tienen entre 6 y 30 días de edad. La tercera tarea es construir las celdas, que se limita a las abejas que tienen entre 12 y 24 días de edad. Esta es también la tarea en la que participan menos abejas. La cuarta tarea que hacen los trabajadores se llama deshidratación, que simplemente describe la recolección de néctar de las ollas. Esto lo hacen los trabajadores mayores de 18 días o los hombres. La quinta tarea es recibir el néctar de las recolectoras, lo cual lo realizan trabajadores mayores de 24 días. La sexta tarea es la recolección de alimentos y normalmente se realiza en la etapa final de la vida de los trabajadores, que comienza el día 30. La séptima tarea consiste en trabajos alrededor de la cámara real para los ginecos, que incluyen la reconstrucción y el mantenimiento y son realizados por trabajadores entre las edades de 23 y 85 días. La tarea 1 la realiza el 94% de los trabajadores, la tarea 2 la realiza el 21% de los trabajadores, la tarea 3 la realiza el 12% de las abejas, la tarea 4 la realiza el 69%, la tarea 5 la realiza el 60%, la tarea La 6 la realiza el 46% y la tarea 7 la realiza el 27% de los trabajadores. [5]
Comportamiento de apareamiento
A diferencia de las abejas de la tribu Apini , donde la reina exhibe poliandria , las reinas de P. remota son monandrosas . [10] Los machos se amontonarán alrededor de la entrada de la colonia, ya que esto aumentará las posibilidades de que el macho se aparee con la reina virgen. El macho intentará aparearse con la reina mientras ella intenta abandonar el nido. El macho que se apareó con la reina dejará un enchufe de apareamiento para disuadir más posibilidades de apareamiento. [11]
Cambios durante la diapausia reproductiva
En P. remota , las abejas se someten a diapausa reproductiva durante el otoño y el invierno en Brasil, durante los cuales hay poca o ninguna producción de crías. [5] [10] Durante la diapausa reproductiva ocurren muchos cambios en la colonia. Un cambio es que se detiene la construcción de células y la asignación de alimentos a las células. Los patrones de alimentación de las abejas también cambian. Durante la diapausa, el forrajeo ocurrirá normalmente a la mitad del día, mientras que durante la fase reproductiva el forrajeo fue relativamente constante durante todo el día. También hay cambios que ocurren en los trabajadores durante la diapausa reproductiva. No solo los trabajadores que nacen justo antes o después de la diapausa tienen una vida más larga, sino que también la edad a la que comienzan a buscar alimento cambia de 43 a 90 días durante la fase reproductiva, a 42 a 107 durante la diapausa. [3]
El proceso de aprovisionamiento y oviposición
Las abejas sin aguijón muestran un aprovisionamiento masivo de células de cría. En el aprovisionamiento masivo, una vez que el huevo se pone en la celda, se cierra y no se vuelve a abrir hasta que la abeja joven sale de ella. El aprovisionamiento que se inicia con las señales enviadas por la reina, la oviposición de la reina y las obreras que tapan las células solo toma unos minutos. Este proceso se denomina Proceso de aprovisionamiento y oviposición o POP. POP no solo involucra las acciones sincronizadas de las trabajadoras sino que también involucra una compleja comunicación con la reina. Las diferentes especies de abejas sin aguijón se diferencian por el número de células contenidas en el POP. En Plebeia, el POP se caracteriza por la construcción sincrónica de células y tener todas ellas aprovisionadas y ovipositadas muy rápidamente seguido por la construcción de nuevas células poco después. Una cosa a tener en cuenta en P. remota es que la reina no inspecciona las células antes de su oviposición en ellas. Esto sugiere que la reina está recibiendo señales de las obreras de que está bien ovipositar en ellas. Otra cosa a tener en cuenta es que la primera descarga puede no ser suficiente para causar una descarga continua de huevos, ya que también se sabe que P. remota puede interrumpir una serie de descargas. La trabajadora también puede poner huevos durante este tiempo, es más probable que sean huevos tróficos que se le dan a la reina como ofrenda o se los come la otra trabajadora. También vemos que durante el trabajo de POP al construir las células actuarán indiferentes a la reina, [12] pero cuando la vista comienza a ovipositar, resistirá activamente a la reina y protegerá la celda que acaban de construir, lo cual es un comportamiento muy inusual. [5] Esto sugiere que las reinas no solo no tienen influencia en la construcción de las celdas, sino que también muestra que depende completamente de los trabajadores cuando comienzan la construcción de las celdas. [12]
Selección de parentesco
En P. remota , el parentesco de la colonia es típico de una especie de abeja que solo se aparea una vez. Las reinas están emparentadas en un 50% con las trabajadoras, las obreras están emparentadas en un 75% entre sí, y los machos puestos por la reina están emparentados al 100% con la reina y el 25% con las obreras; estas proporciones son típicas de la haplodiploidía . [13] Como tal, existe un conflicto entre reinas y trabajadoras sobre la proporción de sexos. Los trabajadores intentarán poner sus propios huevos porque los machos que nacen de sus huevos estarán más relacionados con ellos que el huevo no fertilizado puesto por la reina. Al final, la reina suele ganar el conflicto porque la mayoría de los machos de la colonia son sus hijos. [10] Esto ocurre principalmente porque cuando la reina se acerca a una obrera, la obrera se alejará, le ofrecerá comida o pondrá un huevo trófico que comerá la reina u otra obrera. [5]
Historia de vida
Trabajadores
En un estudio que examinó 37 panales de cría de cinco colonias de P. remota , se demostró que el 73,40% de los individuos eran trabajadores. Los trabajadores se producen durante todo el año y realizan muchas de las funciones necesarias para hacer crecer y mantener el nido. [10] Desde unos pocos días después de su nacimiento hasta su muerte, apoyan continuamente a la colmena, desde la construcción del nido a una edad temprana hasta la búsqueda de alimento cerca del final de sus vidas. [5]
Reinas
Un estudio mostró que un nido típico criaría entre 1 y 5 ginecomastia durante un período de observación que varió entre 6 y 18 meses. Sin embargo, también se observó que en ocasiones P. remota puede producir un elevado número de ginebras, hasta 46. Otro dato a destacar es que se pueden producir ginebras en las mismas celdas que dan lugar a la clase trabajadora. La única diferencia entre la reina y las obreras es que las reinas son generalmente más grandes, sin embargo, este no es siempre el caso, ya que se ha documentado que las reinas pueden tener el mismo tamaño que las obreras. El mismo estudio también mostró que no existe una correlación entre el tamaño de la reina y si son aceptadas o tienen un apareamiento exitoso. [8] Las reinas emergen siempre atractivas, lo que significa que provocan cambios en el comportamiento intranidal de los trabajadores. Normalmente, una vez producidos los ginebras, la mayoría de ellos son asesinados por los trabajadores. Los que sobreviven pueden mantenerse vivos en cámaras de cerumen protegidas por una barrera de cera llamada camber real. [14] Son esos supervivientes los que seguirán y formarán nuevas colonias. [8]
Reinas en miniatura
No es raro encontrar que el tamaño de la reina puede variar en abejas sin aguijón. Se han observado reinas en miniatura en seis especies de abejas sin aguijón, incluidas P. remota , Cephalotrigona femorata , Plebeia juliani , Schwarziana quadripunctata , Plebeia emerina y Nannotrigona testaceicornis . En la mayoría de estas especies, la producción de reinas en miniatura es muy rara. Sin embargo, se han observado reinas grandes y en miniatura en algunos nidos de P. remota . Los estudios, realizados por MF Ribeiro y sus colegas, han explorado si las reinas en miniatura tienen algún significado adaptativo al comparar el porcentaje de reinas vírgenes y de apareamiento que eran en miniatura versus normales y su desempeño en la puesta de huevos. [15]
En este estudio, encontraron que sus reinas vírgenes de muestra eran en su mayoría en miniatura, mientras que las reinas de apareamiento eran en su mayoría normales. Sin embargo, excluyendo las colonias con producción anormal de ginetas, hubo una proporción igual de apareamiento en miniatura y reinas vírgenes. En las reinas, la tasa de oviposición está determinada por el número de ovariolas . Al comparar las reinas de tamaño normal con las reinas en miniatura, Ribeiro encontró un número constante de cuatro ovariolas. Además, cuando las reinas de diferentes tamaños estaban en las mismas condiciones para la oviposición, ambas eran igualmente activas en la puesta de huevos. Todos estos resultados muestran que las reinas en miniatura pueden aparearse y encabezar colonias tan bien y tan probablemente como las reinas de tamaño normal. [15]
Machos
En un estudio se demostró que en 37 crías de cinco colonias de P. remota, el 26,52% de los individuos o 2966 abejas eran machos. De los 2966 machos, solo dos de ellos fueron producidos en celdas reales. No todas las muestras del experimento tenían machos en los panales. El 18,92% de las muestras no tenían machos. De las muestras que contenían machos, el 16,22% de las crestas tenían machos que constituían más de la mitad de la población de individuos. Este estudio también mostró que los panales de cría recolectados en junio y octubre de 2003 mostraron la frecuencia más baja de machos. En este estudio se demostró que había mucha variación en la producción de machos y la frecuencia de machos en los panales. [10]
En P. remota , así como en otras especies de Melipona , hay determinados periodos de tiempo en los que se producen más machos. Estos períodos se denominan períodos de producción masculina. Estos períodos son normalmente cortos y no sincronizados con otras colonias, ya que cada colonia tiene su propio horario de reproducción. También en P. remota la mayoría de los machos nacidos en la colonia fueron producidos únicamente por la reina, aunque las obreras son igualmente capaces de producir machos. También se observó que en los panales con muchos machos, hubo un menor porcentaje de trabajadores, lo que indica que cuando se producen muchos machos, la inversión en trabajadores disminuye. [10]
Dieta
La dieta de P. remota normalmente consiste en polen y néctar. Dependiendo de la época del año y de varios factores climáticos, la cantidad de polen y néctar recolectados puede cambiar. [3] Al igual que otras especies de abejas sin aguijón, P. remota solo usa intensivamente algunos recursos florales para recolectar el polen y agregar el néctar que necesitan. [4] Obtienen su polen de siete fuentes mientras que obtienen su néctar de ocho fuentes. Estas fuentes provienen de árboles que no están tan lejos de la colonia, aproximadamente a unos 100 metros. En un estudio realizado, se observó que P. remota se alimentaba principalmente de Archontophoenix , Cecropia y múltiples especies de Eucalyptus . Otras especies que también fueron forrajeadas pero en menor medida fueron Piptadenia , Tipuana speciosa , Impatiens balsamina , Cabralea sl , Mimosa daleoides y Asparagus sl Dentro de la familia Apidae, P. remota ocupa una posición intermedia en la escala de polilectía que cubre diez especies. [dieciséis]
Referencias
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