diapausa
En la latencia animal , la diapausa es el retraso en el desarrollo en respuesta a períodos regulares y recurrentes de condiciones ambientales adversas. [1] [2] Es un estado fisiológico con condiciones de inicio e inhibición muy específicas. El mecanismo es un medio para sobrevivir en condiciones ambientales predecibles y desfavorables, como temperaturas extremas, sequía o disponibilidad reducida de alimentos. La diapausa se observa en todas las etapas de la vida de los artrópodos , especialmente en los insectos . La diapausa embrionaria , un fenómeno algo similar, ocurre en más de 130 especies de mamíferos, posiblemente incluso en humanos, [3] y en los embriones .de muchas de las especies ovíparas de peces del orden Cyprinodontiformes . [4]
Los niveles de actividad de las etapas en diapausa pueden variar considerablemente entre especies. La diapausa puede ocurrir en una etapa completamente inmóvil, como las pupas y los huevos, o puede ocurrir en etapas muy activas que experimentan migraciones extensas, como la mariposa monarca adulta , Danaus plexippus . En los casos en que el insecto permanece activo, la alimentación se reduce y el desarrollo reproductivo se ralentiza o se detiene.
La diapausa en los insectos es un proceso dinámico que consta de varias fases distintas. Si bien la diapausa varía considerablemente de un taxón de insectos a otro, estas fases se pueden caracterizar por conjuntos particulares de procesos metabólicos y la capacidad de respuesta del insecto a ciertos estímulos ambientales. [5] Por ejemplo, las moscas Sepsis cynipsea utilizan principalmente la temperatura para determinar cuándo entrar en diapausa. [6] La diapausa puede ocurrir durante cualquier etapa de desarrollo en los artrópodos, pero cada especie exhibe diapausa en fases específicas de desarrollo. La reducción del consumo de oxígeno es típica, al igual que la reducción del movimiento y la alimentación. [7] En Polistes exclamans, una avispa social, se dice que solo la reina puede pasar por diapausa. [8]
La etapa sensible es el período en que debe ocurrir un estímulo para desencadenar la diapausa en el organismo. Ejemplos de etapas sensibles/períodos de diapausa en varios insectos: [9]
La fase de inducción se produce en una etapa de la vida genéticamente predeterminada y se produce mucho antes del estrés ambiental. [5] Esta etapa sensible puede ocurrir durante la vida del individuo en diapausa, o en generaciones anteriores, particularmente en la diapausa del huevo. [14] Durante esta fase, los insectos responden a señales externas llamadas estímulos simbólicos, que desencadenan el cambio de vías de desarrollo directo a vías de diapausa. Los estímulos simbólicos pueden consistir en cambios en el fotoperíodo , el termoperíodo o los aleloquímicos de las plantas alimenticias. Estos estímulos no son en sí mismos favorables o desfavorables al desarrollo, pero presagian un cambio inminente en las condiciones ambientales. [2]
La fase de preparación suele seguir a la fase de inducción, aunque los insectos pueden pasar directamente de la inducción a la iniciación sin una fase de preparación. [5] Durante esta fase, los insectos acumulan y almacenan moléculas como lípidos , proteínas y carbohidratos . Estas moléculas se utilizan para mantener al insecto durante la diapausa y para proporcionar combustible para el desarrollo después de la terminación de la diapausa. La composición de la cutícula puede alterarse cambiando la composición de hidrocarburos y agregando lípidos para reducir la pérdida de agua, lo que hace que el organismo sea resistente a la desecación. [15] Puparia en diapausa de la mosca de la carne, Sarcophaga crassipalpis , aumentan la cantidad de hidrocarburos cuticulares que recubren el pupario, reduciendo efectivamente la capacidad del agua para atravesar la cutícula. [dieciséis]
