Avispa araña

Avispas en la familia Pompilidae comúnmente se llaman avispas araña , avispas araña de caza , [1] o avispas pompilid . [2] La familia es cosmopolita , con unas 5.000 especies en seis subfamilias. [3] Casi todas las especies son solitarias (con la excepción de algunos Ageniellini que anidan en grupo [4] ), y la mayoría captura y paraliza a sus presas, aunque los miembros de la subfamilia Ceropalinae son cleptoparásitos de otros pompilidos o ectoparasitoides de arañas vivas . [5]

Avispa araña
Rango temporal: Ypresian – Reciente
Dipogon subintermedius-pjt1.jpg
Dipogon subintermedius , f
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Clase: Insecta
Pedido: Himenópteros
Superfamilia: Pompiloidea
Familia: Pompilidae
Latreille, 1804
Subfamilias

Ceropalinae
Ctenocerinae
Pepsinae
Pompilinae

En América del Sur , las especies pueden denominarse coloquialmente marabunta o marimbondo , aunque estos nombres se pueden aplicar generalmente a cualquier avispa picadora muy grande. Además, en algunas partes de Venezuela y Colombia, se le llama matacaballos , o "asesinos de caballos", mientras que en Brasil algunas especies particulares más grandes y brillantes del tipo general de marimbondo podrían llamarse fecha-goela / cerra-goela , o ".

Al igual que otros voladores fuertes, los pompílidos tienen un tórax modificado para un vuelo eficiente. El metatórax está sólidamente fusionado con el pronoto y el mesotórax; además, el protórax se desarrolla mejor en Pompilidae y Scoliidae porque las avispas de estas familias usan sus patas delanteras para cavar. [6]

Anoplius nigerrimus

Los pompilidos suelen tener patas largas y espinosas; el fémur trasero suele ser lo suficientemente largo como para pasar la punta del abdomen. Las tibias de las patas traseras suelen tener una columna visible en su extremo distal. Los dos primeros segmentos del abdomen son estrechos, lo que le da al cuerpo un aspecto esbelto. El cuerpo de los pompilidos es típicamente oscuro (negro o azul, a veces con reflejos metálicos), pero existen muchas especies de colores brillantes. Desde una vista lateral, su pronoto parece rectangular y se extiende hacia la tegulae, cerca de la base de las alas. La mayoría de las especies son macropterous (con alas largas), pero se conocen algunas especies braquipteras (de alas cortas) y ápteros (sin alas). [3]

Las avispas araña se distinguen mejor de otras avispas vespoides por tener (en la mayoría de las especies) un surco transversal que biseca el mesopleurón (el esclerito mesepiesternal, una región del lado del segmento medio del tórax por encima del punto donde se unen las patas). Como otras Vespoidea, tienen antenas con 10 flagelómeros en la hembra y 11 en el macho. La mayoría de los Pompilidae tienen márgenes de los ojos internos rectos. Las alas traseras no tienen un lóbulo claval distintivo, pero tienen un lóbulo yugal distintivo. La pata trasera tiene un espolón tibial con un mechón o fila de pelos finos. Las piernas son largas y delgadas con las puntas de la tibia (metatibia) lo suficientemente largas como para extenderse más allá de la punta del abdomen (metasoma). El dimorfismo sexual no es pronunciado, aunque las hembras suelen ser más grandes que los machos. La coloración y la apariencia de las alas varían mucho entre las muchas especies. La coloración general es aposemática (advierte a los depredadores), generalmente basada en el negro, a menudo con marcas de color naranja, rojo, amarillo o blanco. [5] Las larvas también se pueden identificar mediante un examen físico.

Actualmente, los Pompilidae se dividen de manera desigual en seis subfamilias en la mayor parte del mundo. Ceropalinae y Notocyphinae contienen dos géneros cada uno y se encuentran en América Central, del Sur y Asia. Las Epipompilinae contienen un solo género y se encuentran en el Neotrópico, la región de Australasia y la región Afrotropical. Las Ctenocerinae contienen dos géneros en el Neotrópico, cuatro en Australia y 11 en África. Pepsinae y Pompilinae son los más diversos y los géneros restantes se dividen entre ellos. [3]

El fósil más antiguo que se conoce actualmente es un fósil indeterminado del Eoceno Temprano ( Ypresiano ) de la Formación Montañosa Klondike del Estado de Washington, EE. UU. [7] Se conocen otras especies fósiles del ámbar dominicano y báltico , la Formación Florissant y varias otras localidades en Alemania, Francia y España. [8] Inicialmente se pensó que el ámbar birmano del Cretácico medio del Bryopompilus descrito pertenecía a esta familia, sin embargo, posteriormente se colocó en su propia familia, los Bryopompilidae. [9]

A diferencia de muchas otras familias de Aculeata , esencialmente todas las avispas de esta familia son solitarias (nidos hechos por una sola hembra). [10]

Los pompilidos adultos son insectos que se alimentan de néctar y se alimentan de una variedad de plantas. Dependiendo del género y la especie, los pompilidos capturan una variedad de arañas para que sus larvas se alimenten, cubriendo casi todas las familias de arañas de vida libre, incluyendo tarántulas, arañas lobo (Lycosidae), arañas cazadoras (Sparassidae), arañas saltarinas (Salticidae) y babuinos arañas (Harpactirinae), aunque cualquier pompilido tiende a atacar solo a una diversidad limitada de arañas.

Una avispa hembra busca en el suelo y / o la vegetación una araña, y al encontrar una, la pica, paralizando a la araña. La araña objetivo generalmente no puede matar a la avispa, porque la avispa puede volar fuera de su alcance, por lo que, en el mejor de los casos, la araña lucha ferozmente para escapar. [11] Los halcones tarántula (Pepsini) no atacan cuando las tarántulas adultas están cerca o en sus madrigueras. En cambio, las avispas buscan machos adultos que han abandonado sus madrigueras en busca de hembras con las que aparearse. Al aire libre, la avispa primero usa sus alas para batir el aire sobre la tarántula, engañando a la tarántula haciéndola pensar que está siendo atacada por un pájaro grande, por lo que la tarántula reacciona acurrucándose para parecer más pequeña y menos perceptible, lo que a su vez hace que la tarántula. indefenso contra el ataque de la avispa. Sin embargo, las arañas errantes brasileñas ( Phoneutria ) y sus depredadores tienen una dinámica de interacción diferente, y las arañas a menudo logran derrotar a la avispa cazadora.

Una vez que la araña está paralizada, una pompilida hembra hace una madriguera o vuela o arrastra a la araña a una madriguera previamente hecha. [12] Debido al gran tamaño corporal de su presa, los halcones tarántula generalmente construirán madrigueras cerca del sitio del ataque o usarán la propia madriguera o túnel del huésped. Los pompilidos suelen proporcionar a cada una de sus larvas una única presa / huésped, que debe ser lo suficientemente grande como para servir como fuente de alimento durante todo su desarrollo. Por lo general, se pone un solo huevo en el abdomen de la araña y se cierra el nido o la madriguera para que la larva pueda desarrollarse sin que otros parásitos o carroñeros la interrumpan. [12] La avispa hembra puede participar en la propagación del suelo u otros cambios en el área, dejando el lugar del nido sin llamar la atención. Una especie de avispa araña protege sus nidos colocando hormigas muertas en la cámara más externa, donde los químicos de las hormigas disuaden a los depredadores. [13] [14]

Avispa arrastrando una araña a su nido.

El huevo eclosiona y la larva se alimenta de la araña, rompiendo el tegumento con sus mandíbulas . A medida que la larva se alimenta de su huésped, guarda los órganos vitales, como el corazón y el sistema nervioso central, para el final. Al esperar hasta el último estadio larvario, se asegura que la araña no se descomponga antes de que la larva se haya desarrollado por completo. [15] La larva tiene cinco estadios instar antes de convertirse en crisálida; no se observan diferencias morfológicas importantes entre los primeros cuatro estadios, con la excepción del tamaño. Al final del último estadio, la larva hila un capullo de seda duradero y emerge como adulto, ya sea más tarde en la misma temporada o pasa el invierno, dependiendo de la especie y la época del año en que la larva se convierte en crisálida. [16] Algunas ceropalinas ponen sus huevos en una araña todavía activa, paralizándola sólo temporalmente, y la larva de avispa se alimenta externamente extrayendo hemolinfa después de que el huevo eclosiona. Con el tiempo, la araña morirá y la larva de avispa madura se convertirá en crisálida. [6]

El tamaño del huésped puede influir en si el huevo de la avispa se desarrollará como macho o hembra; presas más grandes a menudo producen hembras (más grandes). [17] Pepsis thisbe del suroeste de los Estados Unidos exhibe una correlación directa entre la longitud del cuerpo de la avispa adulta y el peso de su araña anfitriona, Aphonopelma echina . Debido a que el tamaño de un adulto de P. thisbe está determinado por el tamaño del hospedador que le proporciona su madre, la frecuencia estacional del tamaño del hospedador determinará implícitamente la variación de tamaño en las avispas adultas. [dieciséis]

En otro estudio sobre Pepsis thisbe , [18] se demostró que las señales quimiosensoriales se utilizan para detectar huéspedes específicos. Las señales quimiosensoriales específicas atraen a la avispa hacia su presa, Aphonopelma echina , a pesar de que están presentes otras arañas hospedadoras del mismo tamaño y frecuencia. En estudios sobre Pepsis grossa (anteriormente P. formosa ), [19] un pompilido del suroeste de los Estados Unidos, se encontró que las avispas tenían plasticidad de comportamiento. Su comportamiento de caza con respecto a su anfitrión Rhechostica echina mejoró con la experiencia. El tiempo necesario para completar todos los componentes del comportamiento disminuyó con cada araña muerta.

Con respecto al comportamiento de apareamiento, los machos adquieren territorios de percha para buscar hembras receptivas entrantes. En estudios sobre la avispa tarántula Hemipepsis ustulata , [20] los machos más grandes tienen más probabilidades de adquirir territorios de percha y los machos territoriales parecen aumentar sus posibilidades de apareamiento porque las hembras receptivas vuelan a los sitios de percha mantenidos por dichos machos.

Avispa cazadora de arañas Anoplius arrastrando una araña más grande que ella hacia atrás por un páramo arenoso (se muestran cuatro etapas en la imagen compuesta)

Toxinas

Los Pompilidae producen un veneno, que se libera cuando pican, que contiene una variedad de poderosas neurotoxinas llamadas pompilidotoxina (PMTX). Estos inhiben la inactivación de los canales de sodio activados por voltaje , lo que hace que fluya demasiado sodio a través de las membranas de las células neuronales, lo que provoca ráfagas prolongadas de impulsos nerviosos (potenciales de acción) y, por lo tanto, sobreestimula estos nervios. Tanto el alfa como el beta-PMTX son pequeñas cadenas de péptidos de solo 13 aminoácidos ; La alfa-PMTX se ha estudiado en Anoplius samariensis , mientras que la beta-PMTX se ha estudiado en Batozonellus maculifrons . [21] [22] [23]

Índice de dolor de Schmidt

En 1984, Justin O. Schmidt desarrolló una escala de dolor por picadura de himenópteros, ahora conocida como índice de dolor por picadura de Schmidt . En este índice, se da un 0 a la picadura de un insecto que no puede atravesar la piel humana, se da un 2 para el dolor intermedio y un 4 para el dolor intenso. La escala clasifica picaduras de 78 especies diferentes en 42 géneros diferentes. [24] Las avispas araña del género Pepsis , también conocidas como halcones tarántula , tienen un índice de picadura de 4. La picadura se describe como "cegadora, feroz y sorprendentemente eléctrica. Se ha dejado caer un secador de pelo en el baño de burbujas". [25] Solo el aguijón de la hormiga bala , Paraponera clavata , ocupa un lugar más alto, con una calificación de 4+.

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Video de avispa araña con presa (23s)

  • Avispa araña volando con presa

  • Anoplius viaticus (L.) (Hymenoptera: Pompilidae) con presa Nuctenea umbratica (Clerck) (Arachnida: Araneidae), Inglaterra Reino Unido

  • Tachypompilus ferrugineus , también conocida como avispa araña oxidada , caza en Texas , Estados Unidos

  • Avispa araña con su presa cerca de Heemstede , Países Bajos

  • Avispa araña ataca a la araña cazadora en Sydney , Australia

  • Avispa araña siendo llevada por hormigas.

  • Un pompilid de Bangalore , India

  • Un pompilido de Australia Occidental ha capturado una gran araña cazadora .

  • Un pompilido ha capturado una araña en Quito , Ecuador .

  • La araña anestesiada es llevada hasta un nido en el techo.

  • Una avispa araña arrastra a su presa capturada en Sydney , Australia .

  • Una avispa araña india llevando una araña saltarina en Tumkur , India

  • Pepsinae
  • Pompilinae
  • Halcón tarántula
  • Priochilus captivum
  • Deuteragenia ossarium

  1. ^ "Avispa cazadora de arañas Pompilidae" . Atlas de NBN . Consultado el 10 de agosto de 2019 .
  2. ^ Costa, Fernando G .; Pérez-Miles, Fernando; Mignone, Antonio (abril de 2004). "Interacciones de avispa pompilida con tarántulas excavadoras : Pepsis cupripennis versus Eupalaestrus weijenberghi y Acanthoscurria suina (Araneae, Theraphosidae)" (PDF) . Estudios de Fauna y Medio Ambiente Neotropicales . 39 (1): 37–43. doi : 10.1080 / 01650520412331270945 . ISSN  0165-0521 . OCLC  231044349 . S2CID  84475545 . Consultado el 20 de abril de 2012 .
  3. ^ a b c Pitts, James P .; Wasbauer MS y von Dohlen CD (2005). "Análisis morfológico preliminar de las relaciones entre las subfamilias de la avispa araña (Hymenoptera: Pompilidae): revisitando un viejo problema". Zoologica Scripta . 35 (1): 63–84. doi : 10.1111 / j.1463-6409.2005.00217.x .
  4. ^ Evans, HE; Shimizu, A. (1996). "La evolución de la construcción de nidos y anidación comunal en Ageniellini (Insecta: Hymenoptera: Pompilidae)". Revista de Historia Natural . 30 (11): 1633–1648. doi : 10.1080 / 00222939600770961 .
  5. ^ a b Goulet, H; Huber, JT, eds. (1993). Himenópteros del mundo: una guía de identificación para familias . Agriculture Canada. págs. 202–205.
  6. ^ a b Daly, Howell V .; Doyen, John T .; Purcell, Alexander H. (1998). Introducción a la biología y la diversidad de insectos . Oxford: Oxford UP. ISBN 978-0-19-510033-4.
  7. ^ Archibald, SB; Rasnitsyn, Alexandr P .; Hermanos, Denis J .; Mathewes, Rolf W. (8 de enero de 2018). "Modernización de los himenópteros: hormigas, abejas, avispas y moscas sierra del Eoceno temprano Okanagan Highlands del oeste de América del Norte". El entomólogo canadiense . 150 (2): 205–257. doi : 10.4039 / tce.2017.59 . ISSN  0008-347X .
  8. ^ Rodríguez, Juanita; Waichert, Cecilia; von Dohlen, Carol D .; Pitts, James P. (11 de octubre de 2017). Wong, William Oki (ed.). "El registro geológico y filogenia de las avispas araña (Hymenoptera: Pompilidae): una revisión de las especies fósiles y su ubicación filogenética" . PLOS ONE . 12 (10): e0185379. doi : 10.1371 / journal.pone.0185379 . ISSN  1932-6203 . PMC  5636076 . PMID  29020022 .
  9. ^ Rodríguez, Juanita; Waichert, Cecilia; von Dohlen, Carol; Poinar Jr., George; Pitts, James (2015). "Origen eoceno y no cretáceo de las avispas araña (Pompilidae): evidencia fósil de ámbar" . Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202 / app.00073.2014 .
  10. ^ Hoja de datos de CSIRO
  11. ^ https://www.iflscience.com/plants-and-animals/death-match-tarantula-vs-wasp/
  12. ^ a b Museo australiano de avispas araña en línea
  13. ^ "La pared de la hormiga muerta protege a las avispas araña jóvenes" . Noticias de ciencia. 2014-07-07 . Consultado el 11 de julio de 2014 .
  14. ^ Staab, Michael; Oh, Michael; Zhu, Chao-Dong; Klein, Alexandra-Maria (2 de julio de 2014). "Una estrategia única de protección de nidos en una nueva especie de avispa araña" (PDF) . PLOS ONE . 9 (7): e101592. doi : 10.1371 / journal.pone.0101592 . PMC  4079592 . PMID  24987876 .
  15. ^ Punzo, F (2005). "Estudios sobre la historia natural, ecología y comportamiento de Pepsis cerberus y P. mexicana (Hymenoptera: Pompilidae) del Parque Nacional Big Bend, Texas". Revista de la Sociedad Entomológica de Nueva York . 113 (1): 84–95. doi : 10.1664 / 0028-7199 (2005) 113 [0084: sotnhe] 2.0.co; 2 .
  16. ^ a b Punzo, F (1994). "La biología de la avispa araña, Pepsis thisbe (Hymenoptera: Pompilidae) de Trans Pecos, Texas. I. Morfometría de adultos, desarrollo larvario y la ontogenia de los patrones de alimentación de las larvas" . Psique . 101 (3–4): 229–242. doi : 10.1155 / 1994/70378 .
  17. ^ "Arañas depredadoras y parásitos" . Museos Iziko de Ciudad del Cabo: museos.org.za . Consultado el 28 de noviembre de 2006 .
  18. ^ Punzo, F .; Ludwig, L. (2005). "Respuestas conductuales de Pepsis thisbe (Hymenoptera: Pompilidae) a señales quimiosensoriales asociadas con arañas huésped". Journal of Insect Behavior . 18 (6): 757–766. doi : 10.1007 / s10905-005-8738-0 . S2CID  22280009 .
  19. ^ Punzo, F .; Garman, B. (1989). "Efectos de la experiencia del encuentro sobre el comportamiento de caza de la avispa araña, Pepsis formosa (Say) (Hymenoptera: Pompilidae)". El naturalista del suroeste . 34 (4): 513–518. doi : 10.2307 / 3671510 . JSTOR  3671510 .
  20. ^ Alcock, J .; Kemp, J. (2006). "La importancia conductual del tamaño del cuerpo masculino en la Tarantula Hawk Wasp Hemipepsis ustulata (Hymenoptera: Pompilidae)". Etología . 112 (7): 691–698. doi : 10.1111 / j.1439-0310.2006.01204.x .
  21. ^ Kawai N, Konno K (2004). "Determinantes moleculares de dos neurotoxinas que regulan la inactivación de la corriente de sodio en las neuronas del hipocampo de rata". Neurosci. Lett . 361 (1-3): 44–6. doi : 10.1016 / j.neulet.2004.01.006 . PMID  15135889 . S2CID  38819369 .
  22. ^ Sahara Y, Gotoh M, Konno K, Miwa A, Tsubokawa H, Robinson HP, Kawai N (2000). "Una nueva clase de neurotoxina del veneno de avispa ralentiza la inactivación de la corriente de sodio". Eur J Neurosci . 12 (6): 1961–70. doi : 10.1046 / j.1460-9568.2000.00084.x . PMID  10886337 .
  23. ^ Schiavon, Emanuele; Stevens, Marijke; Zaharenko, André J .; Konno, Katsuhiro; Tytgat, Jan; Wanke, Enzo (2010). "Efectos específicos de la isoforma del canal de sodio dependiente de voltaje de las pompilidotoxinas" . Diario FEBS . 277 (4): 918–930. doi : 10.1111 / j.1742-4658.2009.07533.x . ISSN  1742-464X . PMID  20059541 .
  24. ^ Berenbaum, M (2003). "Un comentario punzante" . Entomólogo estadounidense . 49 (2): 68–69. doi : 10.1093 / ae / 49.2.68 .
  25. ^ "Los halcones tarántula entregan el gran aguijón - calor irónico" . Tucsoncitizen.com. 2010-07-16 . Consultado el 15 de marzo de 2013 .

  • Galería de imágenes de Gembloux Agro Biotech
  • Naturbildarchiv-Guenter: historia ilustrada sobre la avispa araña Anoplius viaticus
  • CSIRO: avispas araña - hoja informativa de la agencia gubernamental australiana
  • Museo Australiano: Avispas Araña