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Los colores brillantes de este veneno de la rana granular señal de advertencia a los depredadores de su toxicidad .
El tejón de miel Es contrasombreado inversa hace que sea visible, honestamente señalización de su capacidad de defenderse a través de su temperamento agresivo, y sus dientes y garras afiladas.

El aposematismo es la publicidad que hace un animal a los depredadores potenciales de que no vale la pena atacarlo o comerlo. [1] Esta falta de rentabilidad puede consistir en cualquier defensa que haga que la presa sea difícil de matar y comer, como toxicidad, veneno , mal sabor u olor, espinas afiladas o naturaleza agresiva. Estas señales de publicidad pueden tomar la forma de conspicuos de coloración , sonidos , olores [2] u otras perceptibles características. Las señales aposemáticas son beneficiosas tanto para el depredador como para la presa, ya que ambos evitan daños potenciales.

El término fue acuñado por Edward Bagnall Poulton [3] [4] para el concepto de coloración de advertencia de Alfred Russel Wallace . [5] El aposematismo se explota en el mimetismo mülleriano , donde las especies con fuertes defensas evolucionan para parecerse entre sí. Al imitar especies de colores similares, se comparte la señal de advertencia a los depredadores, lo que hace que aprendan más rápidamente a un costo menor para cada una de las especies.

Una señal aposemática genuina de que una especie realmente posee defensas químicas o físicas no es la única forma de disuadir a los depredadores. En el mimetismo batesiano , una especie que imita se asemeja a un modelo aposemático lo suficientemente cerca como para compartir la protección, mientras que muchas especies tienen exhibiciones deimáticas fanfarronadas que pueden asustar a un depredador el tiempo suficiente para permitir que una presa que de otro modo no estaría defendida escape.

Etimología [ editar ]

El término aposematismo fue acuñado por el zoólogo inglés Edward Bagnall Poulton en su libro de 1890 Los colores de los animales . Él basó el término en las palabras griegas antiguas ἀπό apo "lejos" y σῆμα sēma "signo", refiriéndose a los signos que advierten a otros animales que se alejen. [3] [4]

Mecanismo de defensa [ editar ]

Los llamativos colores de la sepia advierten de la toxicidad
Más información: teoría de la señalización

La función del aposematismo es prevenir el ataque, advirtiendo a los depredadores potenciales que el animal de presa tiene defensas como ser desagradable o venenoso. La advertencia de fácil detección es un mecanismo de defensa primario y las defensas no visibles son secundarias. [6] Las señales aposemáticas son principalmente visuales, utilizando colores brillantes y patrones de alto contraste como rayas. Las señales de advertencia son indicaciones honestas de presas nocivas, porque la notoriedad evoluciona junto con la nocividad. [7] Por lo tanto, cuanto más brillante y conspicuo es el organismo, más tóxico suele ser. [7] [8] Esto contrasta con las pantallas deimáticas., que intentan asustar a un depredador con una apariencia amenazante pero que son un farol, sin el apoyo de ninguna defensa fuerte. [9]

Los colores más comunes y efectivos son el rojo, amarillo, negro y blanco. [10] Estos colores proporcionan un fuerte contraste con el follaje verde, resisten los cambios de sombra e iluminación, son muy cromáticos y proporcionan un camuflaje que depende de la distancia . [10] Algunas formas de coloración de advertencia proporcionan este camuflaje dependiente de la distancia al tener un patrón efectivo y una combinación de colores que no permiten una fácil detección por parte de un depredador desde la distancia, pero son similares a una advertencia desde una proximidad cercana, lo que permite un equilibrio ventajoso entre el camuflaje y el aposematismo. [11] La coloración de advertencia evoluciona en respuesta al fondo, las condiciones de luz y la visión de los depredadores. [12]Las señales visibles pueden ir acompañadas de olores, sonidos o comportamientos para proporcionar una señal multimodal que los depredadores detectan con mayor eficacia. [13]

Hycleus lugens , un escarabajo de color aposemáticamente

La incomodidad, entendida en términos generales, se puede crear de diversas formas. Algunos insectos , como la mariquita o la polilla tigre, contienen sustancias químicas de sabor amargo, [14] mientras que la mofeta produce un olor nocivo, y las glándulas venenosas de la rana dardo venenosa , la picadura de una hormiga aterciopelada o la neurotoxina en una araña viuda negra hacen son peligrosos o dolorosos de atacar. Las polillas tigre anuncian su falta de sabor al producir ruidos ultrasónicos que advierten a los murciélagos que las eviten, [14]o mediante posturas de advertencia que exponen partes del cuerpo de colores brillantes (ver Unkenreflex ), o exponen manchas oculares . Las hormigas aterciopeladas (en realidad avispas parásitas) como Dasymutilla occidentalis tienen colores brillantes y producen ruidos audibles cuando se agarran (mediante estridulación ), que sirven para reforzar la advertencia. [15] Entre los mamíferos, los depredadores pueden ser disuadidos cuando un animal más pequeño es agresivo y capaz de defenderse, como por ejemplo en los tejones de miel . [dieciséis]

Prevalencia [ editar ]

En ecosistemas terrestres [ editar ]

Skunk, Mephitis mephitis , publicitando sus poderosas defensas, glándulas olfativas cerca de la cola, levantando su cola y mostrando su coloración de advertencia

El aposematismo está muy extendido en los insectos, pero menos en los vertebrados , y se limita principalmente a un número menor de especies de reptiles , anfibios y peces , y algunos mamíferos malolientes o agresivos . Pitohuis , pájaros rojos y negros cuyas plumas y piel tóxicas aparentemente provienen de los escarabajos venenosos que ingieren, podrían incluirse. [17] Recientemente se ha propuesto que el aposematismo jugó un papel importante en la evolución humana. [18]

Quizás los vertebrados aposemáticos más numerosos son las ranas venenosas de dardo (familia: Dendrobatidae ). [19] Estos anfibios anuros neotropicales exhiben un amplio espectro de coloración y toxicidad. [20] Algunas especies de esta familia de ranas venenosas (particularmente Dendrobates , Epipedobates y Phyllobates ) tienen colores llamativos y secuestran uno de los alcaloides más tóxicos entre todas las especies vivas. [21] [22] Dentro de la misma familia, también hay ranas crípticas (como Colostethus y Mannophryne ) que carecen de estos alcaloides tóxicos. [23] [24]Aunque estas ranas muestran una amplia gama de coloración y toxicidad, hay muy poca diferencia genética entre las especies. [25] La evolución de su coloración llamativa se correlaciona con rasgos como la defensa química, la especialización dietética, la diversificación acústica y el aumento de la masa corporal. [26] [22]

Se cree que algunas plantas emplean el aposematismo para advertir a los herbívoros sobre sustancias químicas desagradables o defensas físicas, como hojas o espinas. [27] Muchos insectos, como las orugas de la polilla del cinabrio , adquieren sustancias químicas tóxicas de sus plantas hospedadoras. [28] Entre los mamíferos, los zorrillos y las zorillas anuncian sus fétidas defensas químicas con patrones en blanco y negro muy contrastantes en su pelaje, mientras que el tejón y el tejón de miel con patrones similares anuncian sus afiladas garras, poderosas mandíbulas y naturaleza agresiva. [29] Algunas aves de colores brillantes como los paseriformescon patrones contrastantes también puede ser aposemático, al menos en las mujeres; pero como los machos suelen tener colores brillantes por selección sexual y su coloración no está correlacionada con la comestibilidad, no está claro si el aposematismo es significativo. [30]

Existe evidencia de que los nudibranquios como Phyllidia varicosa son aposemáticos.

En ecosistemas marinos [ editar ]

Los colores llamativos de las espinas de las estrellas de mar con corona de espinas pueden advertir sobre la presencia de fuertes toxinas en su interior. [31] [32]

La existencia de aposematismo en los ecosistemas marinos es controvertida. [33] Muchos organismos marinos, en particular los que se encuentran en los arrecifes de coral, tienen patrones o colores brillantes, como esponjas, corales, moluscos y peces, con poca o ninguna conexión con las defensas químicas o físicas. Las esponjas de los arrecifes del Caribe tienen colores brillantes y muchas especies están llenas de sustancias químicas tóxicas, pero no existe una relación entre los dos factores. [34]

Los moluscos nudibranquios son los ejemplos más comúnmente citados de aposematismo en los ecosistemas marinos, pero la evidencia de esto ha sido cuestionada, [35] principalmente porque (1) hay pocos ejemplos de mimetismo entre especies, (2) muchas especies son nocturnas o crípticas, y (3) los colores brillantes en el extremo rojo del espectro de colores se atenúan rápidamente en función de la profundidad del agua. Por ejemplo, el nudibranquio bailarín español (género Hexabranchus ), una de las babosas marinas tropicales más grandes, con una potente defensa química y un rojo y blanco brillantes, es nocturno y no tiene imitaciones conocidas. Es de esperar que los imitadores batesianos con defensas débiles puedan obtener una cierta protección de su parecido con especies aposemáticas. [36]Otros estudios han concluido que los nudibranquios, como las babosas de la familia Phyllidiidae de los arrecifes de coral del Indo-Pacífico, tienen colores aposemáticos. [37] El mimetismo mülleriano se ha implicado en la coloración de algunos nudibranquios mediterráneos, todos los cuales derivan sustancias químicas defensivas de su dieta de esponja. [38]

La estrella de mar con corona de espinas , al igual que otras estrellas de mar como Metrodira subulata , tiene una coloración llamativa y espinas largas y afiladas llamativas, así como saponinas citolíticas , sustancias químicas que podrían funcionar como una defensa eficaz; Se argumenta que esta evidencia es suficiente para que tales especies se consideren aposemáticas. [31] [32] Se ha propuesto que el aposematismo y el mimetismo son menos evidentes en los invertebrados marinos que en los insectos terrestres porque la depredación es una fuerza selectiva más intensa para muchos insectos, que también se dispersan como adultos que como larvas y tienen tiempos de generación mucho más cortos . [33] Además, hay pruebas de que los depredadores de peces como los cabezas azulespuede adaptarse a las señales visuales más rápidamente que las aves, lo que hace que el aposematismo sea menos efectivo. [39]

Algunos consideran aposemáticos los anillos azules iridiscentes en los mantos del pulpo venenoso Hapalochlaena lunulata .

Los pulpos de anillos azules son venenosos. Pasan gran parte de su tiempo escondidos en grietas mientras muestran patrones de camuflaje efectivos con sus células cromatóforas dérmicas . Sin embargo, si son provocados, cambian rápidamente de color, volviéndose de color amarillo brillante con cada uno de los 50-60 anillos parpadeando en un azul iridiscente brillante en un tercio de segundo. [40] A menudo se afirma que se trata de una pantalla de advertencia aposemática, [41] [42] [43] [44] pero la hipótesis rara vez ha sido probada. [45]

Comportamiento [ editar ]

El mecanismo de defensa se basa en la memoria del presunto depredador; un pájaro que una vez ha experimentado un saltamontes de mal saborse esforzará por evitar una repetición de la experiencia. Como consecuencia, las especies aposemáticas suelen ser gregarias. Antes de que el recuerdo de una mala experiencia se atenúe, el depredador puede tener la experiencia reforzada a través de la repetición. Los organismos aposemáticos a menudo se mueven de forma lánguida, ya que tienen poca necesidad de velocidad y agilidad. En cambio, su morfología suele ser dura y resistente a las lesiones, lo que les permite escapar una vez que se advierte al depredador. Las especies aposemáticas no necesitan esconderse o quedarse quietas como lo hacen los organismos crípticos, por lo que los individuos aposemáticos se benefician de una mayor libertad en las áreas expuestas y pueden pasar más tiempo buscando comida, lo que les permite encontrar más alimentos y de mejor calidad. [46]También pueden hacer uso de exhibiciones de apareamiento llamativas, incluidas las señales vocales, que luego pueden desarrollarse a través de la selección sexual . [47] [22]

Orígenes de la teoría [ editar ]

Ninfas gregarias de un insecto de algodoncillo aposemático , Lygaeus kalmii

Wallace, 1867 [ editar ]

En una carta a Alfred Russel Wallace fechada el 23 de febrero de 1867, Charles Darwin escribió: "El lunes por la noche llamé a Bates y le planteé una dificultad que no pudo responder, y como en alguna ocasión anterior similar, su primera sugerencia fue: 'Será mejor que le preguntes a Wallace'. Mi dificultad es, ¿por qué las orugas a veces tienen un color tan hermoso y artístico? " [48] Darwin estaba desconcertado porque su teoría de la selección sexual (en la que las hembras eligen a sus parejas en función de lo atractivas que sean) no podía aplicarse a las orugas, ya que son inmaduras y, por lo tanto, no son sexualmente activas.

Wallace respondió al día siguiente con la sugerencia de que, dado que algunas orugas "... están protegidas por un sabor u olor desagradable, sería una ventaja positiva para ellas no confundirse nunca con ninguno de los catterpillars apetecibles [ sic ], porque una ligera Herida como la que sería causada por un picoteo en el pico de un pájaro, casi siempre creo que mata a un capullo de cría. Por lo tanto, cualquier color llamativo y llamativo que los distinga claramente de los pilares comestibles de color marrón y verde permitiría a las aves reconocerlos fácilmente como en una especie no apta para la comida, y así escaparían de un ataque que es tan malo como ser comido ". [49]

Dado que Darwin estaba entusiasmado con la idea, Wallace pidió a la Sociedad Entomológica de Londres que probara la hipótesis. [50] En respuesta, el entomólogo John Jenner Weir realizó experimentos con orugas y pájaros en su aviario, y en 1869 proporcionó la primera evidencia experimental para advertir sobre la coloración en animales. [51] La evolución del aposematismo sorprendió a los naturalistas del siglo XIX porque se suponía que la probabilidad de su establecimiento en una población era baja, ya que una señal visible sugería una mayor probabilidad de depredación. [52]

Poulton, 1890 [ editar ]

Primera edición de Edward Bagnall Poulton Es Los colores de los animales , 1890, presentó un conjunto de nuevos términos para la coloración animal, incluyendo 'aposemática'.

Wallace acuñó el término "colores de advertencia" en un artículo sobre coloración animal en 1877. [5] En 1890, Edward Bagnall Poulton renombró el concepto de aposematismo en su libro Los colores de los animales . [4] Describió la derivación del término de la siguiente manera:

El segundo encabezado (colores semáticos) incluye colores de advertencia y marcas de reconocimiento: el primero advierte a un enemigo y, por lo tanto, se llama aposemático [griego, apo , de y sema , signo] [53]

Evolución [ editar ]

El aposematismo es paradójico en términos evolutivos , ya que hace que los individuos sean visibles para los depredadores, por lo que pueden ser asesinados y el rasgo eliminado antes de que los depredadores aprendan a evitarlo. [54] Si la coloración de advertencia pone a los primeros individuos en una desventaja tan fuerte, nunca duraría en la especie lo suficiente como para volverse beneficiosa. [55]

Explicaciones apoyadas [ editar ]

Existe evidencia de explicaciones que involucran conservadurismo dietético, en el que los depredadores evitan nuevas presas porque es una cantidad desconocida; [56] este es un efecto duradero. [56] [57] [58] El conservadurismo dietético se ha demostrado experimentalmente en algunas especies de aves y peces. [59] [56] [58] [60]

Además, las aves recuerdan y evitan los objetos que son llamativos y de mal sabor durante más tiempo que los objetos que son igualmente de mal sabor pero de colores crípticos. [61] Esto sugiere que la opinión original de Wallace, que la coloración de advertencia ayudaba a enseñar a los depredadores a evitar presas así coloreadas, era correcta. [62] Sin embargo, algunas aves (estorninos sin experiencia y polluelos domésticos) también evitan de manera innata los objetos de colores llamativos, como se demostró al usar gusanos de la harina pintados de amarillo y negro para parecerse a las avispas, con controles de color verde opaco. Esto implica que la coloración de advertencia funciona, al menos en parte, estimulando la evolución de los depredadores para codificar el significado de la señal de advertencia, en lugar de exigir que cada nueva generación aprenda el significado de la señal. [62]Todos estos resultados contradicen la idea de que los individuos nuevos y de colores brillantes tendrían más probabilidades de ser devorados o atacados por depredadores. [56] [63]

Hipótesis alternativas [ editar ]

Son posibles otras explicaciones. Los depredadores pueden temer de forma innata a formas desconocidas (neofobia) [64] el tiempo suficiente para que se establezcan, pero es probable que esto sea sólo temporal. [55] [64] [65]

Alternativamente, los animales de presa pueden ser lo suficientemente gregarios como para formar grupos lo suficientemente apretados como para mejorar la señal de advertencia. Si la especie ya era desagradable, los depredadores podrían aprender a evitar el grupo, protegiendo a los individuos gregarios con el nuevo rasgo aposemático. [66] [67] El gregarismo ayudaría a los depredadores a aprender a evitar presas gregarias y desagradables. [68] El aposematismo también podría verse favorecido en poblaciones densas incluso si estas no son gregarias. [56] [64]

Otra posibilidad es que un gen para aposematism podría ser recesivo y ubicado en el cromosoma X . [69] Si es así, los depredadores aprenderían a asociar el color con la falta de agrado de los machos con el rasgo, mientras que las hembras heterocigotas portan el rasgo hasta que se vuelve común y los depredadores comprenden la señal. [69] Los depredadores bien alimentados también pueden ignorar los morfos aposemáticos, prefiriendo otras especies de presas. [55] [70]

Una explicación adicional es que las hembras podrían preferir machos más brillantes, por lo que la selección sexual podría dar como resultado que los machos aposemáticos tengan un mayor éxito reproductivo que los machos no aposemáticos si pueden sobrevivir el tiempo suficiente para aparearse. La selección sexual es lo suficientemente fuerte como para permitir que persistan rasgos aparentemente desadaptativos a pesar de otros factores que actúan en contra del rasgo. [19]

Una vez que los individuos aposemáticos alcanzan un cierto umbral de población, por cualquier razón, el proceso de aprendizaje de los depredadores se extenderá a un mayor número de individuos y, por lo tanto, es menos probable que elimine por completo el rasgo de la coloración de advertencia. [71] Si la población de individuos aposemáticos se originó a partir de los mismos pocos individuos, el proceso de aprendizaje del depredador resultaría en una señal de advertencia más fuerte para los parientes sobrevivientes, resultando en una mayor aptitud inclusiva para los individuos muertos o heridos a través de la selección de parientes . [72]

Una teoría para la evolución del aposematismo postula que surge por selección recíproca entre depredadores y presas, donde los rasgos distintivos de la presa, que pueden ser visuales o químicos, son seleccionados por depredadores no discriminatorios, y donde, al mismo tiempo, se evita la presa distintiva. seleccionados por depredadores. La selección recíproca concurrente (CRS) puede implicar el aprendizaje por parte de los depredadores o puede dar lugar a evoluciones no aprendidas por parte de ellos. El aposematismo que surge de CRS opera sin condiciones especiales de gregarismo o parentesco de presas, y no depende del muestreo de presas por parte de los depredadores para saber que las señales aposemáticas están asociadas con la falta de agrado u otras características no rentables. [73]

Mimetismo [ editar ]

Más información: Mimetismo

El aposematismo es una estrategia lo suficientemente exitosa como para haber tenido efectos significativos en la evolución de especies aposemáticas y no aposemáticas.

Las especies no aposemáticas a menudo han evolucionado para imitar las marcas conspicuas de sus contrapartes aposemáticas. Por ejemplo, la polilla avispón es una imitación engañosa de la avispa chaqueta amarilla; se parece a la avispa, pero no tiene picadura. Un depredador que evita a la avispa, hasta cierto punto, también evitará a la polilla. Esto se conoce como mimetismo batesiano , en honor a Henry Walter Bates , un naturalista británico que estudió las mariposas amazónicas en la segunda mitad del siglo XIX. [74] El mimetismo batesiano depende de la frecuencia: es más eficaz cuando la relación entre el mimetismo y el modelo es baja; de lo contrario, los depredadores se encontrarán con el imitador con demasiada frecuencia. [75] [76]

Una segunda forma de mimetismo ocurre cuando dos organismos aposemáticos comparten la misma adaptación anti-depredador y se imitan entre sí de manera no engañosa, en beneficio de ambas especies, ya que menos individuos de cualquiera de las especies necesitan ser atacados para que los depredadores aprendan a evitar ambos. ellos. Esta forma de mimetismo se conoce como mimetismo mülleriano , en honor a Fritz Müller , un naturalista alemán que estudió el fenómeno en el Amazonas a finales del siglo XIX. [77] [78]Muchas especies de abejas y avispas que se encuentran juntas son imitadores de Müller; su coloración similar les enseña a los depredadores que un patrón de rayas está asociado con la picadura. Por lo tanto, un depredador que haya tenido una experiencia negativa con cualquiera de esas especies probablemente evitará cualquiera que se le parezca en el futuro. El mimetismo mülleriano se encuentra en vertebrados como la rana venenosa mímica ( imitador de Ranitomeya ), que tiene varias morfos en su rango geográfico natural, cada uno de los cuales se parece mucho a una especie diferente de rana venenosa que vive en esa área. [79]

  • Un modelo (para ser imitado), la serpiente de coral venenosa y genuinamente aposemática

  • La inofensiva serpiente de leche roja , una imitación batesiana de la serpiente coral

Ver también [ editar ]

  • Principio de handicap

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Medios relacionados con la coloración de advertencia en Wikimedia Commons
  • La definición del diccionario de aposematismo en Wikcionario