Euriptérido
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Este artículo trata sobre el pedido Eurypterida. Para la familia de los euriptéridos que contiene al propio Eurypterus , consulte Eurypteridae .

Euriptérido
Rango temporal: Darriwiliano - Pérmico tardío ,467,3-251,9  Ma Posible récord Tremadociano
Eurypterus remipes 001.jpg
Espécimen fósil de Eurypterus remipes ubicado en el Museo Estatal de Historia Natural de Karlsruhe en Karlsruhe , Alemania .
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Subfilo:Chelicerata
Clade :Esclerophorata
Pedido:† Eurypterida
Burmeister , 1843
Subórdenes
Incertae sedis
Sinónimos

Los euriptéridos , a menudo llamados informalmente escorpiones marinos , son un grupo de artrópodos extintos que forman el orden Eurypterida . Los primeros euriptéridos conocidos datan de la etapa Darriwiliana del período Ordovícico hace 467,3 millones de años . Es probable que el grupo haya aparecido primero durante el período Ordovícico temprano o Cámbrico tardío. Con aproximadamente 250 especies, la Eurypterida es el orden de quelicerados del Paleozoico más diverso . Después de su aparición durante el Ordovícico, los euriptéridos se convirtieron en componentes principales de las faunas marinas durante el Silúrico., de la cual se han descrito la mayoría de las especies de euriptéridos. El género Silúrico Eurypterus representa más del 90% de todos los especímenes de euriptéridos conocidos. Aunque el grupo continuó diversificándose durante el período Devónico posterior , los euriptéridos se vieron muy afectados por el evento de extinción del Devónico tardío . Disminuyeron en número y diversidad hasta que se extinguieron durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico (o en algún momento poco antes) hace 251,9  millones de años.

Aunque popularmente se les llama "escorpiones marinos", sólo los primeros euriptéridos eran marinos ; muchas formas posteriores vivieron en agua dulce o salobre , y no eran verdaderos escorpiones . Algunos estudios sugieren que estaba presente un sistema respiratorio dual , lo que habría permitido períodos cortos de tiempo en ambientes terrestres. El nombre Eurypterida proviene de las palabras griegas eurús ( εὐρύς ), que significa 'ancho' o 'ancho', y pteron ( πτερόν ), que significa 'ala', refiriéndose al par de apéndices de natación anchos presentes en muchos miembros del grupo.

Los euriptéridos incluyen los artrópodos más grandes que jamás hayan existido. El más grande, Jaekelopterus , alcanzó los 2,5 metros (8,2 pies) de longitud. Los euriptéridos no eran uniformemente grandes y la mayoría de las especies medían menos de 20 centímetros (8 pulgadas) de largo; el euriptérido más pequeño, Alkenopterus , tenía solo 2,03 centímetros (0,80 pulgadas ) de largo. Se han recuperado fósiles de euriptéridos de todos los continentes. La mayoría de los fósiles provienen de sitios fósiles en América del Norte y Europa porque el grupo vivió principalmente en las aguas alrededor y dentro del antiguo supercontinente de Euramerica . Sólo un puñado de grupos de euriptéridos se extendió más allá de los confines de Euramerica y algunos géneros, como Adelophthalmus yPterygotus , logró una distribución cosmopolita con fósiles que se encuentran en todo el mundo.

Morfología

Restauración de Eurypterus con partes del cuerpo etiquetadas

Como todos los demás artrópodos , los euriptéridos poseían cuerpos segmentados y apéndices articulados (extremidades) cubiertos por una cutícula compuesta de proteínas y quitina . Como en otros quelicerados , el cuerpo se dividió en dos tagmata (secciones); el prosoma frontal (cabeza) y el opistosoma posterior (abdomen). [1] El prosoma estaba cubierto por un caparazón (a veces llamado "escudo prosomal") en el que se ubicaban los ojos compuestos y los ocelos (órganos sensoriales simples con forma de ojo). [2]

El prosoma también tenía seis pares de apéndices que generalmente se conocen como pares de apéndices I a VI. El primer par de apéndices, el único par colocado antes de la boca, se llama quelíceros ( homólogos a los colmillos de las arañas). Estaban equipados con pequeñas pinzas que se usaban para manipular fragmentos de comida y empujarlos hacia la boca. [2] En un linaje, los Pterygotidae , los quelíceros eran grandes y largos, con dientes fuertes y bien desarrollados en quelas especializadas (garras). [3] Los siguientes pares de apéndices, números II a VI, poseían gnathobases (o "placas dentales") en las coxas.(segmentos de las extremidades) utilizados para la alimentación. Estos apéndices eran generalmente patas para caminar que eran de forma cilíndrica y estaban cubiertas de espinas en algunas especies. En la mayoría de los linajes, las extremidades tendían a agrandarse cuanto más atrás estaban. En el suborden Eurypterina , el mayor de los dos subórdenes euriptéridos, el sexto par de apéndices también se modificó en una paleta de natación para ayudar a atravesar entornos acuáticos. [2]

El opistosoma constaba de 12 segmentos y el telson , la división más posterior del cuerpo, que en la mayoría de las especies tomaba la forma de una cuchilla. [2] En algunos linajes, en particular el Pterygotioidea , el Hibbertopteridae y el Mycteroptidae , el telson fue aplanado y pudo haber sido utilizado como timón mientras nadaba. Algunos géneros dentro de la superfamilia Carcinosomatoidea , en particular Eusarcana , tenían un telson similar al de los escorpiones modernos y pueden haber sido capaces de usarlo para inyectar veneno . [4] [5]Las coxas del sexto par de apéndices estaban superpuestas por una placa que se conoce como metastoma, originalmente derivada de un segmento de exoesqueleto completo. El opistosoma en sí se puede dividir en un " mesosoma " (que comprende los segmentos 1 a 6) y " metasoma " (que comprende los segmentos 7 a 12) o en un "preabdomen" (generalmente que comprende los segmentos 1 a 7) y "postabdomen" (generalmente que comprende los segmentos 8 a 12). [2]

La parte inferior del opistosoma estaba cubierta de estructuras que evolucionaron a partir de apéndices opistosomales modificados. A lo largo del opistosoma, estas estructuras formaron estructuras en forma de placa denominadas Blatfüsse ( literalmente,  'pies de hoja' en alemán). Estos crearon una cámara branquial (tracto branquial) entre Blatfüsse precedente y la superficie ventral del propio opistosoma, que contenía los órganos respiratorios. Los segmentos opistosomales segundo a sexto también contenían órganos ovalados o triangulares que se han interpretado como órganos que ayudan en la respiración. Estos órganos, denominados Kiemenplatten o "tractos branquiales", podrían haber ayudado a los euriptéridos a respirar aire por encima del agua, mientras que Blatfüssen, similar a los órganos de los cangrejos herradura modernos , cubriría las partes que sirven para la respiración bajo el agua . [2]

Los apéndices de los segmentos opistosomales 1 y 2 (los segmentos séptimo y octavo en general) se fusionaron en una estructura denominada opérculo genital, que ocupa la mayor parte de la parte inferior del segmento opistosomal 2. Cerca del margen anterior de esta estructura, el apéndice genital (también llamado Zipfel o el apéndice abdominal mediano) sobresalía. Este apéndice, que a menudo se conserva de manera muy prominente, se ha interpretado constantemente como parte del sistema reproductivo y se presenta en dos tipos reconocidos, que se supone que corresponden a masculino y femenino. [2]

Biología

Tamaño

Comparación del tamaño de seis de los euriptéridos más grandes: Pterygotus grandidentatus , Pentecopterus decorahensis , Acutiramus macrophthalmus , A. bohemicus , Carcinosoma punctatum y Jaekelopterus rhenaniae

Los euriptéridos tenían un tamaño muy variable, dependiendo de factores como el estilo de vida, el entorno de vida y la afinidad taxonómica . Los tamaños de alrededor de 100 centímetros (3,3 pies) son comunes en la mayoría de los grupos de euriptéridos. [6] El euriptérido más pequeño, Alkenopterus burglahrensis , medía solo 2,03 centímetros (0,80 pulgadas ) de largo. [7]

El euriptérido más grande, y el artrópodo más grande conocido que jamás haya existido, es Jaekelopterus rhenaniae . Un quelicera del Emsiense Formación Klerf de Willwerath, Alemania mide 36,4 centímetros (14,3 pulgadas) de longitud, pero le falta un cuarto de su longitud, lo que sugiere que la quelicera total habría sido de 45,5 centímetros (17,9 pulgadas) de largo. Si las proporciones entre la longitud del cuerpo y los quelíceros coinciden con las de sus parientes más cercanos, donde la relación entre el tamaño de la garra y la longitud del cuerpo es relativamente constante, el espécimen de Jaekelopterusque poseyera la chelicera en cuestión habría medido entre 233 y 259 centímetros (7,64 y 8,50 pies), un promedio de 2,5 metros (8,2 pies) de longitud. Con las quelíceras extendidas, se agregaría otro metro (3.28 pies) a esta longitud. Esta estimación supera el tamaño corporal máximo de todos los demás artrópodos gigantes conocidos en casi medio metro (1,64 pies), incluso si no se incluyen los quelíceros extendidos. [8] También se ha estimado que otros dos euriptéridos alcanzaron una longitud de 2,5 metros; Erettopterus grandis (estrechamente relacionado con Jaekelopterus ) y Hibbertopterus wittebergensis , pero E. grandis es muy fragmentario y H. wittenbergensisLa estimación del tamaño se basa en la evidencia de la trayectoria, no en restos fósiles. [9]

La familia de Jaekelopterus , los Pterygotidae, se caracteriza por varias especies inusualmente grandes. Tanto Acutiramus , cuyo miembro más grande A. bohemicus medía 2,1 metros (6,9 pies), como Pterygotus , cuya especie más grande P. grandidentatus medía 1,75 metros (5,7 pies), eran gigantes. [8] Se han sugerido varios factores diferentes que contribuyen al gran tamaño de los pterigótidos, incluido el comportamiento de cortejo, la depredación y la competencia por los recursos ambientales. [10]

Los euriptéridos gigantes no se limitaron a la familia Pterygotidae. Un metastoma fósil aislado de 12,7 centímetros (5,0 pulgadas) de largo del carcinosomatoide eurypterid Carcinosoma punctatum indica que el animal habría alcanzado una longitud de 2,2 metros (7,2 pies) en vida, rivalizando en tamaño con los pterigótidos. [11] Otro gigante fue Pentecopterus decorahensis , un carcinosomatoide primitivo, que se estima que alcanzó una longitud de 1,7 metros (5,6 pies). [12]

Típico de los grandes euriptéridos es una estructura ligera. Factores como la locomoción, los costos de energía en la muda y la respiración, así como las propiedades físicas reales del exoesqueleto , limitan el tamaño que pueden alcanzar los artrópodos. Una construcción ligera disminuye significativamente la influencia de estos factores. Los pterigótidos eran particularmente livianos, y la mayoría de los grandes segmentos corporales fosilizados se conservaban como delgados y no mineralizados. [8] Las adaptaciones ligeras también están presentes en otros artrópodos paleozoicos gigantes, como el milpiés gigante Arthropleura , y son posiblemente vitales para la evolución del tamaño gigante en los artrópodos. [8] [13]

Además de los euriptéridos gigantes livianos, algunas formas de cuerpo profundo de la familia Hibbertopteridae también eran muy grandes. Un caparazón del Carbonífero de Escocia referido a la especie Hibbertoperus scouleri mide 65 cm (26 pulgadas ) de ancho. Como Hibbertopterus era muy ancho en comparación con su longitud, el animal en cuestión posiblemente podría haber medido poco menos de 2 metros (6,6 pies) de longitud. Más robusto que los pterigótidos, este gigante Hibbertopterus posiblemente habría rivalizado en peso con los pterigótidos más grandes, si no los hubiera superado, y como tal estaría entre los artrópodos más pesados. [14]

Locomoción

Ilustración de Hibbertopterus , una gran estilonurina (sin palas de natación) euriptéridos

Los dos subórdenes euriptéridos, Eurypterina y Stylonurina , se distinguen principalmente por la morfología de su par final de apéndices. En la Stylonurina, este apéndice toma la forma de una pierna para caminar larga y delgada, mientras que en la Eurypterina, la pierna se modifica y se ensancha en una paleta de natación. [15] Aparte de la paleta de natación, las patas de muchas euripterinas eran demasiado pequeñas para hacer mucho más que permitirles arrastrarse por el fondo del mar . Por el contrario, varias estilonurinas tenían patas alargadas y poderosas que podrían haberles permitido caminar sobre la tierra (similar a los cangrejos modernos ). [dieciséis]

Una vía de la pista fósil fue descubierto en los depósitos fósiles del Carbonífero de edad de Escocia en 2005 se atribuyó a la stylonurine euriptérido hibbertopterus debido a un juego del tamaño (se estimó que la TrackMaker haber sido de casi 1,6 metros (5,2 pies) de largo) y la anatomía de la pierna inferido. Es la vía terrestre más grande, que mide 6 metros (20 pies) de largo y un promedio de 95 centímetros (3,12 pies) de ancho, hecha por un artrópodo encontrado hasta ahora. Es el primer registro de locomoción terrestre de un euriptérido. La pista proporciona evidencia de que algunos euriptéridos podrían sobrevivir en ambientes terrestres, al menos durante cortos períodos de tiempo, y revela información sobre la forma de andar estilonurina. En Hibbertopterus, como en la mayoría de los euriptéridos, los pares de apéndices son de diferente tamaño (lo que se conoce como una condición de extremidad heteropodosa). Estos pares de diferentes tamaños se habrían movido en fase, y la longitud de zancada corta indica que Hibbertopterus se arrastró con una velocidad excepcionalmente lenta, al menos en tierra. El gran telson fue arrastrado por el suelo y dejó un gran surco central detrás del animal. Las pendientes en las pistas a intervalos aleatorios sugieren que el movimiento fue desigual. [17] El paso de estilonurinas más pequeñas, como Parastylonurus , fue probablemente más rápido y más preciso. [18]

La funcionalidad de las palas de natación de eurypterina variaba de un grupo a otro. En Eurypteroidea , los remos eran similares en forma a los remos. La condición de las articulaciones en sus apéndices aseguró que sus paletas solo pudieran moverse en planos casi horizontales, no hacia arriba o hacia abajo. Algunos otros grupos, como los Pterygotioidea, no habrían tenido esta condición y probablemente pudieron nadar más rápido. [19] En general, se acepta que la mayoría de las euripterinas han utilizado un tipo de propulsión de remo similar a la de los cangrejos y los escarabajos de agua . Los individuos más grandes pueden haber sido capaces de volar bajo el agua (o vuelo subacuático ) en el que el movimiento y la forma de las paletas son suficientes para generar sustentación., similar a la natación de las tortugas marinas y los leones marinos . Este tipo de movimiento tiene una velocidad de aceleración relativamente más lenta que el tipo de remo, especialmente porque los adultos tienen remos proporcionalmente más pequeños que los juveniles. Sin embargo, dado que los tamaños más grandes de los adultos significan un coeficiente de arrastre más alto , el uso de este tipo de propulsión es más eficiente energéticamente. [20]

El holotipo de Palmichnium kosinkiorum , que contiene las huellas de euriptéridos más grandes conocidas.

Algunas euripterinas, como Mixopterus (como se infiere de los rastros fósiles atribuidos), no eran necesariamente buenos nadadores. Probablemente se mantuvo principalmente en el fondo, usando sus paletas de natación para ráfagas ocasionales de movimientos verticales, con el cuarto y quinto par de apéndices colocados hacia atrás para producir movimientos menores hacia adelante. Mientras caminaba, probablemente usaba un modo de andar como el de la mayoría de los insectos modernos. El peso de su largo abdomen habría sido equilibrado por dos apéndices frontales pesados ​​y especializados, y el centro de gravedad podría haber sido ajustable levantando y colocando la cola. [21]

Los rastros de euriptéridos fosilizados conservados tienden a ser grandes y heteropodosos y, a menudo, tienen una marca de arrastre telson asociada a lo largo de la línea media (como en el rastro de Hibbertopterus escocés ). Estos rastros se han descubierto en todos los continentes excepto en América del Sur. En algunos lugares donde los restos fósiles de euriptéridos son raros, como en Sudáfrica y el resto del antiguo supercontinente Gondwana , los descubrimientos de huellas son anteriores y superan en número a los fósiles de cuerpos de euriptéridos. [22] Las pistas de euriptéridos se han referido a varios ichnogenera, más notablemente Palmichnium (definido como una serie de cuatro pistas a menudo con una marca de arrastre asociada en la línea media), [23]en el que el holotipo de la ichnoespecie P. kosinkiorum conserva las huellas de euriptéridos más grandes conocidas hasta la fecha, siendo cada una de las huellas encontradas de aproximadamente 7,6 centímetros (3,0 pulgadas ) de diámetro. [24] Otros ichnogenera euriptéridos incluyen merostomichnites (aunque es probable que muchos especímenes en realidad representen huellas de crustáceos) y arcuites (que conserva surcos hechos por los apéndices de natación). [23] [25] [26]

Respiración

Los supuestos "tractos branquiales" de los euriptéridos se han comparado con las pseudotraqueas que respiran aire presentes en las patas posteriores de los isópodos modernos , como Oniscus (en la foto).

En los euriptéridos, los órganos respiratorios estaban ubicados en la pared ventral del cuerpo (la parte inferior del opistosoma). Blatfüsse , que evolucionó a partir de apéndices opistosomáticos, cubrió la parte inferior y creó una cámara branquial donde se ubicaban los "tractos branquiales". [2] Dependiendo de la especie, el tracto branquial de los euriptéridos tenía forma triangular u ovalada y posiblemente se elevaba a un estado similar a un cojín. La superficie de este tracto branquial tenía varias espínulas (pequeñas espinas), lo que resultó en un área de superficie agrandada. Estaba compuesto de tejido esponjoso debido a muchas invaginaciones en la estructura. [27]

Aunque la Kiemenplattese conoce como "tracto branquial", puede que no haya funcionado necesariamente como branquias reales. En otros animales, las branquias se utilizan para la absorción de oxígeno del agua y son excrecencias de la pared del cuerpo. A pesar de que los euriptéridos son claramente animales principalmente acuáticos que casi con certeza evolucionaron bajo el agua (algunos euriptéridos, como los pterigótidos, incluso habrían sido físicamente incapaces de caminar sobre la tierra), es poco probable que el "tracto branquial" contuviera branquias funcionales al comparar el órgano con las branquias. en otros invertebrados e incluso peces. Las interpretaciones anteriores a menudo identificaban las "branquias" euriptéridas como homólogas con las de otros grupos (de ahí la terminología), con intercambio de gases que se produce dentro del tracto esponjoso y un patrón de venas branquio-cardíacas y dendríticas (como en grupos relacionados) que llevan sangre oxigenada hacia el cuerpo.La analogía principal utilizada en estudios anteriores ha sido el cangrejo herradura, aunque su estructura branquial y la de los euriptéridos son notablemente diferentes. En los cangrejos herradura, las branquias son más complejas y están compuestas por muchas laminillas (placas) que dan una mayor superficie utilizada para el intercambio de gases. Además, el tracto branquial de los euriptéridos es proporcionalmente demasiado pequeño para sostenerlos si es análogo a las branquias de otros grupos. Para ser branquias funcionales, tendrían que haber sido muy eficientes y habrían requerido un sistema circulatorio muy eficiente. Sin embargo, se considera poco probable que estos factores sean suficientes para explicar la gran discrepancia entre el tamaño del tracto branquial y el tamaño corporal.En los cangrejos herradura, las branquias son más complejas y están compuestas por muchas laminillas (placas) que dan una mayor superficie utilizada para el intercambio de gases. Además, el tracto branquial de los euriptéridos es proporcionalmente demasiado pequeño para sostenerlos si es análogo a las branquias de otros grupos. Para ser branquias funcionales, tendrían que haber sido muy eficientes y habrían requerido un sistema circulatorio muy eficiente. Sin embargo, se considera poco probable que estos factores sean suficientes para explicar la gran discrepancia entre el tamaño del tracto branquial y el tamaño corporal.En los cangrejos herradura, las branquias son más complejas y están compuestas por muchas laminillas (placas) que dan una mayor superficie utilizada para el intercambio de gases. Además, el tracto branquial de los euriptéridos es proporcionalmente demasiado pequeño para sostenerlos si es análogo a las branquias de otros grupos. Para ser branquias funcionales, tendrían que haber sido muy eficientes y habrían requerido un sistema circulatorio muy eficiente. Sin embargo, se considera poco probable que estos factores sean suficientes para explicar la gran discrepancia entre el tamaño del tracto branquial y el tamaño corporal.tendrían que haber sido muy eficientes y habrían requerido un sistema circulatorio muy eficiente. Sin embargo, se considera poco probable que estos factores sean suficientes para explicar la gran discrepancia entre el tamaño del tracto branquial y el tamaño corporal.tendrían que haber sido muy eficientes y habrían requerido un sistema circulatorio muy eficiente. Sin embargo, se considera poco probable que estos factores sean suficientes para explicar la gran discrepancia entre el tamaño del tracto branquial y el tamaño corporal.[28]

En cambio, se ha sugerido que el "tracto branquial" era un órgano para respirar aire, quizás un pulmón , un plastrón o una pseudotraquea . [29] Los plastrones son órganos que algunos artrópodos desarrollaron de forma secundaria para respirar aire bajo el agua. Esto se considera una explicación poco probable ya que los euriptéridos habían evolucionado en el agua desde el principio y no tendrían órganos evolucionados a partir de órganos que respiran aire presentes. Además, los plastrones generalmente están expuestos en las partes externas del cuerpo, mientras que el tracto branquial euriptérido se encuentra detrás del Blatfüssen . [30] En cambio, entre los órganos respiratorios de los artrópodos, los tractos branquiales euriptéridos se asemejan más a las pseudotraqueas que se encuentran en las modernasisópodos . Estos órganos, llamados pseudotraqueae, debido a cierta semejanza con las tráqueas ( tráqueas ) de los organismos que respiran aire, son similares a los pulmones y están presentes dentro de los pleópodos (patas traseras) de los isópodos. La estructura de las pseudotraqueas se ha comparado con la estructura esponjosa de los tractos branquiales euriptéridos. Es posible que los dos órganos funcionen de la misma manera. [31]

Algunos investigadores han sugerido que los euriptéridos pueden haberse adaptado a un estilo de vida anfibio, utilizando la estructura completa del tracto branquial como branquias y las invaginaciones dentro de ella como pseudotraquea. Sin embargo, es posible que este modo de vida no haya sido fisiológicamente posible, ya que la presión del agua habría forzado el agua a entrar en las invaginaciones que condujeron a la asfixia . Además, la mayoría de los euriptéridos habrían sido acuáticos durante toda su vida. No importa cuánto tiempo se haya pasado en tierra, los órganos para la respiración en ambientes submarinos deben haber estado presentes. Las branquias verdaderas, que se espera que estén ubicadas dentro de la cámara branquial dentro del Blatfüssen , siguen siendo desconocidas en los euriptéridos. [31]

Ontogenia

Larval (a la izquierda) y juvenil (derecha) estadios de Strobilopterus (no a escala)

Como todos los artrópodos, los euriptéridos maduraron y crecieron a través de etapas de desarrollo estáticas denominadas estadios . Estos estadios estaban marcados por períodos durante los cuales los euriptéridos pasaban por ecdisis (muda de la cutícula), después de lo cual experimentaban un crecimiento rápido e inmediato. Algunos artrópodos, como los insectos y muchos crustáceos, sufren cambios extremos durante la maduración. Los quelicérados, incluidos los euriptéridos, en general se consideran desarrolladores directos, que no experimentan cambios extremos después de la eclosión (aunque se pueden obtener segmentos corporales adicionales y extremidades adicionales en el transcurso de la ontogenia en algunos linajes, como los xifosuranos y las arañas marinas).). Si los euriptéridos fueron verdaderos desarrolladores directos (con crías más o menos idénticas a los adultos) o desarrolladores directos hemianamórficos (con segmentos y extremidades adicionales que podrían agregarse durante la ontogenia) ha sido controvertido en el pasado. [32]

Se ha observado un desarrollo directo hemianamórfico en muchos grupos de artrópodos, como trilobites , megacheirans , crustáceos basales y miriápodos basales . En ocasiones, se ha hecho referencia al verdadero desarrollo directo como un rasgo exclusivo de los arácnidos . Se han realizado pocos estudios sobre la ontogenia de euriptéridos, ya que hay una falta general de especímenes en el registro fósil que se pueda afirmar con seguridad que representan a los juveniles. [32] Es posible que muchas especies de euriptéridos que se cree que son distintas en realidad representen especímenes juveniles de otras especies, y los paleontólogos rara vez consideran la influencia de la ontogenia al describir nuevas especies. [33]

Estudios sobre una asociación fósil bien conservada de euriptéridos de la Pragian -aged Beartooth Butte Formación en Cottonwood Canyon , Wyoming , compuesta de múltiples especímenes de diferentes etapas de desarrollo de euriptéridos Jaekelopterus y Strobilopterus , revelaron que la ontogenia eurypterid era más o menos paralela y similar a el de los xifosuranos extintos y existentes, con la mayor excepción de que los euriptéridos nacieron con un conjunto completo de apéndices y segmentos opistosomáticos. Por tanto, los euriptéridos no eran desarrolladores directos hemianamórficos, sino verdaderos desarrolladores directos como los arácnidos modernos. [34]

El cambio observado con más frecuencia que ocurre a través de la ontogenia (excepto para algunos géneros, como Eurypterus , que parecen haber sido estáticos) es que el metastoma se vuelve proporcionalmente menos ancho. Este cambio ontogenético se ha observado en miembros de varias superfamilias, como Eurypteroidea, Pterygotioidea y Moselopteroidea . [35]

Alimentación

Pterygotus representaba cazando Birkenia .

No se conocen contenidos intestinales fósiles de euriptéridos, por lo que se carece de evidencia directa de su dieta. La biología de los euriptéridos sugiere particularmente un estilo de vida carnívoro. No solo muchos eran grandes (en general, la mayoría de los depredadores tienden a ser más grandes que sus presas), sino que tenían visión estereoscópica (la capacidad de percibir la profundidad). [36] Las patas de muchos euriptéridos estaban cubiertas de delgadas espinas, que se utilizaban tanto para la locomoción como para la recolección de alimentos. En algunos grupos, estos apéndices espinosos se especializaron mucho. En algunos euriptéridos de Carcinosomatoidea, los apéndices que miraban hacia adelante eran grandes y poseían espinas enormemente alargadas (como en Mixopterus y Megalograptus ). En derivadomiembros del Pterygotioidea, los apéndices estaban completamente sin espinas, pero tenían garras especializadas en su lugar. [37] Otros euriptéridos, que carecen de estos apéndices especializados, probablemente se alimentaron de una manera similar a los cangrejos herradura modernos, agarrando y triturando la comida con sus apéndices antes de llevársela a la boca con sus quelíceros. [38]

Se han informado fósiles que conservan el tracto digestivo a partir de fósiles de varios euriptéridos, entre ellos Carcinosoma , Acutiramus y Eurypterus . Aunque se ha informado de una posible apertura anal a partir del telson de un espécimen de Buffalopterus , es más probable que el ano se haya abierto a través de la cutícula delgada entre el último segmento antes del telson y el telson mismo, como en los cangrejos herradura modernos. [36]

Se ha sugerido que los coprolitos euriptéridos descubiertos en depósitos de la edad del Ordovícico en Ohio que contienen fragmentos de un trilobite y un euriptérido Megalograptus ohioensis en asociación con especímenes completos de la misma especie de euriptéridos representan evidencia de canibalismo . Los coprolitos similares referidos a la especie Lanarkopterus dolichoschelus del Ordovícico de Ohio contienen fragmentos de peces sin mandíbula y fragmentos de especímenes más pequeños del propio Lanarkopterus . [36]

Aunque los roles de depredador del ápice se habrían limitado a los euriptéridos más grandes, los euriptéridos más pequeños probablemente eran depredadores formidables por derecho propio, al igual que sus parientes más grandes. [6]

Biología reproductiva

Apéndice genital tipo A de Adelophthalmus mansfieldi
Apéndice genital tipo B de Kokomopterus longicaudatus

Como en muchos otros grupos completamente extintos, es difícil comprender e investigar la reproducción y el dimorfismo sexual de los euriptéridos, ya que solo se conocen a partir de conchas y caparazones fosilizados. En algunos casos, es posible que no haya suficientes diferencias aparentes para separar los sexos basándose únicamente en la morfología. [16] A veces, dos sexos de la misma especie se han interpretado como dos especies diferentes, como fue el caso de dos especies de Drepanopterus ( D. bembycoides y D. lobatus ). [39]

El prosoma euriptérido está formado por los primeros seis segmentos del exoesqueleto fusionados en una estructura más grande. El séptimo segmento (por lo tanto, el primer segmento opistosomal) se conoce como metastoma y el octavo segmento (claramente en forma de placa) se llama opérculo y contiene la abertura genital. La parte inferior de este segmento está ocupada por el opérculo genital, una estructura originalmente desarrollada a partir del séptimo y octavo par de apéndices ancestrales. En su centro, como en los cangrejos herradura modernos, hay un apéndice genital. Este apéndice, una varilla alargada con un conducto interno, se encuentra en dos morfos distintos, generalmente denominados "tipo A" y "tipo B". [dieciséis]Estos apéndices genitales a menudo se conservan de manera prominente en fósiles y han sido objeto de diversas interpretaciones de la reproducción de euriptéridos y el dimorfismo sexual. [40]

Los apéndices de tipo A son generalmente más largos que los de tipo B. En algunos géneros se dividen en diferentes números de secciones, como en Eurypterus, donde el apéndice de tipo A se divide en tres pero el apéndice de tipo B en solo dos. [41] Tal división del apéndice genital es común en los euriptéridos, pero el número no es universal; por ejemplo, los apéndices de ambos tipos en la familia Pterygotidae son indivisos. [42] El apéndice tipo A también está armado con dos espinas curvas llamadas furca (literalmente, 'tenedor' en latín). La presencia de furca en el apéndice tipo B también es posible y la estructura puede representar las puntas no fusionadas de los apéndices. Ubicado entre el dorsaly las superficies ventrales de Blatfüsse asociadas con los apéndices de tipo A son un conjunto de órganos descritos tradicionalmente como "órganos tubulares" u "órganos córneos". Estos órganos se interpretan con mayor frecuencia como espermatecas (órganos para almacenar espermatozoides ), aunque esta función aún no se ha demostrado de manera concluyente. [43] En los artrópodos, las espermatecas se utilizan para almacenar el espermatóforo recibido de los machos. Esto implicaría que el apéndice tipo A es el morfo femenino y el apéndice tipo B es el masculino. [dieciséis]La evidencia adicional de los apéndices de tipo A que representan la forma femenina de los apéndices genitales se encuentra en su construcción más compleja (una tendencia general para los genitales de artrópodos femeninos). Es posible que la mayor longitud del apéndice tipo A signifique que se utilizó como ovipositor (utilizado para depositar huevos). [44] Los diferentes tipos de apéndices genitales no son necesariamente la única característica que distingue a los sexos de los euriptéridos. Dependiendo del género y la especie en cuestión, otras características como el tamaño, la cantidad de ornamentación y el ancho proporcional del cuerpo pueden ser el resultado del dimorfismo sexual. [2]En general, los euriptéridos con apéndices tipo B (machos) parecen haber sido proporcionalmente más anchos que los euriptéridos con apéndices tipo A (hembras) del mismo género. [45]

La función principal de los apéndices de tipo A largos, supuestamente femeninos, era probablemente absorber espermatóforo del sustrato al tracto reproductivo en lugar de servir como ovipositor, ya que los ovipositores de artrópodos son generalmente más largos que los apéndices de euriptéridos de tipo A. Al girar los lados del opérculo, habría sido posible bajar el apéndice del cuerpo. Debido a la forma en que las diferentes placas se superponen en su ubicación, el apéndice habría sido imposible de mover sin que las contracciones musculares se movieran alrededor del opérculo. Se habría mantenido en su lugar cuando no se usa. La furcaen los apéndices de tipo A puede haber ayudado a romper el espermatóforo para liberar el esperma libre en el interior para su absorción. Se cree que los "órganos del cuerno", posiblemente espermatecas, se conectaron directamente al apéndice a través de tractos, pero estos supuestos tractos permanecen sin preservar en el material fósil disponible. [46]

Los apéndices de tipo B, asumidos como masculinos, habrían producido, almacenado y quizás formado espermatóforo en una estructura en forma de corazón en la superficie dorsal del apéndice. Una amplia abertura genital habría permitido que se liberaran grandes cantidades de espermatóforo a la vez. La furca larga asociada con los apéndices de tipo B, tal vez capaz de bajarse como el apéndice de tipo A, podría haberse utilizado para detectar si un sustrato era adecuado para la deposición de espermatóforos. [47]

Historia evolutiva

Orígenes

Una reconstrucción de Pentecopterus , el euriptérido conocido más antiguo. La familia a la que pertenece Pentecopterus , los Megalograptidae , fue el primer grupo de euriptéridos verdaderamente exitoso.

Hasta 1882 no se conocían euriptéridos anteriores al Silúrico. Los descubrimientos contemporáneos desde la década de 1880 han ampliado el conocimiento de los primeros euriptéridos del período Ordovícico . [48] Los primeros euriptéridos conocidos hoy en día, el megalograptido Pentecopterus , datan de la etapa Darriwiliana del Ordovícico Medio, hace 467,3 millones de años . [49] También hay informes de euriptéridos fósiles incluso más antiguos en depósitos de edad Tremadociano tardío (Ordovícico temprano) en Marruecos , pero estos aún no se han estudiado a fondo. [50]

Pentecopterus era un euriptérido relativamente derivado, parte de la familia de los megalograptidos dentro de la superfamilia de carcinosomatoides. Su posición derivada sugiere que la mayoría de los clados euriptéridos, al menos dentro del suborden euriptéridos, ya se habían establecido en este punto durante el Ordovícico Medio. [51] El euriptérido estilonurino más antiguo conocido, Brachyopterus , [6]también es del Ordovícico Medio en edad. La presencia de miembros de ambos subórdenes indica que los tallo-euriptéridos primitivos los habrían precedido, aunque hasta ahora se desconocen en el registro fósil. La presencia de varios clados euriptéridos durante el Ordovícico Medio sugiere que los euriptéridos se originaron durante el Ordovícico Temprano y experimentaron una rápida y explosiva radiación y diversificación poco después de que evolucionaron las primeras formas, o que el grupo se originó mucho antes, quizás durante el período Cámbrico . [51]

Como tal, se desconoce el tiempo exacto de origen de los euriptéridos. Aunque los fósiles denominados "euriptéridos primitivos" se han descrito ocasionalmente a partir de depósitos de la edad cámbrica o incluso precámbrica , [52] no se reconocen como euriptéridos, y en ocasiones ni siquiera como formas relacionadas, en la actualidad. Algunos animales antes vistos como euriptéridos primitivos, como el género Strabops del Cámbrico de Missouri , [53] ahora se clasifican como aglaspidids o strabopids . Los aglaspididos, antes vistos como quelicerados primitivos, ahora se ven como un grupo más estrechamente relacionado con los trilobites. [54]

El registro fósil de euriptéridos del Ordovícico es bastante pobre. Desde entonces, la mayoría de los euriptéridos supuestamente conocidos del Ordovícico han demostrado ser identificaciones erróneas o pseudofósiles . Hoy en día, solo 11 especies pueden identificarse con seguridad como representantes de los euriptéridos del Ordovícico. Estos taxones se dividen en dos categorías ecológicas distintas; depredadores grandes y activos del antiguo continente de Laurentia , y animales demersales (que viven en el fondo marino ) y basales de los continentes Avalonia y Gondwana. [49] Los depredadores laurentianos, clasificados en la familia Megalograptidae (que comprometen los géneros Echinognathus , Megalograptus yPentecopterus ), es probable que representen el primer grupo de euriptéridos verdaderamente exitoso, que experimentó una pequeña radiación durante el Ordovícico tardío. [55]

siluriano

Reconstrucción de Erettopterus , un miembro de la exitosa familia de euriptéridos Silúricos y Devónicos Pterygotidae

Los euriptéridos fueron más diversos y abundantes entre el Silúrico Medio y el Devónico Temprano, con un pico absoluto de diversidad durante la época de Pridoli , hace 423 a 419,2 millones de años, del último Silúrico. [15] Este pico de diversidad se ha reconocido desde principios del siglo XX; de las aproximadamente 150 especies de euriptéridos conocidas en 1916, más de la mitad eran del Silúrico y una tercera parte del Silúrico tardío solamente. [48]

Aunque los euriptéridos estilonurinos en general permanecieron raros y bajos en número, como había sido el caso durante el Ordovícico anterior, los euriptéridos euriptéridos experimentaron un rápido aumento en diversidad y número. [56] En la mayoría de los yacimientos de fósiles silúricos, los euriptéridos de euriptéridos representan el 90% de todos los euriptéridos presentes. [57] Aunque es probable que algunos ya estuvieran presentes en el Ordovícico Tardío (simplemente faltan en el registro fósil hasta ahora), [51] una gran mayoría de grupos de euriptéridos se registran por primera vez en estratos de la edad Silúrico. Estos incluyen ambos grupos de estilonurinas como Stylonuroidea , Kokomopteroidea y Mycteropoidea.así como grupos de euripterina como Pterygotioidea, Eurypteroidea y Waeringopteroidea . [58]

El euriptérido más exitoso fue, con mucho, el Eurypterus del Silúrico Medio a Tardío , un generalista , igualmente probable que se haya involucrado en la depredación o la recolección . Se cree que han cazado principalmente invertebrados pequeños y de cuerpo blando, como gusanos , [59] las especies del género (de las cuales la más común es la especie tipo, E. remipes ) representan más del 90% (quizás hasta 95 %) de todos los especímenes fósiles de euriptéridos conocidos. [57] A pesar de su gran número, Eurypterus solo se conocen en un rango temporal relativamente corto, apareciendo por primera vez durante la época tardía del Llandovery.(hace unos 432 millones de años) y se extinguió al final de la época de Pridoli. [60] Eurypterus también estaba restringido al continente Euramerica (compuesto por los continentes ecuatoriales Avalonia, Baltica y Laurentia), que había sido completamente colonizado por el género durante su fusión y no pudo cruzar las vastas extensiones de océano que separan este continente de otros partes del mundo, como el supercontinente sur de Gondwana. Como tal, Eurypterus estaba limitado geográficamente a las costas y mares interiores poco profundos de Euramerica. [57] [61]

Durante el Silúrico tardío aparecieron los euriptéridos pterigótidos, formas grandes y especializadas con varias adaptaciones nuevas, como telsons grandes y aplanados capaces de usarse como timones, y quelíceros grandes y especializados con pinzas agrandadas para manipular (y potencialmente en algunos casos matar) presas. . [3] [4] Aunque los miembros más grandes de la familia aparecieron en el Devónico, los pterigótidos grandes de dos metros (6.5+ pies) como Acutiramus ya estaban presentes durante el Silúrico tardío. [9] Su ecología variaba desde el comportamiento depredador generalizado hasta la depredación por emboscada y algunos, como el propio Pterygotus , eran depredadores ápice activos en los ecosistemas marinos del Silúrico tardío. [62]Los pterigótidos también eran evidentemente capaces de cruzar océanos, convirtiéndose en uno de los dos únicos grupos de euriptéridos que lograron una distribución cosmopolita . [63]

devoniano

Reconstrucción de Adelophthalmus , el único euriptérido euriptérido (con palas de natación) que sobrevivió a la extinción del Devónico tardío y persistió en los períodos Carbonífero y Pérmico subsiguientes .

Aunque los euriptéridos continuaron siendo abundantes y se diversificaron durante el Devónico temprano (por ejemplo, lo que llevó a la evolución del pterigótido Jaekelopterus , el más grande de todos los artrópodos), el grupo fue uno de los muchos afectados por la extinción del Devónico tardío . El evento de extinción, que sólo se sabe que afecta la vida marina (en particular, trilobites, braquiópodos y organismos constructores de arrecifes ) paralizó efectivamente la abundancia y diversidad que antes se veía dentro de los euriptéridos. [64]

Ya había comenzado una importante disminución en la diversidad durante el Devónico temprano y los euriptéridos eran raros en los ambientes marinos en el Devónico tardío. Durante la etapa de Frasnian, cuatro familias se extinguieron, y el Famennian posterior vio extinguirse a otras cinco familias. [64] Como los grupos marinos fueron los más afectados, los euriptéridos se vieron afectados principalmente dentro del suborden euriptéridos. Solo un grupo de estilonurinas (la familia Parastylonuridae ) se extinguió en el Devónico temprano. Solo dos familias de euripterinas sobrevivieron hasta el Devónico tardío ( Adelophthalmidaey Waeringopteridae). Las euripterinas experimentaron sus mayores disminuciones en el Devónico temprano, durante el cual más del 50% de su diversidad se perdió en solo 10 millones de años. Las estilonurinas, por otro lado, persistieron durante el período con una diversidad y abundancia más o menos consistente, pero se vieron afectadas durante el Devónico tardío, cuando muchos de los grupos más antiguos fueron reemplazados por nuevas formas en las familias Mycteroptidae y Hibbertopteridae. [sesenta y cinco]

Es posible que los patrones catastróficos de extinción observados en el suborden euripterina estuvieran relacionados con la aparición de más peces derivados. El declive de la euripterina comenzó en el momento en que los peces sin mandíbula se desarrollaron por primera vez y coincide con la aparición de placodermos (peces blindados) tanto en América del Norte como en Europa. [66]

Las estilonurinas de las familias supervivientes de hibbertopteridos y micteroptidos evitaron por completo la competencia con los peces al evolucionar hacia un nicho ecológico nuevo y distinto. Estas familias experimentaron una radiación y diversificación a través del Devónico tardío y el Carbonífero temprano, la última radiación dentro de los euriptéridos, lo que dio lugar a varias formas nuevas capaces de "alimentarse por barrido" (rastrillar el sustrato en busca de presas). [67]

Carbonífero y Pérmico

Reconstrucción del hibbertopterido Campylocephalus , el último euriptérido superviviente conocido. Campylocephalus se extinguió durante el evento de extinción Pérmico-Triásico o en algún momento poco antes.

Solo tres familias de euriptéridos, Adelophthalmidae, Hibbertopteridae y Mycteroptidae, sobrevivieron al evento de extinción en su totalidad. Todos estos eran animales de agua dulce, lo que hacía que los euriptéridos se extinguieran en entornos marinos. [64] Con la desaparición de los depredadores marinos euriptéridos, los peces sarcopterigios , como los rizodontes , fueron los nuevos depredadores ápice en los ambientes marinos. [66] La única familia superviviente de las euripterinas, Adelophthalmidae, estuvo representada por un solo género, Adelophthalmus . Los hibbertopteridos, micteroptidos y Adelophthalmus sobrevivieron en el Pérmico. [68]

El adelophthalmus se convirtió en el más común de todos los euriptéridos del Paleozoico tardío, existiendo en mayor número y diversidad que las estilonurinas supervivientes, y se diversificó en ausencia de otras euriptérinas. [69] De las 33 especies referidas a Adelophthalmus , 23 (69%) son del Carbonífero solo. [70] [71] El género alcanzó su máxima diversidad en el Carbonífero Tardío. Aunque Adelophthalmus ya había estado relativamente extendido y representado alrededor de todas las principales masas de tierra en el Devónico tardío, la fusión de Pangea en un supercontinente global en el transcurso de los dos últimos períodos del Paleozoico permitió a Adelophthalmuspara ganar una distribución casi mundial. [57]

Durante el Carbonífero Tardío y el Pérmico Temprano, el Adelophthalmus estaba muy extendido, viviendo principalmente en ambientes de agua dulce y salobre adyacentes a las llanuras costeras. Estos ambientes fueron mantenidos por condiciones climáticas favorables. No persistieron a medida que los cambios climáticos debido a la formación de Pangaea alteraron los patrones de depósito y vegetación en todo el mundo. Con su hábitat desaparecido, Adelophthalmus disminuyó en número y ya se había extinguido en la etapa leonardiana del Pérmico Temprano. [72]

Los micteroptidos e hibbertopteridos continuaron sobreviviendo durante algún tiempo, con un género de cada grupo conocido de los estratos del Pérmico: Hastimima y Campylocephalus respectivamente. [73] Hastimima se extinguió durante el Pérmico Temprano, [74] como lo hizo Adelophthalmus , mientras que Campylocephalus persistió más tiempo. Un caparazón masivo incompleto de depósitos del Pérmico Tardío ( etapa Changhsingian ) en Rusia representa los únicos restos fósiles de la especie C. permianus , que podría haber alcanzado 1,4 metros (4,6 pies) de largo. [9] Este gigante fue el último euriptérido superviviente conocido. [6]No se conocen euriptéridos de lechos fósiles más altos que el Pérmico. Esto indica que los últimos euriptéridos murieron en el evento catastrófico de extinción al final o en algún momento poco antes. Este evento de extinción, el evento de extinción Pérmico-Triásico , es la extinción masiva más devastadora registrada, y provocó la extinción de muchos otros grupos paleozoicos exitosos, como los trilobites. [75]

Historia de estudio

Ver también: Cronología de la investigación de euriptéridos
Figura de Eurypterus remipes de James E. De Kay (1825).

El primer espécimen de euriptéridos conocido fue descubierto en las rocas de edad silúrico de Nueva York , hasta el día de hoy una de las ubicaciones de fósiles de euriptéridos más ricos. Samuel L. Mitchill describió el espécimen, descubierto cerca de Westmoreland en el condado de Oneida en 1818. Él identificó erróneamente el fósil como un ejemplo del pez Silurus , probablemente debido a la extraña apariencia de bagre del caparazón. Siete años después, en 1825, James E. DeKay examinó el fósil y reconoció que pertenecía claramente a un artrópodo. Pensó que el fósil, al que llamó Eurypterus remipes , representaba un crustáceo del orden Branchiopoda., y sugirió que podría representar un eslabón perdido entre los trilobites y los branquiópodos más derivados. [76] El nombre Eurypterus deriva del griego eurús ( εὐρύς 'ancho, ancho') y pteron ( πτερόν 'ala'). [77]

En 1843, Hermann Burmeister publicó su opinión sobre la taxonomía de los trilobites y cómo el grupo se relacionaba con otros organismos, vivos y extintos, en la obra Die Organization der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt . Consideró que los trilobites eran crustáceos, como habían hecho autores anteriores, y los clasificó junto con los que supuso eran sus parientes más cercanos, Eurypterus y el género Cytherina , dentro de un clado que llamó "Palaeadae". Dentro de Palaeadae, Burmeister erigió tres familias; el "Trilobitae" (compuesto por todos los trilobites), el "Cytherinidae" (compuesto solo por Cytherina , un animal que hoy se considera un ostracod ) y el Eurypteridae(compuesto por Eurypterus , que luego incluye tres especies). [78]

El cuarto género de euriptéridos que se describirá (después de Hibbertopterus en 1836 y Campylocephalus en 1838, no identificado como euriptéridos hasta más tarde), de los que todavía se consideran válidos taxonómicamente en los tiempos modernos, fue Pterygotus , descrito por Louis Agassiz en 1839. [79] Pterygotus era considerablemente más grande en tamaño que Eurypterus y cuando los primeros fósiles fueron descubiertos por los canteros en Escocia , los trabajadores los llamaron " serafines ". Agassiz primero pensó que los fósiles representaban restos de peces, con el nombre de Pterygotus ( lit. 'pez alado'), y solo reconoció su naturaleza como restos de artrópodos cinco años después, en 1844. [80]

En 1849, Frederick M'Coy clasificó a Pterygotus junto con Eurypterus y Belinurus (un género que hoy se considera un xiphosuran) dentro de Eurypteridae de Burmeister. M'Coy consideró a los Eurypteridae como un grupo de crustáceos dentro del orden Entomostraca , estrechamente relacionado con los cangrejos herradura. [81] Un cuarto género, Slimonia , basado en restos fósiles previamente asignados a una nueva especie de Pterygotus , fue referido a Eurypteridae en 1856 por David Page . [82]

Árbol evolutivo de euriptéridos imaginado por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann en 1912.

De Euryptero Remipede (1858) de Jan Nieszkowski presentó una descripción extensa de Eurypterus fischeri (ahora visto como sinónimo de otra especie de Eurypterus , E. tetragonophthalmus ), que, junto con la monografía Sobre el género Pterygotus de Thomas Henry Huxley y John William Salter , y una descripción exhaustiva de los diversos euriptéridos de Nueva York en el Volumen 3 de la Paleontología de Nueva York (1859) por James Hall, contribuyó enormemente a la comprensión de la diversidad y la biología de los euriptéridos. Estas publicaciones fueron las primeras en describir completamente la anatomía completa de los euriptéridos, reconociendo el número total de apéndices prosomales y el número de segmentos preabdominales y postabdominales. Tanto Nieszkowski como Hall reconocieron que los euriptéridos estaban estrechamente relacionados con los quelíceros modernos, como los cangrejos herradura. [83]

En 1865, Henry Woodward describió el género Stylonurus (nombrado y figurado, pero no completamente descrito, por David Page en 1856) y elevó el rango de Eurypteridae al de orden, creando efectivamente Eurypterida como la unidad taxonómica como se ve hoy . [84] En la obra Anatomía y relaciones de los euriptéridos (1893), Malcolm Laurie contribuyó considerablemente al conocimiento y la discusión de la anatomía y las relaciones de los euriptéridos. Se centró en cómo los euriptéridos se relacionaban entre sí y con los trilobites, crustáceos, escorpiones, otros arácnidos y cangrejos herradura. La descripción de Eurypterus fischeripor Gerhard Holm en 1896 fue tan elaborado que la especie se convirtió en uno de los animales extintos más completamente conocidos, tanto que el conocimiento de E. fischeri era comparable al conocimiento de sus parientes modernos (como el cangrejo herradura del Atlántico ) . La descripción también ayudó a solidificar la estrecha relación entre los euriptéridos y otros quelicerados al mostrar numerosas homologías entre los dos grupos. [85]

En 1912, John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann publicaron The Eurypterida of New York en el que se discutían todas las especies de euriptéridos recuperadas hasta ahora de los depósitos fósiles. Clarke y Ruedemann crearon uno de los primeros árboles filogenéticos de euriptéridos, dividiendo el orden en dos familias; Eurypteridae (que se distingue por ojos lisos e incluye Eurypterus , Anthraconectes , Stylonurus , Eusarcus , Dolichopterus , Onychopterus y Drepanopterus ) y Pterygotidae (que se distingue por ojos facetados e incluye Pterygotus , Erettopterus, Slimonia y Hughmilleria ). Se consideró que ambas familias descendían de un antepasado común, Strabops . [86] En línea con autores anteriores, Clarke y Ruedemann también apoyaron una relación cercana entre los euriptéridos y los cangrejos herradura (unidos bajo la clase Merostomata) pero también discutieron hipótesis alternativas como una relación más cercana con los arácnidos. [87]

Clasificación

Históricamente, los euriptéridos se han considerado estrechamente relacionados con los xifosuranos , como el cangrejo herradura del Atlántico (arriba), unidos en la clase Merostomata. Estudios recientes están a favor de una relación más estrecha con arácnidos como Heterophrynus (abajo), unidos bajo el clado Sclerophorata .

Históricamente, la mayoría de los investigadores han asumido una estrecha relación entre los euriptéridos y los xifosuranos (como el cangrejo herradura del Atlántico moderno). Varias homologías fomentan este punto de vista, como los segmentos correlativos de los apéndices y el prosoma. Además, la presencia de apéndices en forma de placa que llevan los "tractos branquiales" en los apéndices del opistosoma (el Blatfüssen ) se citó al principio como una homología importante. En las últimas décadas del siglo XIX, se establecieron más homologías, como las estructuras similares de los ojos compuestos de Pterygotus y cangrejos herradura (visto como especialmente decisivo ya que se consideró que el ojo del cangrejo herradura poseía una estructura casi única) y similitudes en la ontogenia dentro de ambos grupos. [88]Estas similitudes ontogenéticas se consideraron más evidentes al estudiar las etapas nepiónicas (la etapa de desarrollo inmediatamente posterior a la etapa embrionaria) en ambos grupos, durante los cuales tanto los xifosuranos como los euriptéridos tienen un caparazón proporcionalmente más grande que los adultos, son generalmente más anchos, poseen una cresta distinta hacia abajo. el medio, tiene un menor número de segmentos que carecen de diferenciación y tienen un telson subdesarrollado. [89]

Debido a estas similitudes, los xifosuranos y euriptéridos a menudo se han unido en una sola clase o subclase llamada Merostomata (erigida para albergar a ambos grupos por Henry Woodward en 1866). Aunque los xifosuranos (como los euriptéridos) fueron vistos históricamente como crustáceos debido a su sistema respiratorio y su estilo de vida acuático, esta hipótesis fue desacreditada después de que se descubrieron numerosas similitudes entre los cangrejos herradura y los arácnidos. [89] Algunos autores, como John Sterling Kingsley en 1894, clasificaron a los Merostomata como un grupo hermano de los Arachnida en la clase "Acerata" dentro de un subfilo "Branchiata". Otros, como Ray Lankesteren 1909, fue más allá y clasificó a los Merostomata como una subclase dentro de los Arachnida, elevada al rango de clase. [90]

En 1866, Ernst Haeckel clasificó a los Merostomata (que contiene virtualmente solo a Eurypterida) y Xiphosura dentro de un grupo que llamó Gigantostraca dentro de los crustáceos. Aunque Haeckel no designó ningún rango taxonómico para este clado, fue interpretado como equivalente al rango de subclase, como Malacostraca y Entomostraca, por investigadores posteriores como John Sterling Kinsgsley. [91] En investigaciones posteriores, Gigantostraca se ha tratado como sinónimo de Merostomata (raramente) y de la propia Eurypterida (más comúnmente). [92] [93]

Restauración de la primitiva Cámbrico arachnomorph Fuxianhuia , uno de los más basales miembros del linaje que eventualmente conducir a ambos los chelicerates y los trilobites .

Un análisis filogenético (los resultados presentados en un cladograma a continuación) realizado por James Lamsdell en 2013 sobre las relaciones dentro de Xiphosura y las relaciones con otros grupos estrechamente relacionados (incluidos los euriptéridos, que fueron representados en el análisis por géneros Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus y Stoermeropterus ) concluyeron que Xiphosura, como se entiende actualmente, era parafilético (un grupo que comparte un último ancestro común pero que no incluye a todos los descendientes de este ancestro) y, por lo tanto, no es un grupo filogenético válido. [94] Se recuperaron euriptéridos como parientes cercanos de los arácnidos en lugar de xifosuranos, formando el grupoSclerophorata dentro del clado Dekatriata (compuesto por esclerophorates y chasmataspidids ). Lamsdell señaló que es posible que Dekatriata sea sinónimo de Sclerophorata, ya que el sistema reproductivo, la principal característica definitoria de los esclerophorates, no se ha estudiado a fondo en los chasmataspidids. Dekatriata es, a su vez, parte de Prosomapoda , un grupo que incluye a Xiphosurida (el único grupo xifosurano monofilético) y otros géneros de tallos. [95]

Arachnomorpha
 

† Fuxianhuia

 
 
† Antennulata
 

† Emeraldella

 
 

† Trilobitomorpha

 
 

† Sidneyia

 
 
 
† Megacheira
 

† Yohoia

 
 
 

† Alalcomenaeus

 
 

† Leanchoilia

 
 
 
Chelicerata
Pycnogonida
 

† Paleoisopo

 
 
 

Pycnogonum

 
 

† Haliestes

 
 
 
Euchelicerata
 

† Offacolus

 
Prosomapoda
 

† Weinbergina

 
 
 
 

† Venustulus

 
 

† Camanchia

 
 
 
 

† Legrandella

 
 
Xiphosura
 

† Kasibelinurus

 
 
 

† Willwerathia

 
Xiphosurida
 

† Lunataspis

 
 
 

† Belinurina

 
 

Limulina

 
 
 
 
 
Planaterga
 
 

† Pseudonisco

 
 

† Cyamocephalus

 
 
 

† Pasternakevia

 
 
 

† Bunodes

 
 

† Limuloides

 
 
 

† Bembicosoma

 
Dekatriata
 

† Chasmataspidida

 
Esclerophorata
 

Arácnida

 
 

† Eurypterida

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Relaciones internas

El carácter taxonómico más importante de los euriptéridos es la morfología del sexto par de apéndices. En la mayoría de los euriptéridos del suborden Eurypterina , como Bassipterus (arriba), esta pierna se modifica en una paleta de natación. En euriptéridos del suborden Stylonurina , como Parastylonurus (abajo), no lo es.

La clasificación interna de los euriptéridos dentro de Eurypterida se basa principalmente en once personajes establecidos. Estos se han utilizado a lo largo de la historia de la investigación de euriptéridos para establecer clados y géneros. Estos caracteres incluyen: la forma del prosoma, la forma del metastoma, la forma y posición de los ojos, los tipos de apéndices prosomales, los tipos de paletas de las piernas para nadar, la estructura del doble (el borde del exoesqueleto dorsal) , la estructura del opitosoma, la estructura de los apéndices genitales, la forma del telson y el tipo de ornamentación presente. Vale la pena señalar que no todos estos caracteres tienen la misma importancia taxonómica. [96] Tampoco son aplicables a todos los euriptéridos; Los euriptéridos estilonurinos carecen por completo de paletas para nadar.[15] Algunos caracteres, incluidas las formas de prosoma y metastoma y la posición y forma de los ojos, se consideran importantes solo para la distinción entre diferentes géneros. [97] La mayoría de las superfamilias y familias se definen en función de la morfología de los apéndices. [98]

El carácter más importante utilizado en la taxonomía de euriptéridos es el tipo de apéndices prosomales, ya que este carácter se utiliza para definir subórdenes completos. La anatomía general de la pierna también se puede utilizar para definir superfamilias y familias. Históricamente, los quelíceros se consideraban los apéndices más importantes desde el punto de vista taxonómico, ya que solo se presentaban en dos tipos generales: un tipo euriptérido con pinzas pequeñas y desdentadas y un tipo pterigótico con pinzas y dientes grandes. Esta distinción se ha utilizado históricamente para dividir Eurypterida en dos subórdenes Eurypterina (quelíceros pequeños) y "Pterygotina" (quelíceros grandes y poderosos). [99]Este esquema de clasificación no está exento de problemas. En la revisión taxonómica de Victor Tollerton de 1989 de Eurypterida, con los subórdenes Eurypterina y Pterygotina reconocidos, varios clados de euriptéridos hoy reconocidos como estilonurinas (incluidos hibbertopteridos y micteroptidos) fueron reclasificados como no euriptéridos en el nuevo orden separado "Cyrtoctenida" sobre la base de la percepción inconsistencias en los apéndices prosomales. [100]

La investigación moderna favorece en cambio una clasificación en subórdenes Eurypterina y Stylonurina, apoyada por análisis filogenéticos. [101] [35] En particular, los euriptéridos pterigótidos comparten una serie de homologías con los euriptéridos de euriptéridos derivados, como los adeloftalmidos, por lo que se clasifican mejor como miembros derivados del mismo suborden. [102] En Stylonurina, el sexto par de apéndices está representado por patas largas y delgadas que caminan y carecen de una columna vertebral modificada (denominada podómero 7a). En la mayoría de los euriptéridos de la Eurypterina, el sexto par de apéndices se amplía en paletas de natación y siempre tiene un podómero 7a. El 75% de las especies de euriptéridos son euriptéridos y representan el 99% de todos los especímenes de euriptéridos fósiles. [15]De todos los clados euriptéridos, el Pterygotioidea es el más rico en especies, con más de 50 especies. El segundo clado más rico en especies es el Adelophthalmoidea, con más de 40 especies. [57]

El cladograma que se presenta a continuación, que cubre todas las familias de euriptéridos actualmente reconocidas, sigue un estudio de 2007 de O. Erik Tetlie. [103] El suborden de estilonurina sigue un estudio de 2010 de James Lamsdell, Simon J. Braddy y Tetlie. [104] La superfamilia "Megalograptoidea", reconocida por Tetlie en 2007 y luego ubicada entre Onychopterelloidea y Eurypteroidea, se ha omitido ya que estudios más recientes sugieren que los megalograptids eran miembros de la superfamilia Carcinosomatoidea. Como tal, la filogenia de Carcinosomatoidea sigue un estudio de 2015 de Lamsdell y sus colegas. [105]

Eurypterida
Stylonurina
 

Rhenopteridae

 
 
Stylonuroidea
 

Parastylonuridae

 
 

Stylonuridae

 
 
 
Kokomopteroidea
 

Hardieopteridae

 
 

Kokomopteridae

 
 
Mycteropoidea
 

Drepanopteridae

 
 
 

Hibbertopteridae

 
 

Mycteroptidae

 
 
 
 
 
 
Eurypterina
 

Moselopteridae

 
 
 

Onychopterellidae

 
 
Eurypteroidea
 

Dolichopteridae

 
 
 

Eurypteridae

 
 

Strobilopteridae

 
 
 
Diploperculata
Carcinosomatoidea
 

Megalograptidae

 
 
 

Carcinosomatidae

 
 

Mixopteridae

 
 
 
 
 

Waeringopteridae

 
 
 

Adelophthalmidae

 
Pterygotioidea
 

Hughmilleriidae

 
 
 

Pterygotidae

 
 

Slimonidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ver también

  • Lista de géneros de euriptéridos
  • Nepidae: una familia de insectos no relacionada, comúnmente conocida como "escorpiones de agua".
  • Cottidae: familia de peces en la que algunos miembros contienen "escorpión de mar" en su nombre común.
  • Historia evolutiva de la vida

Referencias

Citas

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Sitios web

  • Kazlev, M. Alan (2002). "Palaeos - Eurypterida" . www.palaeos.com . Archivado desde el original el 13 de agosto de 2007.

enlaces externos

  • Eurypterids.co.uk : un recurso en línea de datos e investigación de euriptéridos
  • eurypterid.net
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