Embarazo en peces

Un pez preñado

El embarazo se ha definido tradicionalmente como el período de tiempo que los óvulos se incuban en el cuerpo después de la unión óvulo-espermatozoide. ^[1] Aunque el término a menudo se refiere a mamíferos placentarios , también se ha utilizado en los títulos de muchos artículos científicos internacionales sobre peces revisados ​​por pares, por ejemplo, ^{[2] [3] [4] [5]} De acuerdo con esta definición , existen varios modos de reproducción en los peces, que proporcionan diferentes cantidades de cuidado parental . En la ovoviviparidad , hay fecundación interna.y los jóvenes nacen vivos pero no hay conexión placentaria o interacción trófica (alimentación) significativa; El cuerpo de la madre mantiene el intercambio de gases, pero las crías por nacer se nutren de la yema de huevo. Hay dos tipos de viviparidad en los peces. En la viviparidad histotrófica , los cigotos se desarrollan en los oviductos de la hembra , pero ella no proporciona nutrición directa; los embriones sobreviven comiendo sus huevos o sus hermanos por nacer. En la viviparidad hemotrófica , los cigotos se retienen dentro de la hembra y ella les proporciona nutrientes, a menudo a través de alguna forma de placenta .

En los caballitos de mar y peces pipa , es el macho el que queda preñado .

Tipos de reproducción y embarazo

Reproducir medios

Nacimiento de alevines guppy

El embarazo se ha definido tradicionalmente como el período durante el cual los embriones en desarrollo se incuban en el cuerpo después de la unión óvulo-espermatozoide. A pesar de las fuertes similitudes entre la viviparidad en los mamíferos , los investigadores históricamente se han mostrado reacios a utilizar el término "embarazo" para los no mamíferos debido a la forma altamente desarrollada de viviparidad en los euterios . Investigaciones recientes sobre los cambios fisiológicos, morfológicos y genéticos asociados con la reproducción de los peces proporcionan evidencia de que la incubación en algunas especies es una forma de reproducción altamente especializada similar a otras formas de viviparidad. ^[1] Aunque el término "preñez" a menudo se refiere a animales euterios, también se ha utilizado en los títulos de muchos artículos científicos internacionales sobre peces revisados ​​por pares, por ejemplo, ^{[2] [3] [4] [5]}

Se pueden diferenciar cinco modos de reproducción en los peces en función de las relaciones entre el cigoto (s) y los padres: ^{[6] [7]}

• Ovuliparidad : la fertilización de los huevos es externa; los cigotos se desarrollan externamente.
• Oviparidad : la fertilización de los huevos es interna; los cigotos se desarrollan externamente como huevos con vitelo grande .
• Ovoviviparidad : la fertilización es interna; los cigotos se retienen en la hembra (o el macho) pero sin interacciones tróficas importantes (alimentación) entre el cigoto y los padres (puede haber interacciones menores, como el mantenimiento de los niveles de agua y oxígeno). Los embriones dependen de su yema para sobrevivir.

Hay dos tipos de viviparidad entre los peces.

• Viviparidad histotrófica ("devoradora de tejidos") : los cigotos se desarrollan en los oviductos de la hembra, pero ella no proporciona nutrición directa. Los embriones sobreviven comiendo sus huevos o sus hermanos por nacer.
• Viviparidad hemotrófica ("devoradora de sangre") : los cigotos se retienen dentro de la hembra y ella les proporciona nutrientes, a menudo a través de alguna forma de placenta .

Peces ovovivíparos

Ejemplos de peces ovovivíparos son muchos de los escualos tiburones, que incluyen tiburones de arena , marrajos , tiburones nodriza , tiburones grises , tiburones perro y el tiburón martillo , entre otros, y el lóbulo de aletas celacanto . Algunas especies de pescado de roca ( Sebastes ) y sculpins ( Comephoridae ) producen larvas más bien débil sin membrana del huevo y también son, por definición, ovovivíparos. ^{[8] [9] La} ovoviviparidad ocurre en la mayoría de los peces óseos en vivo ( Poeciliidae ).

Peces vivíparos

Los peces vivíparos incluyen las familias Goodeidae , Anablepidae , Jenynsiidae , Poeciliidae , Embiotocidae y algunos tiburones (algunas especies de los tiburones réquiem , Carcharinidae y los tiburones martillo, Sphyrnidae , entre otros). Los semipicos, Hemiramphidae , se encuentran tanto en aguas marinas como dulces y aquellas especies que son marinas producen huevos con filamentos extendidos que se adhieren a desechos flotantes o estacionarios, mientras que los que se encuentran en agua dulce son vivíparos con fertilización interna. Los Bythitidae también son vivíparos, aunque una especie, Dinematichthys ilucoeteoides, se informa que es ovovivípara. ^[8]

Los acuaristas se refieren comúnmente a los peces ovovivíparos y vivíparos como " portadores de vida ". Los ejemplos incluyen guppies, mollies , peces luna , platys, peces de cuatro ojos y colas de espada . Todas estas variedades exhiben signos de su embarazo antes de que nazcan los alevines vivos. Como ejemplos, la cola de espada y el guppy hembra darán a luz entre 20 y 100 crías vivas después de un período de gestación de cuatro a seis semanas, y los mollies producirán una cría de 20 a 60 crías vivas después de una gestación de seis a 10 semanas. . ^[10]

Nutrición durante el embarazo

Otros términos relacionados con el embarazo en peces se relacionan con las diferencias en el modo y el grado de apoyo que la hembra brinda a la descendencia en desarrollo.

La "lecitotrofia" (alimentación de la yema) ocurre cuando la madre abastece al ovocito con todos los recursos que necesita antes de la fecundación, por lo que el óvulo es independiente de la madre. Muchos miembros de la familia de peces Poeciliidae se consideran lecitotróficos, sin embargo, las investigaciones muestran cada vez más que otros son matrotróficos . ^[11]

La "viviparidad placentaria" ocurre cuando la hembra retiene los embriones durante todo el tiempo de desarrollo pero sin ninguna transferencia de nutrientes a las crías. El saco vitelino es la única fuente de nutrientes para el embrión en desarrollo. Hay al menos dos excepciones a esto; algunos tiburones se alimentan al comer huevos no fertilizados producidos por la madre ( oofagia o comer huevos) o al comer a sus hermanos por nacer ( canibalismo intrauterino ).

La "matrotrofia" (alimentación de la madre) ocurre cuando el embrión agota su suministro de yema al principio de la gestación y la madre proporciona nutrición adicional. ^[12] Se ha informado de la transferencia de nutrientes posterior a la fertilización en varias especies de los géneros Gambusia y Poecilia , específicamente, G. affinis , G. clarkhubbsi , G. holbrooki , G. gaigei , G. geiseri , G. nobilis , P. formosa , P. latipinna y P. mexicana . ^[11]

Los peces vivíparos han desarrollado varias formas de proporcionar nutrición a sus crías. La nutrición " embriotrófica " o "histrotrófica" se produce por la producción de líquido nutritivo, leche uterina , por el revestimiento uterino, que es absorbido directamente por el embrión en desarrollo. La nutrición "hemotrófica" se produce mediante el paso de sustancias nutritivas entre los vasos sanguíneos de la madre y el embrión que están muy próximos, es decir, un órgano parecido a la placenta similar al que se encuentra en los mamíferos. ^[8]

Comparación entre especies

Existe una variación considerable entre las especies en la duración de la gestación. Al menos un grupo de peces ha recibido el nombre de sus características de preñez. La surfperch , género Embiotoca , es un pez de agua salada con un período de gestación de tres a seis meses. ^[13] Este largo período de embarazo le da a la familia su nombre científico del griego "embios" que significa "persistente" y "tokos" que significa "nacimiento".

La siguiente tabla muestra el período de gestación y el número de crías nacidas de algunos peces seleccionados. ^{[ cita requerida ]}

Especies		Reproducción método	Periodo de gestación (Días)	Número de jóvenes (Promedio)
Tiburón de nariz afilada del Atlántico [14]	( Rhizoprionodon terraenovae )	Vivíparo	300-330	4-6
Tiburón barbudo [15]	( Leptocharias smithii )	Vivíparos a	> 120	7
Tiburón mancha negra [16]	( Carcharhinus sealei )	Vivíparos b	270	1-2
Tiburón azul [17]	( Prionace glauca )	Vivíparo	270-366	4-135
Tiburón cabeza de capo	( Sphyrna tiburo )	Vivíparos c		4-12 [18]
Tiburón toro [19]	( Carcharhinus leucas )	Vivíparo	366	4-10
Goodeid mariposa [20]	( Ameca splendens )	Vivíparo	55-60	6-30
Tiburón nariz afilada del Caribe	( Rhizoprionodon porosus )	Vivíparo		2-6 [21]
Tiburón nariz de espada [22]	( Isogomphodon oxyrhynchus )	Vivíparo	366	2-8
Tiburón limón [23]	( Negaprion brevirostris )	Vivíparo	366	18 (máx.)
Tiburón oceánico de punta blanca [24]	( Carcharhinus longimanus )	Vivíparo	366	1-15
Caballito de mar enano [25]	( Hippocampus zosterae )	Ovovivíparos	3-55	10
Tiburón banco de arena [26]	( Carcharhinus plumbeus )	Vivíparo	366	8
Tiburón Spadenose [22]	( Scoliodon laticaudus )	Vivíparos d	150-180	6-18
Eelpout vivíparo [27]	( Zoarces viviparus )	Vivíparos e	180	30-400
Tiburón peregrino [28]	( Cetorhinus maximus )	Ovovivíparos	> 366	desconocido f
Rayo murciélago [29]	( Myliobatis californica )	Ovovivíparos	270-366	2-10
Celacanto	(g. Latimeria )	Ovovivíparos	> 366 [30]
Mantarraya azul	( Dasyatis chrysonota )	Ovovivíparos	270	1-5
Mantarraya de manchas azules [31]	( Neotrygon kuhlii )	Ovovivíparos	90-150	1-7
Tiburones alfombra	(f. Ginglymostomatidae )	Ovovivíparos	180	30-40
Pez sierra de dientes afilados [32]	( Anoxypristis cuspidata )	Ovovivíparos	150	6-23
Tiburón nodriza	( Ginglymostoma cirratum ),	Ovovivíparos	150	21-29
Molly aleta de vela	( Poecilia latipinna )	Ovovivíparos	21-28	10-140
Tiburón salmón [33]	( Lamna ditropis )	Ovovivíparos	270	2-6
Tiburón tigre de arena [34]	( Carcharias taurus )	Ovovivíparos	270-366	2 g
Tiburón escolar [35]	( Galeorhinus galeus )	Ovovivíparos	366	28-38
Tiburón marrajo dientuso [36]	( Isurus oxyrinchus )	Ovovivíparos	450-540	4-18
Raya de águila moteada [37]	( Aetobatus narinari )	Ovovivíparos	366	4
Tiburón tigre [38]	( Galeocerdo cuvier )	Ovovivíparos	430-480	10-80
Tiburón nodriza leonado [39] : 195-199	( Nebrius ferrugineus )	Viviparidad placentaria		1-2

• ^a A diferencia de cualquier otro tiburón, la placenta del saco vitelino es globular o esférica. ^{[39] : 380–381}
• ^b Al principio, los embriones son sostenidos por un saco vitelino, pero luego se desarrolla una placenta.
• ^c Una hembra cabeza de sombrero produjo una cría por partenogénesis en 2001. ^[40]
• ^d El tiburón spadenose tiene la forma más avanzada de viviparidad placentaria conocida en los peces, medida por la complejidad de la conexión placentaria y la diferencia de peso entre el huevo y la cría recién nacida. ^[41]
• ^e El eelpout amamanta a sus embriones jóvenes mientras aún están dentro del cuerpo de su madre, lo que lo convierte en la única especie de pez que amamanta a sus crías. ^[27]
• ^f Se sabe que sólo se ha capturado a una hembra embarazada; ella estaba embarazada de seis crías por nacer. ^[28]
• ^g 1 por cuerno uterino

Poeciliopsis

Los miembros del género Poeciliopsis (entre otros) muestran adaptaciones variables en el ciclo de vida reproductiva. P. monacha se puede considerar lecitotrófica porque la hembra no proporciona realmente ningún recurso para su descendencia después de la fertilización. P. lucida muestra un nivel intermedio de matrotrofia, lo que significa que, hasta cierto punto, el metabolismo de la descendencia puede afectar el metabolismo de la madre, lo que permite un mayor intercambio de nutrientes. P. prolifica se considera altamente matrotrófica, y casi todos los nutrientes y materiales necesarios para el desarrollo fetal se suministran al ovocito después de haber sido fertilizado. Este nivel de matrotrofia permite a Poeciliopsisllevar varias crías en diferentes etapas de desarrollo, un fenómeno conocido como superfetación . ^[42]

P. elongata , P. turneri y P. presidionis forman otro clado que podría considerarse un grupo externo del clado P. monacha , P. lucida y P. prolifica . Estas tres especies son muy matrotróficas, tanto que en 1947 CL Turner describió las células foliculares de P. turneri como "pseudoplacenta, pseudocorion y pseudoalantoides". ^{[ cita requerida ]}

Guppy

Los guppies son portadores vivos muy prolíficos ^{[43] que} dan a luz entre cinco y 30 alevines, aunque en circunstancias extremas, puede dar a luz solo uno o dos o más de 100. El período de gestación de un guppy es típicamente de 21 a 30 días, pero puede variar considerablemente. El área donde el abdomen de una guppy preñada se encuentra con la cola a veces se denomina "zona grávida" o "zona grávida". Durante el embarazo, hay una ligera decoloración que se oscurece lentamente a medida que el guppy avanza durante el embarazo. El parche primero tiene un tinte amarillento, luego marrón y se vuelve naranja intenso a medida que se desarrolla el embarazo. Este parche es donde se almacenan y crecen los óvulos fertilizados. El oscurecimiento son en realidad los ojos de los guppies bebés en desarrollo y el tinte anaranjado son sus huevos gelatinosos. ^{[cita requerida ]}

Elasmobranquios

La mayoría de los elasmobranquios son vivíparos y muestran una amplia gama de estrategias para proporcionar a sus crías necesidades nutricionales y respiratorias. Algunos tiburones simplemente retienen a sus crías en el segmento posterior dilatado del oviducto. En su forma más simple, el útero no proporciona nutrientes adicionales a los embriones. Sin embargo, otros elasmobranquios desarrollan vellosidades uterinas secretoras.que producen histotrofo, un nutriente que complementa las reservas de yema del ovocito. Las secreciones uterinas son quizás las más avanzadas en las mantarrayas. Tras el agotamiento de la yema, el revestimiento uterino se hipertrofia en apéndices secretores denominados "trophonemata". El proceso por el cual se producen las secreciones uterinas (también conocidas como leche uterina o histótrofos) se asemeja al de la leche materna en los mamíferos. Además, la leche es rica en proteínas y lípidos. A medida que el embrión crece, la vascularización de los trophonemata se agranda para formar sinusoides que se proyectan hacia la superficie para formar una membrana respiratoria funcional. En tiburones lamnoideos, después del uso de la yema, los embriones desarrollan dientes y comen huevos y hermanos dentro del útero. Por lo general, hay un feto por útero y crece a proporciones enormes de hasta 1,3 m de longitud. En los tiburones placentarios, el saco vitelino no se retira para incorporarse a la pared abdominal. Más bien, se alarga para formar un cordón umbilical y el saco vitelino se modifica en una placenta epiteliocorial funcional. ^[9]

Embarazo masculino

Caballito de mar macho embarazada

Artículo principal: embarazo masculino

Los peces machos de caballitos de mar , peces pipa , dragones marinos de malezas y hojas ( Syngnathidae ) son inusuales ya que el macho, en lugar de la hembra, incuba los huevos antes de soltar los alevines vivos en el agua circundante. Para lograr esto, los caballitos de mar machos protegen los huevos en una bolsa de cría especializada, los dragones marinos machos colocan sus huevos en un área específica de sus cuerpos y los peces pipa machos de diferentes especies pueden hacerlo.

Cuando los huevos de una hembra alcanzan la madurez, los arroja desde una cámara en su tronco a través de su ovipositor a su bolsa de cría o bolsa de huevos, a veces llamada "marsupio". Durante el embarazo de un mamífero, la placenta le permite a la hembra nutrir a su progenie en el útero y eliminar sus productos de desecho. Si los peces pipa y los caballitos de mar machos proporcionan solo una simple bolsa para que los huevos de los peces se desarrollen y eclosionen, es posible que no califiquen completamente como un embarazo de buena fe. Sin embargo, la investigación actual sugiere que en las especies de singnátidos con bolsas de cría bien desarrolladas, los machos proporcionan nutrientes, osmorregulación y oxigenación a los embriones que transportan. ^[44]

Caballito de mar

Artículo principal: Caballito de mar

Al aparearse, la hembra deposita hasta 1.500 (un promedio de 100 a 1.000) huevos en la bolsa del macho, ubicada en el abdomen ventral en la base de la cola. Los machos jóvenes desarrollan bolsas cuando tienen entre 5 y 7 meses de edad. El macho lleva los huevos durante 9 a 45 días hasta que los caballitos de mar emergen completamente desarrollados, pero muy pequeños. El número de nacidos tal vez sea de cinco para las especies más pequeñas o 2.500 para las más grandes. El cuerpo de un caballito de mar macho tiene grandes cantidades de prolactina , la misma hormona que gobierna la producción de leche en los mamíferos preñados y, aunque el caballito de mar macho no suministra leche, su bolsa proporciona oxígeno y un ambiente controlado.

Cuando los alevines están listos para nacer, el macho los expulsa con contracciones musculares, a veces mientras se sujeta a las algas con la cola. El nacimiento ocurre típicamente durante la noche, y una hembra que regresa para el saludo matutino de rutina encuentra a su pareja lista para el próximo lote de huevos. ^[45]

Pez aguja

Artículo principal: Pez aguja

La bolsa subcaudal del pez pipa de rayas negras macho

Los peces pipa crían a sus crías en distintas regiones de su cuerpo o en una bolsa de cría. Las bolsas de cría varían significativamente entre las diferentes especies de peces pipa, pero todas contienen una pequeña abertura a través de la cual se pueden depositar los huevos de la hembra. La ubicación de la bolsa de cría puede ser a lo largo de toda la parte inferior del pez pipa o solo en la base de la cola, como ocurre con los caballitos de mar. ^{[46] Los} peces pipa del género Syngnathus tienen una bolsa de cría con una costura ventral que puede cubrir completamente todos sus huevos cuando se sellan. En los machos sin estas bolsas, los huevos se adhieren a una tira de piel suave en la superficie ventral de sus cuerpos que no contiene ninguna cubierta exterior, un tipo de "piel empollada". ^[47]

Al menos dos especies de peces pipa, Syngnathus fuscus y Syngnathus floridae , proporcionan nutrientes a sus crías. ^[48]

La siguiente tabla muestra el período de gestación y el número de crías nacidas de algunos caballitos de mar seleccionados.

Especies		Reproducción método	Periodo de gestación (Días)	Número de jóvenes
Caballito de mar de panza grande [49]	( Hipocampo abdominalis )	Ovovivíparos	28	600-700
Caballito de mar rayado [50]	( Hipocampo erectus )	Ovovivíparos	20-21	650 (máximo)
Caballito de mar de hocico largo [51]	( Hippocampus guttulatus )	Ovovivíparos	21	581 (máximo)

Ver también

• Reproducción de peces

Referencias

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