Primordio
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Primordios de la raíz (manchas marrones) como se ve en el extremo de una corona de piña recién cortada destinada a la reproducción vegetativa .

Un primordio ( / p r aɪ m ɔr d i ə m / ; plural: primordios ; sinónimo: Anlage ) en embriología , es un órgano o tejido en su etapa reconocible más temprana del desarrollo. [1] Las células del primordio se denominan células primordiales . Un primordio es el conjunto más simple de células capaces de desencadenar el crecimiento del órgano potencial y la base inicial a partir de la cual un órgano puede crecer. En las plantas con flores, un primordio floral da lugar a una flor.

Aunque es un término de uso frecuente en biología vegetal, la palabra se usa para describir la biología de todos los organismos multicelulares (por ejemplo: un primordio de diente en animales, un primordio de hoja en plantas o un primordio de esporóforo en hongos. [2] )

Desarrollo del primordio en plantas.

Formación de nuevo primordio
Espiral generativa
Migración de hojas

Las plantas producen células primordiales de hojas y flores en el meristemo apical del brote (SAM). El desarrollo del primordio en las plantas es fundamental para el correcto posicionamiento y desarrollo de los órganos y células de las plantas. El proceso de desarrollo del primordio está intrincadamente regulado por un conjunto de genes que afectan el posicionamiento, el crecimiento y la diferenciación del primordio. Los genes que incluyen STM (brote sin meristemas) y CUC (cotiledón en forma de copa) están involucrados en la definición de los bordes del primordio recién formado. [3]

La hormona vegetal auxina también ha estado implicada en este proceso, y el nuevo primordio se inicia en la placenta, donde la concentración de auxina es más alta. [3] Aún queda mucho por entender sobre los genes implicados en el desarrollo del primordio.

Los primordios de las hojas son grupos de células que se convertirán en hojas nuevas. Estas nuevas hojas se forman cerca de la parte superior del brote y se asemejan a excrecencias nudosas o conos invertidos. [4] Los primordios florales son los pequeños capullos que vemos al final de los tallos, a partir de los cuales se desarrollarán las flores. Los primordios florales comienzan como un pliegue o hendidura y luego se forman en un bulto. Este abultamiento es causado por un crecimiento más lento y menos anisotrópico , o direccionalmente dependiente.

Iniciación Primordium

La iniciación de los primordios es el precursor del inicio de un primordio y, por lo general, confiere un nuevo crecimiento (ya sea flores u hojas) en las plantas una vez que están completamente maduras. En los pinos , los primordios de las hojas se convierten en yemas, que eventualmente se alargan en brotes, luego en tallos y luego en ramas. [5] Aunque los primordios generalmente solo se encuentran en el crecimiento de nuevas flores y hojas, también se pueden encontrar primordios de raíces en las plantas, pero generalmente se les conoce como primordio de raíz lateral o raíces adventicias . El proceso de iniciación del primordio de la raíz lateral se ha estudiado en Arabidopsis thaliana , aunque el proceso en otras angiospermas aún está en análisis. [6] [7]Los primordios se inician por división celular local y agrandamiento en el meristemo apical del brote. [8] Al menos en las plantas de trigo, las tasas de iniciación del primordio foliar aumentan al aumentar la temperatura ambiente, y el número de hojas de algunas variedades disminuye al aumentar la duración del día. [9]

El papel de la auxina en el desarrollo primordial

La auxina es un grupo de hormonas vegetales , o fitohormonas, que juega un papel clave en casi todas las áreas de crecimiento y desarrollo de las plantas. [10] Las concentraciones de auxinas afectan la mitosis, la expansión celular y la diferenciación celular. [11] Actualmente se están realizando muchas investigaciones para explicar el papel que desempeña en el proceso del primordio vegetal. Se cree que controla estos procesos al unirse a un receptor específico en las células vegetales e influye en la expresión génica. [10] Afecta a los factores de transcripción que controlan la regulación positiva o negativa de los genes de auxina que se relacionan con el crecimiento. [12]  Esto ha llevado a los investigadores a creer que la acumulación de auxinas, así como la disminución de los niveles de auxinas, podrían controlar las diferentes fases del desarrollo del primordio. [13] Los gradientes de concentración de auxinas son necesarios para iniciar y continuar el crecimiento primordial. Las concentraciones más altas les permiten unirse a las células y dan como resultado efectos posteriores que conducen al crecimiento primordial. [14] Las auxinas tienen un gran impacto en el desarrollo del primordio de las plantas debido a su efecto sobre la regulación genética.

Primordio raíz

Las raíces laterales son uno de los tejidos más importantes en la estructura anatómica de una planta. Proporcionan apoyo físico y absorben agua y nutrientes para el crecimiento. Antes de la aparición de las raíces laterales en el proceso morfogenético, se forma un nuevo primordio de la raíz lateral que consta de células primordiales. Las divisiones celulares localizadas en el periciclo dan lugar a los primordios de la raíz lateral. Este patrón de crecimiento da lugar a un haz de tejido. La posterior acumulación de división celular y agrandamiento en este haz de tejido da lugar a una nueva estructura conocida como primordio de la raíz. [15] El primordio de la raíz emerge como una nueva raicilla lateral creando su propio ápice y capa de raíz. Tanto los estudios genéticos como los fisiológicos señalan la importancia de la auxina en la iniciación de LR y el desarrollo del primordio en el proceso de formación de LR, pero la citoquinina regula negativamente el crecimiento de LR. [16] Sin embargo, no se comprenden completamente los mecanismos completos de cómo estas diferentes hormonas afectan el transporte, la señalización o la biosíntesis de las otras. El gen PUCHI (específicamente un gen AP2 / EREBP regulado por auxina), juega un papel vital en la coordinación de la organización / patrón de división celular durante el desarrollo del primordio de la raíz lateral (LRP), en Arabidopsis thaliana. La expresión de PUCHI está regulada a través de la concentración de auxinas y, debido a esto, exógenosSe requiere auxina para aumentar la transcripción de genes PUCHI. [17] Esto nos permite inferir que el gen PUCHI debe estar aguas abajo de la señalización de auxinas. Un método utilizado para probar la teoría de que PUCHI es responsable del desarrollo de LRP fue el uso de la columna de acceso de Arabidopsis Thaliana como cepa de tipo salvaje (WT) y el aislamiento del mutante PUCHI-1 de la inserción del ADN-T. La función del gen PUCHI se demostró mediante el uso del mutante PUCHI-1 (utilizando Arabidopsis Thaliana como planta modelo), que si se retrocruzaba tres veces con Arabidopsis Thaliana accession col (WT), se demostró que afectaba el desarrollo del primordio de la raíz y la flor laterales. atrofiando el crecimiento de LR. [17]Una de las muchas teorías que existen es que la auxina promueve la expresión de PUCHI aguas abajo a través de un efecto de señalización en cascada, al activar las funciones de las proteínas ARF y Aux / IAA. Los genes PUCHI actúan como un regulador transcripcional del desarrollo del primordio de la raíz lateral controlando su división celular durante esta etapa.

Primordio de hoja

Los primeros eventos en el desarrollo de las hojas se dividen en tres procesos principales:

1. Iniciación del primordio foliar

2. Establecimiento de dorsoventralmente ( polaridad abaxial-adaxial ) que se establece con abultamiento de los primordios

3. Desarrollo de un meristema marginal [18]

El inicio del desarrollo de los órganos laterales y las hojas depende de la estructura del meristemo apical del brote (SAM). [18] En el centro de la SAM, hay una zona central de muchas células indeterminadas e indiferenciadas donde la división celular es poco frecuente. [18] Las células se dividen con más frecuencia en las zonas periféricas que flanquean el SAM y se incorporan a los primordios de las hojas, también conocidas como células fundadoras de las hojas. Las células se reclutan a partir de los flancos del meristemo apical del brote que inicia el desarrollo de los primordios foliares. [19]

Las señales que se propagan en la epidermis inician el crecimiento de los primordios en direcciones alejadas de los cotiledones (en plantas dicotiledóneas ) en patrones simples, conocidos como filotaxis . [20] La filotaxis es la disposición de las hojas sobre un eje o tallo y puede disponerse en un patrón de espiral o verticilo moviéndose radialmente al dividir continuamente las células en sus bordes centrales. [20] Los patrones filotácticos determinan la arquitectura de la planta y las posiciones de donde se desarrollarán nuevas hojas pueden predecirse fácilmente observando las ubicaciones de los primordios de las hojas existentes. [21]

La señal instructiva clave para la formación de patrones filotácticos es la auxina. [22]   Los primordios de las hojas se especifican como máximos de auxina en una región flanqueante del SAM siguiendo las reglas de la filotaxia. Los patrones espirales filotácticos, como se observa en Arabidopsis , tienen una distribución desigual de auxinas entre los lados izquierdo y derecho, lo que resulta en un crecimiento asimétrico de las láminas de las hojas. [18]  Por ejemplo, en los patrones espirales filotácticos en el sentido de las agujas del reloj, el lado izquierdo crecerá más que el lado derecho y viceversa para los patrones espirales filotácticos en sentido antihorario. La iniciación de la hoja requiere una alta concentración de auxina intracelular y se genera mediante el transporte direccional de auxinas a través del SAM. [22]Una vez en el meristemo, los primordios de los órganos en desarrollo actúan como sumideros, absorbiendo y agotando la auxina del tejido circundante. [22] La acumulación de auxina en los primordios del órgano en desarrollo induce la formación de un nuevo primordio foliar. El SAM continúa produciendo primordios foliares con regularidad en sus flancos durante la fase vegetativa. [19]

Ver también

  • Morfogénesis
  • Falo primordial
  • Lista de trastornos del desarrollo biológico

Referencias

[19]

  1. ^ MedicineNet.com
  2. ^ Noble, R .; TR Fermor; S. Lincoln; A. Dobrovin-Pennington; C. Evered; A. Mead; R. Li (2003). "Iniciación de primordios de cepas de hongos (Agaricus bisporus) en materiales de carcasa axénica" (PDF) . Micología . 95 (4): 620–9. doi : 10.2307 / 3761938 . ISSN  0027-5514 . JSTOR  3761938 . PMID  21148971 .
  3. ↑ a b Heisler, Marcus G .; Carolyn Ohno; Pradeep Das; Patrick Sieber; Gonehal V. Reddy; Jeff A. Long; Elliot M. Meyerowitz (2005). "Patrones de transporte de auxinas y expresión génica durante el desarrollo del primordio revelados por imágenes en vivo del meristema de la inflorescencia de Arabidopsis" . Biología actual . 15 (21): 1899–1911. doi : 10.1016 / j.cub.2005.09.052 . ISSN 0960-9822 . PMID 16271866 . S2CID 14160494 .   
  4. ^ http://www.plant-biology.com
  5. ↑ Lanner, Ronald M. (7 de febrero de 2017). "La iniciación de Primordium impulsa el crecimiento del árbol" . Annals of Forest Science . 74 (1): 11. doi : 10.1007 / s13595-016-0612-z . ISSN 1297-966X . S2CID 8030672 .  
  6. ^ Wachsman, Guy; Benfey, Philip N. (febrero de 2020). "Iniciación de la raíz lateral: la aparición de nuevos primordios después de la muerte celular" . Biología actual . 30 (3): R121 – R122. doi : 10.1016 / j.cub.2019.12.032 . ISSN 0960-9822 . PMID 32017881 .  
  7. ^ Torres-Martínez, Héctor H .; Rodríguez-Alonso, Gustavo; Shishkova, Svetlana; Dubrovsky, Joseph G. (2019). "Morfogénesis de primordio de raíz lateral en angiospermas" . Fronteras en la ciencia de las plantas . 10 : 206. doi : 10.3389 / fpls.2019.00206 . ISSN 1664-462X . PMC 6433717 . PMID 30941149 .   
  8. ^ Wardlaw, CW (octubre de 1968). "Morfogénesis en plantas: un estudio contemporáneo" . Ciencia del suelo . 106 (4): 325. Código Bibliográfico : 1968SoilS.106..325W . doi : 10.1097 / 00010694-196810000-00021 . ISSN 0038-075X . 
  9. ↑ Miglietta, F. (1 de julio de 1989). "Efecto del fotoperiodo y la temperatura sobre las tasas de iniciación foliar en el trigo (Triticum spp.)" . Investigación de cultivos de campo . 21 (2): 121–130. doi : 10.1016 / 0378-4290 (89) 90048-8 . ISSN 0378-4290 . 
  10. ^ a b Paque, Sebastien; Weijers, Dolf (10 de agosto de 2016). "Q&A: Auxin: la molécula vegetal que influye en casi todo" . Biología BMC . 14 (1): 67. doi : 10.1186 / s12915-016-0291-0 . ISSN 1741-7007 . PMC 4980777 . PMID 27510039 .   
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  12. ^ Pandey, Veena; Bhatt, Indra Dutt; Nandi, Shyamal Kumar (1 de enero de 2019). "Papel y regulación de la señalización de auxinas en la tolerancia al estrés abiótico" . Moléculas de señalización de plantas : 319–331. doi : 10.1016 / B978-0-12-816451-8.00019-8 . ISBN 9780128164518.
  13. ^ Heisler, Marcus G .; Ohno, Carolyn; Das, Pradeep; Sieber, Patrick; Reddy, Gonehal V .; Long, Jeff A .; Meyerowitz, Elliot M. (8 de noviembre de 2005). "Patrones de transporte de auxinas y expresión génica durante el desarrollo del primordio revelados por imágenes en vivo del meristema de la inflorescencia de Arabidopsis" . Biología actual . 15 (21): 1899–1911. doi : 10.1016 / j.cub.2005.09.052 . ISSN 0960-9822 . PMID 16271866 . S2CID 14160494 .   
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  16. ^ Jing, H; Strader, LC (enero de 2019). "Interacción de auxinas y citoquininas en el desarrollo de la raíz lateral" . Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 20 (3): 486. doi : 10.3390 / ijms20030486 . PMC 6387363 . PMID 30678102 .  
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  22. ^ a b c Hombre, Chan Ha, junio, Ji Hyung, Jennifer C. (2010). Disparar la forma y función del meristemo apical. Temas actuales en biología del desarrollo, 91, 103-140. https://doi.org/10.1016/S0070-2153(10)91004-1
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