Proetida

Proetida Rango temporal: Ordovícico temprano - Pérmico final Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte

Aulacopleura konincki , Kosov u Berouna, República Checa
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	† Trilobita
Pedido:	† Proetida Fortey y Owens, 1975
Superfamilias
Ver texto

Proetida es una orden de trilobites que vivió desde el Ordovícico hasta el Pérmico . Fue el último orden de trilobites en extinguirse, y finalmente desapareció en la extinción del Pérmico . ^[1]

Descripción

Estos trilobites típicamente pequeños se parecen a los del orden Ptychopariida , del que Fortey y Owens separaron el nuevo orden Proetida en 1975 . Al igual que el orden Phacopida , los proetidos tienen exoesqueletos que a veces tienen hoyos o pequeños tubérculos, especialmente en la glabela (parte media de la cabeza). Debido a su parecido con el Ptychopariida en algunas características, los proetidos se incluyen en la subclase Librostoma.

A diferencia de los trilobites del suborden phacopid Phacopina , cuyos ojos son esquizochroal , los proetids tienen los ojos holochroales más comunes . Estos ojos se caracterizan por un empaquetamiento cerrado de lentes biconvexos debajo de una sola capa corneal que cubre todos los lentes. Cada lente es generalmente de contorno hexagonal y está en contacto directo con las demás. Varían en número de uno a más de 15.000 por ojo. Los ojos suelen ser grandes y, debido a que los lentes individuales son difíciles de distinguir, se ven suaves y, a veces, como perlas.

El tórax de los proetidos estaba formado por entre 8 y 22 segmentos, pero más comúnmente 10. Muchos también extienden las esquinas posteriores del escudo de la cabeza en las llamadas espinas genales. Estas dos características pueden ayudar a distinguir los proetidos de algunos trilobites facopideos en el suborden Phacopina , al que pueden ser muy similares.

Clasificación

Cummingella belisama , 18 mm, Kohlenkalk Bélgica

Las opiniones sobre la composición y las afinidades dentro de las proetidas y con otros trilobites han sido muy divergentes a lo largo del tiempo. En 2011 se sugirió retener en Proetida solo las familias Proetidae y Tropidocoryphidae. El resto de las familias deberían combinarse en un nuevo orden propuesto, Aulacopleurida (Adrian, 2011), que estaría formado por las familias Aulacopleuridae, Brachymetopidae, Dimeropygidae, Rorringtoniidae, Scharyiidae, Bathyuridae, Telephinidae, Holotrachelidae e Hystricuridae (antes considerada Proetida), combinado con las familias Ptychopariid Alokistocaridae, Crepicephalidae, Ehmaniellidae, Marjumiidae, Solenopleuridae y Tricrepicephalidae.

El razonamiento para esta división propuesta se basa en diferencias en las etapas larvarias tempranas. Mientras que los taxones de Proetida restantes tienen larvas globulares muy diferentes a la forma adulta, los Aulacopleurids tienen larvas parecidas a las de un adulto con espinas pareadas. ^[2] Otros observan que las larvas globulares no adultas también se encuentran en algunos taxones dentro del orden propuesto Aulacopleurida. Más recientemente, el análisis filogenético de los caracteres tanto de las larvas como de los adultos sugiere que los proetidos, como se entendió anteriormente, probablemente son monofiléticos . Dos personajes larvarios son exclusivos de todos los Proetida; el primero es que el ojo se desarrolla en el costado del protector para la cabeza, no en la parte delantera, y el segundo es una glabela que se estrecha hacia adelante y que se aleja del borde del protector para la cabeza.

El análisis identifica los taxones Asaphida , Olenina y Phacopida (incluidos los Holotrachelidae) como grupos hermanos . La rama más antigua de Proetida es la familia Hystricuridae. A esto le sigue una rama que consta de las familias Dimeropygidae y Toernquistiidae. En el tercer nodo, la superfamilia Aulacopleuroidea (que consta de Aulacopleuridae y Brachymetopidae) se separó. La cuarta rama es la familia Scharyiidae. La quinta rama está formada por las familias Roringtoniidae y Tropidocoryphidae. El sexto nodo combina un Bathyuridae restringido separado de Bathyurella con la familia Proetidae (incluida Phillipsiidae, que, según Lamsdell, ha sido degradada a la subfamilia Phillipsiinae).^[3]

Taxonomía

Se reconocen las siguientes superfamilias, familias y géneros: ^[4]

Superfamilia Aulacopleuroidea

Familia Aulacopleuridae

Aulacopleura
Aulacopleuroides
Beggaspis
Chamaeleoaspis
Coignops
Cyphaspides
Cifaspis
Dixiphopyge
Harpidella
Latecefalia
Malimanaspis
Maurotarion
Namuropyge
Otarion
Otarionides
Protocyphaspides
Pseudotrinodus
Songkania
Tilsleyia

Familia Brachymetopidae

Acutimetopus
Asiagena
Australosutra
Braquimetopela
Brachymetopus
Cheiropyge
Conimetopus
Cordania
Eometopus
Loeipyge
Mystrocephala
Proetidea
Radnoria
Spinimetopus

Familia Rorringtoniidae

Cyamella
Hanjiangaspis
Isbergia
Madygenia
Protarchaeogonus
Rorringtonia
Solariproetus

Superfamilia Bathyuroidea

Familia Bathyuridae

Acidiphorus
Aksuaspis
Aponileus
Baturellus
Bathyurus
Benthamaspis
Bolbocéfalo
Catochia
Ceratopeltis
Eleuterocentrus
Ermanella
Gignopeltis
Grinnelaspis
Hadrohybus
Jeffersonia
Licnocephala
Lutesvillia
Madaraspis
Peltabellia
Petigurus
Platyantyx
? Proscharyia
Psephosthenaspis
Pseudoolenoides
Punka
Rananasus
Randaynia
Raymonditas
Sinobathyurus
Strigigenalis
Uromystrum

Familia Dimeropygidae (incluido Celmidae)

Celmus
Dimeropyge
Dimeropygiella
Glaphurella
Isquirotoma
Pseudohystricurus

Familia Holotrachelidae

Holotrachelus
Kinderlania

Familia Hystricuridae

Amblycranium
Etheridgaspis
Flectihystricurus
Genalaticurus
Glabretina
Guizhouhystricurus
Hillyardina
Hintzecurus
? Holubaspis
Hyperbolochilus
Hystricurus
Ibexicurus
Lavadamia
Nyaya
Omuliovia
Paquicranio
Paenebeltella
Parahystricurus
Parapletopeltis
Politicurus
Psalikilopsis
Psalikilus
Rollia
Rossicurus
Tanybregma
? Taoyuania
Tasmanaspis
Tersella

Familia Raymondinidae (incluida Glaphuridae)

Glaphurina
Glaphurus
Raymondina
Tagazella
Varanella

Familia Telephinidae

Carolinitas
Fialoides
Goniophrys
Upsites
Opipeuterella
Paraphorocephala
Phorocephala
? Piraustocráneo
Telephina
Telephops

Familia Toernquistiidae

Chomatopyge
Mesotafraspis
Toernquistia
? Toernquistina

Superfamilia Proetoidea

Familia Phillipsiidae

Acantofilipsia
Acropyge
Ameropiltonia
Ameura
Ampulliglabella
Anisopyge
Archegonus
Bedicela
Breviphillipsia
Carbonocoryphe
Cummingella
Delaria
Ditomopyge
Doublatia
Griffithidella
Griffithides
Grossoproetus
Hentigia
Hesslerides
Hildafilipsia
Iránaspidion
Jimbokranion
Kollarcephalus
Microfilipsia
Neoproetus
Nipponaspis
Novoameura
Nunnaspis
Parafilipsia
Persia
Phillibole
Phillipsia
Piltonia
Pseudofilipsia
Simulopaladina
Spinibole
Taiaspis
Thigriffides
Timoraspis
Triproetus
Vidria
Weania

Familia Proetidae

Aayemenaytcheia
Aceroproetus
Alaskalethe
Altajaspis
Anambon
Anglibole
Angustibola
Anujaspis
Apendicista
Apratia
Arqueocoryphe
Ascetopeltis
Astroproetus
Australokaskia
Bailielloides
Bapingaspis
Basidechenella
Beleckella
Belgibole
Benesovella
Bitumulina
Blodgettia
Bohemiproetus
Bolivicrania
Boliviproetus
Bollandia
Bonnaspidella
Borealia
Brevibole
Burgesina
Calybole
Camsellia
Carbonoproetus
Carlopsia
Carniphillipsia
Ceratoproetus
Chauffouraspis
Chaunoproetoides
Chaunoproetus
Chiides
Chiops
Chlupacula
Chuanqianoproetus
Clavíbola
Comptonaspis
Coniproetus
Conophillipsia
Constantina
Coombewoodia
Craspedops
Crassibole
Crassiproetus
Cyfinioides
Cyphoproetus
Cyrtodechenella
Cyrtoproetus
Cyrtosymbole
Cystispina
Daihuaia
Dayinaspis
Dechenella
Dechenelloides
Dechenellurus
Deinoproetus
Deltadechenella
Diabole
Diacoryphe
Drevermannia
Dudu
Dushania
Effops
Ejinoproetus
Elegenodechenella
Elimaproetus
Eliptophillipsia
Endops
Engelomorrisia
Ensecoryphe
Eocicinio
Eocyrtosymbole
Eodrevermannia
Eomicrofilipsia
Eopalpebralia
Eosoproetus
Eowinterbergia
Erbenaspis
Erbenitas
Evagena
Exochops
Flexidechenella
Formonia
Francenaspis
Franconicabole
Frithjofia
Fuscinipyge
Ganinella
Gapeevella
Geigibole
Georhithronella
Gerastos
Gitarra
Globusia
Globusiella
Globusoidea
Gomiites
Gracemerea
Hassiabole
Hedstroemia
Helioproetus
Helmutia
Helokybe
Humeia
Humilogriffithides
Hunanoproetus
Hypaproetus
Jinia
Karginella
Kaskia
Kathwaia
Kerpenella
Khalfinella
Kolymoproetus
Kosovoproetus
Krambedrysia
Kulmiella
Kulmogriffithides
Lacunoporaspis
Laevibole
Langgonbole
Latibole
Latiglobusia
Latiproetus
Lauchellum
Lichanocoryphe
Linguafilipsia
Liobole
Liobolina
Longilobus
Longiproetus
Lophiokephalion
Lugalella
Luojiashania
Macrobole
Mahaiella
Malayaproetus
Malchi
Mannopyge
Megaproetus
Menorcaspis
Merebolina
Metafilipsia
Mezzaluna
Microspatulina
Mirabole
Monodechenella
Moravocoryphe
Moschoglosis
Mioproetus
Namuraspis
Neogriffithides
Neokaskia
Nitidocare
Nodiphillipsia
Oehlertaspis
Oidalaproetus
Orbitoproetus
Ormistonaspis
Omlistonia
Ormistoniella
Osmolskia
Otodechenella
Paladín
Paleoofilipsia
Paleodechenella
Palpebralia
Panibole
Parachaunoproetus
Paradechenella
Parafrithjofia
Paraglobusia
Paragriffithides
Paramirabole
Parangustibole
Parapalpebralia
Paraproetus
Parawarburgella
Particeps
Parvidumus
Paryfenus
Pedinocoryphe
Pedinodechenella
Perexigupyge
Perliproetus
Phillibolina
Philliboloides
Phyllaspis
Planilobus
Planokaskia
Plesiowensus
Podoliproetus
Pontipalpebralia
Praedechenella
Pragoproetus
Prantlia
Prodiacoryphe
Proetocefalia
Proetus
Pseudobollandia
Pseudocyrtosymbole
Pseudodechenella
Pseudodudu
Pseudogerastos
Pseudoproetus
Pseudosilesiops
Pseudospatulina
Pseudowaribole
Pudoproetus
Pulcherproetus
Pusillabole
Raerinproetus
Reediella
Rhenocynproetus
Rhenogriffides
Richterella
Rijckholtia
Rosehillia
Rugulitas
Schaderthalaspis
Esquizofilipsia
Esquizoproetina
Esquizoproetoides
Esquizoproetus
Semiproetus
Sevilla
Silesiops
Simaproetus
Sinobole
Sinocyrtoproetus
Sinopaladin
Sinoproetus
Sinosymbole
Skemmatocare
Skemmatopyge
Espátulata
Spergenaspis
Spinibolops
Struveproetus
Sulcubole
Tawstockia
Taynaella
Tcherkesovia
Tetinia
Thaiaspella
Thalabaria
Thebanaspis
Tropidocare
Tschernyschewiella
Tifloproetus
Unguliproetus
Vandergrachtia
Vittaella
Wagnerispina
Waideggula
Waigatchella
Warburgella
Waribole
Weberiphillipsia
Westropia
Weyeraspis
Winiskia
Winterbergia
Witryides
Xenadoche
Xenoboloides
Xenocybe
Xenodechenella
Xiangzhongella
Xiushuiproetus
Yanshanaspis
Yichangaspis
Yishanaspis
Yuanjia
Zhegangula
Zhejiangoproetus

Familia Tropidocoryphidae

Alberticoryphe
Astycoryphe
Bojocoryphe
Buchiproetus
Centriproetus
Cornuproetus
Cyrtosymboloides
Dalarnepeltis
Dalejeproetus
Decoroproetus
Denemarkia
Diademaproetus
Dipharangus
Eopiriproetus
Erbenicoryphe
Eremiproetus
Galbertianus
Gracilocoryphe
Gruetia
Guilinaspis
Ignoproetus
Interproetus
Koneprusitas
Krohbole
Lardeuxia
Laticoryphe
Lepidoproetus
Linguaproetus
Lodenicia
Longicoryphe
Macroblepharum
Miriproetus
Nagaproetus
Paraeremiproetus
Paralardeuxia
Paralepidoproetus
Parvigena
Perakaspis
Phaetonellus
Phaseolops
Piriproetoides
Piriproetus
Pribylia
Prionopeltis
Prodrevermannia
Proetina
Proetopeltis
Pterocoryphe
Pteroparia
Quadratoproetus
Rabuloproetus
Ranunculoproetus
Remacutanger
Richteraspis
Rokycanocoryphe
Sculptoproetus
Slimanella
Espinoproetus
Stenoblepharum
Tafilaltaspis
Tropicoryphe
Tropidocoryphe
Vicinoproetus
Voigtaspis
Wolayella
Xiphogonium
Zetaproetus

Referencias

^ Base de datos de paleobiología. "PBDB: Proetida" . Consultado el 4 de diciembre de 2011 .
^ Adrian, JM (2011). "Clase Trilobita Walch, 1771". En Zhang, ZQ (ed.). Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica (PDF) . Zootaxa. 3148 . Magnolia Press. págs. 104-109.
^ Lamsdell, James C .; Selden, Paul A. (2015). "Soporte filogenético para la monofilia de proetidetrilobites" . Lethaia . 48 : 375–386. doi : 10.1111 / let.12113 .
^ Sam Gon III (21 de abril de 2008). "Orden Proetida" . Una guía para las órdenes de los trilobites . Consultado el 9 de noviembre de 2010 .

[1] Base de datos de paleobiología. "PBDB: Proetida" . Consultado el 4 de diciembre de 2011 .

[2] Adrian, JM (2011). "Clase Trilobita Walch, 1771". En Zhang, ZQ (ed.). Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica (PDF) . Zootaxa. 3148 . Magnolia Press. págs. 104-109.

[3] Lamsdell, James C .; Selden, Paul A. (2015). "Soporte filogenético para la monofilia de proetidetrilobites" . Lethaia . 48 : 375–386. doi : 10.1111 / let.12113 .

[4] Sam Gon III (21 de abril de 2008). "Orden Proetida" . Una guía para las órdenes de los trilobites . Consultado el 9 de noviembre de 2010 .

[1]