Proterosuchus


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Proterosuchus es un género extintode reptiles arcosauriformes que vivieron durante el Triásico Temprano . Contiene tres especies válidas: la especie tipo P. fergusi y las especies referidas P. alexanderi y P. goweri . Las tres especies vivían en lo que hoy es Sudáfrica . El género fue nombrado en 1903 por el paleontólogo sudafricano Robert Broom . El conocido género Chasmatosaurus es un sinónimo menor de Proterosuchus .

Proterosuchus era un reptil cuadrúpedo de tamaño mediano con una postura extendida que podía alcanzar una longitud de hasta 3,5 metros (11 pies). Tenía una cabeza grande y un hocico claramente en forma de gancho. Era un depredador, que pudo haber cazado presas como Lystrosaurus . El estilo de vida de Proterosuchus sigue siendo objeto de debate; puede haber sido terrestre o puede haber sido un depredador de emboscada semiacuática similar a los cocodrilos modernos .

Proterosuchus es uno de los primeros miembros del clado Archosauriformes, que también incluye cocodrilos , pterosaurios y dinosaurios , incluidas las aves . Vivió después del evento de extinción Pérmico-Triásico , la extinción masiva más grande conocida en la historia de la Tierra.

Descripción

Reconstrucción de la vida de P. fergusi

Proterosuchus era un reptil cuadrúpedo con una postura extendida. [1] Podría alcanzar una longitud total de hasta 3,5 metros (11 pies). [2] Como la mayoría de los reptiles, Proterosuchus tenía la piel escamosa. [3]

Proterosuchus tenía una cabeza proporcionalmente grande y un cuello largo en comparación con su cuerpo. [4] [5] La característica más distintiva de su cabeza era su hocico fuertemente en forma de gancho, formado por una premaxila hacia abajo . [6] La premaxila contenía hasta nueve dientes en los adultos, y los dientes de la punta del hocico estaban extendidos hacia los lados. [6] Las mandíbulas de Proterosuchus contenían numerosos dientes, con hasta 9 dientes premaxilares, 31 maxilares y 28 dientes dentarios en cada lado. [7] Los dientes de Proterosuchuseran recurvados, comprimidos labiolingualmente y dentados, como en la mayoría de los arcosauriformes. Eran isodontos, o todos iguales en tamaño y forma, en individuos adultos, pero en los juveniles, los dientes estaban menos curvados en la parte posterior de la mandíbula. [7]

El cráneo de Proterosuchus exhibe muchos rasgos característicos de su posición como arcosauriforme basal. Tiene una fenestra antorbital prominente , como la mayoría de los arcosauriformes. En algunos especímenes, el contacto yugal y cuadratoyugal para completar el margen ventral de la fenestra temporal inferior , como en otros archosauriforms, pero en otros especímenes, hay un espacio estrecho entre los huesos de modo que la barra temporal inferior está incompleta como en no- arcosauromorfos arcosauriformes. [2] La mandíbula inferior tiene una pequeña fenestra mandibular externa, otra característica de los arcosauriformes y sus parientes más cercanos. [8]

Paleobiología

Se debate el estilo de vida de Proterosuchus . Se ha descrito convencionalmente como un depredador de emboscada semiacuático similar a los cocodrilos modernos. Sin embargo, vivía en un ambiente árido y muchos aspectos de su anatomía entran en conflicto con un estilo de vida semiacuático. [9] En particular, sus extremidades están bien osificadas, como en los animales terrestres, y las fosas nasales están colocadas lateralmente en el hocico, no colocadas dorsalmente. La histología de sus huesos recuerda a los animales terrestres, no a los semiacuáticos. [10]Sin embargo, el apoyo a un estilo de vida semiacuático proviene de su anatomía cerebral, que se asemeja más a los depredadores semiacuáticos como los cocodrilos que a los reptiles terrestres. La orientación de sus canales auditivos sugiere que su postura neutral de la cabeza tenía el hocico en ángulo hacia arriba, lo que habría elevado las fosas nasales lo suficiente como para que el animal respire mientras está sumergido en gran parte. [11] Sin embargo, se ha cuestionado la utilidad de la orientación del canal semicircular para determinar la postura de la cabeza y la preferencia de hábitat. [12] Proterosuchus era un depredador, pero se desconocen los detalles de su dieta. Se ha sugerido haber comido pescado o el abundante dicinodonte contemporáneo Lystrosaurus . [9]

Función hocico

La función del hocico en forma de gancho en Proterosuchus no se conoce completamente. El uso más probable fue en la señalización sexual o social, similar al hocico en forma de gancho del salmón macho . Como el hocico no parece haber sido sexualmente dimórfico , puede ser un ejemplo de selección sexual mutua. El hocico puede haber sido utilizado en un método especializado de depredación, ya que exhibe una alta resistencia a la flexión dorsoventral. [11] Sin embargo, no está claro cuál pudo haber sido este método. Los dientes premaxilares no muestran facetas de desgaste y no se ocluyeron con los dientes de la mandíbula inferior, lo que indica que no se usaron en ninguna actividad abrasiva y no se pudieron usar para agarrar presas. La punta del hocico no tenía los receptores de presión presentes en los cocodrilos ySpinosaurus . [6]

Sentidos

Proterosuchus tenía visión mesópica, lo que indica que estaba adaptado para ver bien tanto con luz brillante como tenue. La visión mesópica es característica de los animales catemerales, que están activos tanto de día como de noche, y los animales crepusculares, que están activos en el crepúsculo. Las adaptaciones para ver con poca luz pueden haber sido ancestrales de los arcosaurios, y Proterosuchus puede haber sido un ejemplo temprano de esta tendencia. [13] Sin embargo, Proterosuchus vivía cerca del Círculo Antártico , por lo que su visión mesópica puede haber sido en cambio una adaptación a la duración de los días altamente estacionales que experimentó. [14] La audiencia de Proterosuchusprobablemente se adaptó para frecuencias más bajas, como en los cocodrilos modernos. Debido a su audición de baja sensibilidad, Proterosuchus probablemente no dependió mucho de la comunicación vocal y pudo haber sido relativamente solitario. Basado en el tamaño de sus bulbos olfativos, Proterosuchus tenía un fuerte sentido del olfato, similar al de los cocodrilos modernos. Sin embargo, sus bulbos olfativos no eran tan grandes como los de su relativo Tasmaniosaurus , lo que sugiere diferentes hábitos y potencialmente una ecología más acuática en Proterosuchus . [11]

Metabolismo

Se discute el metabolismo de Proterosuchus . Como otros arcosauromorfos crocópodos , Proterosuchus tenía una tasa metabólica más alta que los ectotermos existentes . [15] Además, Proterosuchus poseía hueso fibrolaminar, indicativo de una alta tasa de crecimiento y el correspondiente alto metabolismo. [10] [16] Sin embargo, los estudios entran en conflicto sobre si el metabolismo de Proterosuchus estaba dentro del rango de endotermos existentes . [16] Su tasa metabólica era más baja que la de la mayoría de los otros crocópodos, a excepción de los fitosaurios y cocodrílidos ectotérmicos., que puede haber sido una adaptación a una estrategia depredadora similar a un cocodrilo. [15]

Ontogenia

Proterosuchus creció rápidamente. Probablemente alcanzó la madurez sexual en un año, aproximadamente a dos tercios de su tamaño corporal máximo de adulto. [7] Las tasas de crecimiento rápido eran típicas de los arcosauromorfos del Triásico Temprano, y pueden haber sido una adaptación para sobrevivir al ambiente hostil del Triásico Temprano. [10] Los jóvenes Proterosuchus pueden haber cazado presas diferentes a las de los adultos. [7]

Paleoecología

Los fósiles de Proterosuchus se encuentran en la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus del Grupo Beaufort en Sudáfrica. Proterosuchus fue la primera especie nueva en llegar al ambiente de Karoo después de la extinción del Pérmico-Triásico . Proterosuchus y la therocephalia moschorhinus fueron los mayores carnívoros en el ecosistema en el tiempo, y pronto después de la extinción moschorhinus disminuyeron y se extinguieron, mientras que Proterosuchus prosperó. [17] El tetrápodo más común en el entorno de Proterosuchus fue el herbívoro dicinodonte Lystrosaurus.. El ambiente era cálido, semiárido y experimentado sequías. [18]

Clasificación

Proterosuchus es un miembro temprano de Archosauriformes , que también contiene cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios, incluidas las aves. Es el género tipo de Proterosuchidae , que también contiene el género Archosaurus . Proterosuchidae es, por definición, el clado más basal de arcosauriformes, ya que Archosauriformes se define en función de su posición filogenética. [21] Según la taxonomía precladística , Proterosuchus se clasificó en el orden Thecodontia y el suborden Proterosuchia . Ambos taxones se reconocen ahora como grupos parafiléticos de arcosauriformes basales.

Especies

Especies válidas

Proterosuchus contiene actualmente tres especies válidas, todas del Triásico Inferior de Sudáfrica .

  • Proterosuchus fergusi es la especie tipo de Proterosuchus . Fue nombrado en 1903 por Robert Broom basado en un espécimen de Tarkastad donado por John Fergus, por quien se nombró la especie. [22] Se conoce a partir de varios especímenes, y las especies Chasmatosaurus vanhoepeni y Elaphrosuchus rubidgei son sinónimos menores de ella. El holotipo está mal conservado e indeterminado, y se ha sugerido un neotipo. Se distingue de otras especies de Proterosuchus por su cuadrado más fuertemente curvado. [2]
  • Proterosuchus alexanderi fue nombrado por A. Hoffmann en 1965 basándose en un espécimen subadulto. [23] [7] Actualmente solo se conoce de un espécimen. [2] Se distingue de otras especies de Proterosuchus por su hocico más largo. [2]
  • Proterosuchus goweri fue nombrado por Martín D. Ezcurra y Richard J. Butler en 2015, basado en un espécimen que originalmente había sido descrito como un espécimen de Chasmatosaurus vanhoepeni . [2] Actualmente solo se conoce de un espécimen. [2] Se distingue de otras especies de Proterosuchus por un proceso horizontal profundo del maxilar, un margen ventral sinusoidal del maxilar y un espacio en la fila de dientes entre el premaxilar y el maxilar. [2]

Otras especies

Reconstrucción de la vida de "Chasmatosaurus" yuani

Varias especies han sido asignadas a Proterosuchus o su sinónimo más joven Chasmatosaurus en el pasado que ya no son válidas o ya no están asignadas a Proterosuchus .

  • Ankistrodon indicus fue nombrado en 1865 por Thomas Henry Huxley, basado en un espécimen de laFormación Panchet deIndiaen laedad deIndu. [24] [19] Ankistrodonha sido considerado como sinónimo deProterosuchusoChasmatosaurusen el pasado, pero si esta sinonimia fuera correcta,Ankistrodontendría prioridad sobre los otros nombres. [25] Ahora se considera unnomen dubium. [25] [19]
  • Chasmatosaurus vanhoepeni es la especie tipo de Chasmatosaurus . Fue nombrado en 1924 por Haughton. [26] El nombre de la especie honra a ECN van Hoepen, quien recogió y preparó el holotipo. [26] Ahora se considera un sinónimo menor de Proterosuchus fergusi . [2] Como todos losespecímenes de P. fergusi , es de la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus del Grupo Beaufort de Sudáfrica .
  • Chasmatosaurus yuani fue nombrado por CC Young en 1936, basado en especímenes de laFormación Jiucaiyuan de China en la edad de Induan. [27] Se considera una especie válida de proterosuchid, pero no se le asigna formalmente a Proterosuchus . [28] [19] Se considera que necesita una revisión taxonómica. [28] Está más estrechamente relacionado con Proterosuchus goweri que con otras especies de Proterosuchus . [19]
  • Elaphrosuchus rubidgei fue nombrado por Robert Broom en 1946. [29] Ahora se considera un sinónimo menor de Proterosuchus fergusi , siendo el holotipo un espécimen juvenil del mismo. [2] Como todos losespecímenes de P. fergusi , es de la Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus del Grupo Beaufort de Sudáfrica .
  • Chasmatosaurus ultimus fue nombrado por CC joven en 1964, basado en una muestra de la Anisiense -age Formación Ermaying de China. [30] [19] Durante mucho tiempo se creyó que era la especie geológicamente más joven de proterosúquidos, ya que sería la única del Triásico Medio . [25] [31] Sin embargo, ya no se considera un proterosúquido y ahora se considera unarcosaurio suchiano . [19] [31] Ahora se considera un nomen dubium . [31]

Referencias

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