Pterodactylus (del griego pterodáktylos ( πτεροδάκτυλος ) que significa 'dedo alado' [2] ) es un extinguido género de pterosaurios , cuyos miembros son comúnmente conocido como pterodactyls ( / ˌ t ɛr ə d æ k t ɪ l z / ). Se cree que contiene solo una especie , Pterodactylus antiquus , que fue el primer pterosaurio en ser nombrado e identificado como un reptil volador.
Pterodactylus | |
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Espécimen de tipo subadulto de P. antiquus , Colección Estatal de Baviera para Paleontología y Geología | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Pterosauria |
Suborden: | † Pterodactyloidea |
Clade : | † Euctenochasmatia |
Género: | † Pterodactylus Rafinesque , 1815 |
Especie tipo | |
† Ornithocephalus antiquus Sömmerring , 1812 | |
Especies | |
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Sinónimos | |
Sinonimia de género
Sinonimia de especies
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Los restos fósiles de Pterodactylus se han encontrado principalmente en la piedra caliza Solnhofen de Baviera , Alemania , que se remonta al período Jurásico tardío ( etapa temprana del Tithonian ), hace unos 150,8 a 148,5 millones de años. Se han identificado tentativamente restos más fragmentarios de Pterodactylus en otras partes de Europa , así como en África . [3]
Pterodactylus era un carnívoro generalista que probablemente se alimentaba de una variedad de invertebrados y vertebrados. Como todos los pterosaurios, Pterodactylus tenía alas formadas por una piel y una membrana muscular que se extendía desde su dedo anular alargado hasta las extremidades traseras. Estaba soportado internamente por fibras de colágeno y externamente por crestas queratinosas . Pterodactylus era un pterosaurio pequeño en comparación con otros géneros famosos como Pteranodon y Quetzalcoatlus , y también vivió antes, durante el período Jurásico tardío, mientras que tanto Pteranodon como Quetzalcoatlus vivieron durante el Cretácico tardío . Pterodactylus convivió con otros pequeños pterosaurios como el conocido Rhamphorhynchus , así como con otros géneros como Scaphognathus , Anurognathus y Ctenochasma . Pterodactylus se clasifica como un miembro de ramificación temprana del linaje ctenochasmatid , dentro del clado pterosaurio Pterodactyloidea . [4] [5]
Descubrimiento e historia
El espécimen tipo del animal ahora conocido como Pterodactylus antiquus fue el primer fósil de pterosaurio en ser identificado. El primer espécimen de Pterodactylus fue descrito por el científico italiano Cosimo Alessandro Collini en 1784, basado en un esqueleto fósil que había sido desenterrado de la piedra caliza Solnhofen de Baviera. Collini era el conservador del Naturalienkabinett , o gabinete de curiosidades de la naturaleza (un precursor del concepto moderno de museo de historia natural ), en el palacio de Charles Theodore, elector de Baviera en Mannheim . [6] [7] El espécimen había sido entregado a la colección por el Conde Friedrich Ferdinand zu Pappenheim alrededor de 1780, habiendo sido recuperado de una cantera litográfica de piedra caliza en Eichstätt . [8] Sin embargo, se desconoce la fecha real del descubrimiento del espécimen y su entrada en la colección, y no se mencionó en un catálogo de la colección tomado en 1767, por lo que debe haber sido adquirido en algún momento entre esa fecha y su descripción de 1784. por Collini. Esto lo convierte en el hallazgo potencialmente más antiguo de pterosaurios documentado; el "ejemplar de Pester" de la especie Pterodactylus micronyx se describió en 1779 y posiblemente se descubrió antes que el espécimen de Mannheim, pero al principio se consideró un crustáceo fosilizado, y no fue hasta 1856 que esta especie se describió correctamente como un pterosaurio por el paleontólogo alemán Hermann von Meyer . [6]
En su primera descripción del espécimen de Mannheim, Collini no llegó a la conclusión de que se trataba de un animal volador. De hecho, Collini no pudo comprender qué tipo de animal podría haber sido, rechazando las afinidades con las aves o los murciélagos. Especuló que podría haber sido una criatura marina, no por ninguna razón anatómica, sino porque pensaba que era más probable que las profundidades del océano albergaran tipos desconocidos de animales. [9] [10] La idea de que los pterosaurios eran animales acuáticos persistió entre una minoría de científicos hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler publicó un texto sobre "anfibios" que incluía una ilustración de Pterodactylus usando sus alas como aletas. Wagler llegó a clasificar a Pterodactylus , junto con otros vertebrados acuáticos (a saber , plesiosaurios , ictiosaurios y monotremas ), en la clase Gryphi, entre aves y mamíferos. [11]
El científico alemán / francés Johann Hermann fue el primero en afirmar que Pterodactylus usó su largo cuarto dedo para sostener la membrana del ala. En marzo de 1800, Hermann alertó al destacado científico francés Georges Cuvier de la existencia del fósil de Collini, creyendo que había sido capturado por los ejércitos ocupantes de Napoleón y enviado a las colecciones francesas en París (y quizás al propio Cuvier) como botín de guerra. ; En ese momento, los comisarios políticos franceses especiales se apoderaron sistemáticamente de tesoros artísticos y objetos de interés científico. Hermann envió a Cuvier una carta que contenía su propia interpretación del espécimen (aunque no lo había examinado personalmente), que creía que era un mamífero , incluida la primera restauración de vida conocida de un pterosaurio. Hermann restauró al animal con las membranas de las alas que se extendían desde el dedo anular largo hasta el tobillo y una cubierta de piel (ni las membranas de las alas ni la piel se habían conservado en el espécimen). Hermann también agregó una membrana entre el cuello y la muñeca, como es la condición en los murciélagos . Cuvier estuvo de acuerdo con esta interpretación y, por sugerencia de Hermann, Cuvier se convirtió en el primero en publicar estas ideas en diciembre de 1800 en una descripción muy breve. [10] Sin embargo, al contrario de Hermann, Cuvier estaba convencido de que el animal era un reptil . [12] De hecho, los franceses no se habían apoderado del espécimen. Más bien, en 1802, tras la muerte de Charles Theodore, se llevó a Munich , donde el barón Johann Paul Carl von Moll había obtenido una exención general de confiscación para las colecciones bávaras. [6] Cuvier le pidió a von Moll que estudiara el fósil, pero le informaron que no se podía encontrar. En 1809 Cuvier publicó una descripción algo más larga, en la que nombró al animal Petro-Dactyle , [13] sin embargo, se trataba de un error tipográfico, y más tarde lo corrigió a Ptéro-Dactyle . [10] También refutó una hipótesis de Johann Friedrich Blumenbach de que habría sido un ave costera. [13] Cuvier comentó: "No es posible dudar que el dedo largo sirvió para sostener una membrana que, al alargar la extremidad anterior de este animal, formaba un buen ala". [14]
Contrariamente al informe de von Moll, el fósil no faltaba; estaba siendo estudiado por Samuel Thomas von Sömmerring , quien pronunció una conferencia pública al respecto el 27 de diciembre de 1810. En enero de 1811, von Sömmerring escribió una carta a Cuvier deplorando el hecho de que sólo recientemente se le había informado de la solicitud de información de Cuvier. Su conferencia se publicó en 1812, y en ella von Sömmerring nombró a la especie Ornithocephalus antiquus . [15] El animal fue descrito como un murciélago y una forma entre mamíferos y aves, es decir, no de descendencia intermedia sino de "afinidad" o arquetipo . Cuvier no estuvo de acuerdo, y el mismo año en sus fósiles de Ossemens proporcionó una descripción extensa en la que reafirmó que el animal era un reptil. [16] No fue hasta 1817 que salió a la luz un segundo espécimen de Pterodactylus , nuevamente de Solnhofen . Este pequeño espécimen fue descrito ese año por von Sömmerring como Ornithocephalus brevirostris , llamado así por su hocico corto, ahora se entiende que es un personaje juvenil (ahora se cree que este espécimen representa un espécimen juvenil de un género diferente, probablemente Ctenochasma ). [17] Proporcionó una restauración del esqueleto, la primera publicada para cualquier pterosaurio. [10] Esta restauración fue muy inexacta, von Sömmerring confundió los metacarpianos largos con los huesos del antebrazo, el antebrazo con el húmero , este antebrazo con el esternón y este esternón nuevamente con los omóplatos . [18] Sömmerring no cambió su opinión de que estas formas eran murciélagos y este "modelo de murciélago" para interpretar a los pterosaurios seguiría siendo influyente mucho después de que se hubiera llegado a un consenso alrededor de 1860 de que eran reptiles. Las suposiciones estándar eran que los pterosaurios eran cuadrúpedos, torpes en el suelo, peludos, de sangre caliente y tenían una membrana en el ala que llegaba hasta el tobillo. Algunos de estos elementos han sido confirmados, algunos refutados por investigaciones modernas, mientras que otros permanecen en disputa. [19]
En 1815, el nombre genérico Ptéro-Dactyle fue latinizado a Pterodactylus por Constantine Samuel Rafinesque . [20] Sin embargo, sin darse cuenta de la publicación de Rafinesque, el mismo Cuvier en 1819 latinizó el nombre Ptéro-Dactyle nuevamente a Pterodactylus , [21] pero el nombre específico que luego dio, longirostris , tiene que dar prioridad al antiquus de von Sömmerring . [21] En 1888, el naturalista inglés Richard Lydekker designó a Pterodactylus antiquus como la especie tipo de Pterodactylus , y consideró a Ornithocephalus antiquus como sinónimo. También designó al espécimen BSP AS.I.739 como el holotipo del género. [22]
Descripción
Pterodactylus se conoce a partir de más de 30 especímenes fósiles, y aunque la mayoría pertenecen a juveniles, muchos conservan esqueletos completos. [17] [23] Pterodactylus antiquus era un pterosaurio relativamente pequeño, con una envergadura adulta estimada de aproximadamente 1.04 metros (3 pies 5 pulgadas), basado en el único espécimen adulto conocido, que está representado por un cráneo aislado. [17] Alguna vez se pensó que otras "especies" eran más pequeñas. [22] Sin embargo, se ha demostrado que estos especímenes más pequeños representan juveniles de Pterodactylus , así como sus parientes contemporáneos, incluidos Ctenochasma , Germanodactylus , Aurorazhdarcho , Gnathosaurus e hipotéticamente Aerodactylus si este género es realmente válido. [24]
Los cráneos de los Pterodactylus adultos eran largos y delgados, con unos 90 dientes estrechos y cónicos. Los dientes se extendían hacia atrás desde las puntas de ambas mandíbulas y se volvían más pequeños más lejos de las puntas de las mandíbulas, esto era diferente a los que se ven en la mayoría de los parientes, donde los dientes estaban ausentes en la punta de la mandíbula superior y eran de tamaño relativamente uniforme. Los dientes de Pterodactylus también se extendían más hacia atrás en la mandíbula en comparación con los parientes cercanos, y algunos estaban presentes debajo de la parte frontal de la fenestra nasoantorbital , que es la abertura más grande del cráneo. [17] Otra autapomorfia que tiene Pterodactylus es que el cráneo y las mandíbulas eran rectas, que son diferentes a las mandíbulas curvadas hacia arriba que se ven en los ctenochasmátidos relacionados . [25]
Pterodactylus , al igual que los pterosaurios relacionados, tenía una cresta en su cráneo compuesta principalmente de tejidos blandos. En Pterodactylus adulto , esta cresta se extendía entre el borde posterior de la fenestra antorbitaria y la parte posterior del cráneo. En al menos un espécimen, la cresta tenía una base ósea corta, que también se ve en pterosaurios relacionados como Germanodactylus . Solo se han encontrado crestas sólidas en especímenes grandes y completamente adultos de Pterodactylus , lo que indica que se trataba de una estructura de exhibición que se hizo más grande y mejor desarrollada a medida que los individuos alcanzaban la madurez. [17] [26] En 2013, el investigador de pterosaurios S. Christopher Bennett señaló que otros autores afirmaron que la cresta de tejido blando de Pterodactylus se extendía hacia atrás detrás del cráneo; El propio Bennett, sin embargo, no encontró ninguna evidencia de que la cresta se extendiera más allá de la parte posterior del cráneo. [17] Dos especímenes de P. antiquus (el espécimen holotipo BSP AS I 739 y el cráneo incompleto BMMS 7, el cráneo más grande conocido de P. antiquus ) tienen una cresta ósea baja en el cráneo; en BMMS 7 tiene 47,5 mm de largo (1,87 pulgadas, más o menos el 24% de la longitud total estimada de su cráneo) y tiene una altura máxima de 0,9 mm (0,035 pulgadas) por encima de la órbita. [17] Varios especímenes anteriormente referidos a P. antiquus conservaron evidencia de las extensiones de tejido blando de estas crestas, incluida una "orejera occipital", una estructura flexible en forma de lengüeta que se extiende desde la parte posterior del cráneo. La mayoría de estos especímenes han sido reclasificados en la especie relacionada Aerodactylus scolopaciceps , que sin embargo puede ser nada más que un sinónimo menor. Incluso si Aerodactylus fuera válido, al menos un espécimen con estas características todavía se considera que pertenece a Pterodactylus , BSP 1929 I 18, que tiene una orejera occipital similar a la definición propuesta de Aerodactylus , y también posee una pequeña cresta triangular de tejido blando con el pico de la cresta colocada sobre los ojos. [17]
Paleobiología
Historia de vida
Al igual que otros pterosaurios (sobre todo Rhamphorhynchus ), los especímenes de Pterodactylus pueden variar considerablemente según la edad o el nivel de madurez. Tanto las proporciones de los huesos de las extremidades, el tamaño y la forma del cráneo, como el tamaño y la cantidad de dientes cambiaron a medida que los animales crecían. Históricamente, esto ha llevado a que varias etapas de crecimiento (incluidas las etapas de crecimiento de pterosaurios relacionados) se confundan con nuevas especies de Pterodactylus . Varios estudios detallados que utilizan varios métodos para medir las curvas de crecimiento entre los especímenes conocidos han sugerido que en realidad solo hay una especie válida de Pterodactylus , P. antiquus . [25]
Los ejemplares inmaduros más jóvenes de Pterodactylus antiquus (alternativamente interpretados como ejemplares jóvenes de las distintas especies de P. kochi ) tienen una pequeña cantidad de dientes, tan solo 15 en algunos, y los dientes tienen una base relativamente ancha. [23] Los dientes de otros ejemplares de P. antiquus son más estrechos y numerosos (hay hasta 90 dientes en varios ejemplares). [25]
Los especímenes de Pterodactylus se pueden dividir en dos clases anuales distintas. En la clase de primer año, los cráneos miden solo de 15 a 45 milímetros (0,59 a 1,77 pulgadas) de largo. La clase de segundo año se caracteriza por cráneos de alrededor de 55 a 95 milímetros (2,2 a 3,7 pulgadas) de largo, pero aún son inmaduros. Estos dos primeros grupos de tamaño se clasificaron una vez como juveniles y adultos de la especie P. kochi , hasta que un estudio posterior mostró que incluso los supuestos "adultos" eran inmaduros y posiblemente pertenecían a un género distinto. Una clase de tercer año está representada por especímenes del P. antiquus "tradicional" , así como por algunos especímenes grandes y aislados que alguna vez fueron asignados a P. kochi que se superponen en tamaño a P. antiquus . Sin embargo, todos los especímenes de esta clase de tercer año también muestran signos de inmadurez. Las muestras de Pterodactylus completamente maduras siguen siendo desconocidas o pueden haber sido clasificadas erróneamente como de un género diferente. [23]
Épocas de crecimiento y reproducción
Las distintas clases anuales de especímenes de Pterodactylus antiquus muestran que esta especie, como el Rhamphorhynchus muensteri contemporáneo , probablemente se reprodujo estacionalmente y creció de manera constante durante su vida. Una nueva generación de P. antiquus de primer año se habría producido estacionalmente y alcanzó el tamaño de segundo año cuando la siguiente generación eclosionó, creando distintos 'grupos' de individuos de tamaño y edad similares en el registro fósil. La clase de tamaño más pequeño probablemente consistió en individuos que recién habían comenzado a volar y tenían menos de un año. [23] [27] La clase de segundo año representa a individuos de uno a dos años, y la rara clase de tercer año se compone de especímenes de más de dos años. Este patrón de crecimiento es similar al de los cocodrilos modernos , más que al rápido crecimiento de las aves modernas . [23]
Patrones de actividad diaria
Las comparaciones entre los anillos esclerales de Pterodactylus antiquus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido diurno . Esto también puede indicar una partición de nicho con pterosaurios contemporáneos que se infiere que son nocturnos , como Ctenochasma y Rhamphorhynchus . [28]
Dieta
Según la forma, el tamaño y la disposición de sus dientes, Pterodactylus ha sido reconocido durante mucho tiempo como un carnívoro especializado en animales pequeños. Un estudio de 2020 sobre el desgaste de los dientes de los pterosaurios apoyó la hipótesis de que Pterodactylus se alimentaba principalmente de invertebrados y tenía una estrategia de alimentación generalista, indicada por una fuerza de mordida relativamente alta. [29]
Paleoecología
Se han encontrado especímenes de Pterodactylus principalmente en la piedra caliza Solnhofen (conocida geológicamente como la Formación Altmühltal) de Baviera , Alemania . La composición principal de esta formación es piedra caliza de grano fino que se originó principalmente en las ciudades cercanas Solnhofen y Eichstätt, que está formada por depósitos de limo de lodo . [3] La piedra caliza de Solnhofen es una Lagerstätte diversa que contiene una amplia gama de criaturas diferentes, incluidas huellas fosilizadas muy detalladas de organismos de cuerpo blando como las medusas . Muestras abundantes de pterosaurs similares a Pterodactylus También se encontraron dentro de la formación, estos incluyen los rhamphorhynchids Rhamphorhynchus y scaphognathus , [30] varios gallodactylids tales como aerodactylus , [23] ardeadactylus , aurorazhdarcho y cycnorhamphus , [7] las ctenochasmatids ctenochasma [31] y gnathosaurus , la anurognathid Anurognathus , la germanodactylid germanodactylus , así como la basal euctenochasmatian Diopecephalus . [32] Los restos fósiles de los dinosaurios Archaeopteryx y Compsognathus también se encontraron dentro de la piedra caliza, estos especímenes estaban relacionados con la evolución temprana de las plumas , ya que fueron algunos de los únicos que las tuvieron durante el período Jurásico. [33] También se encontraron varios restos de lagartos junto con los de Pterodactylus , con varios especímenes asignados a Ardeosaurus , Bavarisaurus y Eichstaettisaurus . [34] [35] Los especímenes de crocodilomorfos se distribuyeron ampliamente dentro del sitio fósil, la mayoría fueron asignados a los géneros de metriorrinquídeas Cricosaurus , Dakosaurus , [36] Geosaurus y Rhacheosaurus . [37] Estos géneros se denominan coloquialmente cocodrilos marinos o marinos debido a su estructura similar. [38] Los géneros de tortugas Eurysternum y Paleomedusa también se encontraron dentro de la formación. [39] Fósiles del ictiosaurio Aegirosaurus también parecían estar presentes en el sitio, [40] así como restos de peces, con muchos especímenes asignados a peces con aletas radiadas como los halecomorfos Lepidotes , [41] Propterus , [42] Gyrodus , Mesturus , Proscinetes , Caturus , [42] Ophiopsis [43] y Ophiopsiella , [41] los paquicormidos Asthenocormus , Hypsocormus y Orthocormus , [44] así como el aspidorhynchid Aspidorhynchus y el ictiodectido Thrissops . [45] [46]
Clasificación
Las clasificaciones iniciales de Pterodactylus comenzaron cuando el paleontólogo Hermann von Meyer usó el nombre Pterodactyli para contener Pterodactylus y otros pterosaurios conocidos en ese momento. Esto fue enmendado a la familia Pterodactylidae por el príncipe Carlos Lucien Bonaparte en 1838. Sin embargo, este grupo ha recibido más recientemente varias definiciones en competencia. [4] [47]
A partir de 2014, los investigadores Steven Vidovic y David Martill construyeron un análisis en el que varios pterosaurios tradicionalmente considerados como arqueopterodactiloides estrechamente relacionados con los ctenochasmatoides pueden haber estado más estrechamente relacionados con los dsungaripteroides más avanzados o, en algunos casos, quedar fuera de ambos grupos. Su conclusión fue publicada en 2017, en la que ubicaron a Pterodactylus como miembro basal del suborden Pterodactyloidea . [32]
Pterodactyloidea |
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Como se ilustra a continuación, los resultados de una topología diferente se basan en un análisis filogenético realizado por Longrich, Martill y Andres en 2018. A diferencia de los resultados anteriores, colocaron a Pterodactylus dentro del clado Euctenochasmatia , lo que resultó en una posición más derivada. [5]
Archaeopterodactyloidea |
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Especies anteriormente asignadas
Se han asignado numerosas especies a Pterodactylus en los años transcurridos desde su descubrimiento. En la primera mitad del siglo XIX, cualquier nueva especie de pterosaurio se denominaría Pterodactylus , que se convirtió así en un " taxón de la papelera ". [32] Incluso después de que se les diera su propio nombre genérico a formas claramente diferentes, se crearían nuevas especies a partir de sitios muy productivos, a lo largo de Europa y América del Norte, a menudo basadas en material ligeramente diferente. [48]
Las primeras reasignaciones de especies de pterosaurios a Pterodactylus comenzaron en 1825, con la descripción de Rhamphorhynchus ; El coleccionista de fósiles Georg Graf zu Münster alertó al paleontólogo alemán Samuel Thomas von Sömmerring sobre varios especímenes fósiles distintos, Sömmerring pensó que pertenecían a un pájaro antiguo. [49] Otras preparaciones fósiles habían descubierto dientes, a los que Graf zu Münster creó un molde de cráneo. Más tarde envió el elenco al profesor Georg August Goldfuss , quien lo reconoció como un pterosaurio, específicamente una especie de Pterodactylus . Sin embargo, en ese momento, la mayoría de los paleontólogos consideran incorrectamente que el género Ornithocephalus ( literalmente, 'cabeza de pájaro') es el nombre válido para Pterodactylus , y por lo tanto, el espécimen encontrado fue nombrado como Ornithocephalus Münsteri , que fue mencionado por primera vez por el propio Graf zu Münster. [50] Otro espécimen fue encontrado y descrito por Graf zu Münster en 1839, asignó este espécimen a una nueva especie separada llamada Ornithocephalus longicaudus ; el nombre específico significa 'cola larga', en referencia al tamaño de la cola del animal. [51] El paleontólogo alemán Hermann von Meyer en 1845 enmendó oficialmente que el género Pterodactylus tenía prioridad sobre Ornithocephalus , por lo que reasignó las especies O. münsteri y O. longicaudus en Pterodactylus münsteri y Pterodactylus longicaudus . [52] En 1846, von Meyer creó la nueva especie Pterodactylus gemmingi basada en restos de cola larga; el nombre específico honra al coleccionista de fósiles Carl Eming von Gemming . [53] Más tarde, en 1847, von Meyer finalmente erigió el nombre genérico Rhamphorhynchus ( literalmente, 'hocico de pico') debido a las colas distintivamente largas que se ven en los especímenes encontrados, que son mucho más largos que los que se ven en Pterodactylus . Asignó la especie P. longicaudus como la especie tipo de Rhamphorhynchus , lo que resultó en una nueva combinación llamada Rhamphorhynchus longicaudus . [54] La especie R. münsteri fue posteriormente cambiada a R. muensteri por Lydekker en 1888, debido a la regla ICZN que prohíbe los caracteres latinos no estándar, como ü , en los nombres científicos. [22]
A partir de 1846, los paleontólogos británicos James Scott Bowerbank y Sir Richard Owen encontraron muchos especímenes de pterosaurios cerca de la aldea de Burham en Kent , Inglaterra . Bowerbank había asignado restos fósiles a dos nuevas especies; el primero fue nombrado en 1846 como Pterodactylus giganteus ; [55] el nombre específico significa 'el gigantesco' en latín, en referencia al gran tamaño de los restos, y la segunda especie fue nombrada en 1851 como Pterodactylus cuvieri , en honor al científico francés Georges Cuvier. [56] Más tarde, en 1851, Owen nombró y describió nuevos especímenes de pterosaurios que se han encontrado una vez más en Inglaterra. Asignó estos especímenes a una nueva especie llamada Pterodactylus compressirostris . [57] Sin embargo, en 1914, el paleontólogo Reginald Hooley redescribió P. compressirostris , al que erigió el género Lonchodectes ( literalmente, ' mordedor de lanza '), y por lo tanto convirtió a P. compressirostris en la especie tipo y creó la nueva combinación L. compressirostris . [58] En una revisión de 2013, P. giganteus y P. cuvieri fueron reasignados a nuevos géneros; P. giganteus fue reasignado a un género llamado Lonchodraco ('dragón lanza'), lo que resultó en una nueva combinación llamada L. giganteus , y P. cuvieri fue reasignado al nuevo género Cimoliopterus ('ala de tiza'), creando C. cuvieri . [59] En 1859, Owen había encontrado restos de la parte delantera de un hocico en Cambridge Greensand , y lo asignó a la especie Pterodactylus segwickii ; en honor a Adam Sedgwick , un geólogo británico. [60] Sin embargo, esta especie fue reasignada al género Camposipterus en 2013, creando así la nueva combinación Camposipterus segwickii . [59] Más tarde, en 1861, Owen había descubierto múltiples restos fósiles de aspecto distintivo una vez más en Cambridge Greensand, estos fueron asignados a una nueva especie llamada Pterodactylus simus , [61] aunque el paleontólogo británico Harry Govier Seeley había creado un nombre genérico separado llamado Ornithocheirus , y reasignó P. simus como la especie tipo, lo que creó la combinación Ornithocheirus simus . [62] Entre los años 1869 y 1870, Seeley había reasignado muchas especies de pterosaurios en Ornithocheirus , al mismo tiempo que creó varias especies nuevas. [62] [63] Sin embargo, muchas de estas especies ahora se reclasifican a otros géneros, o se consideran nomina dubia . [59] En 1874, se encontraron más especímenes en Inglaterra, nuevamente por Owen, estos fueron asignados a una nueva especie llamada Pterodactylus sagittirostris , [64] esta especie, sin embargo, fue reasignada al género Lonchodectes en 1914 por Hooley, lo que resultó en una L. sagittirostris . [58] Esta conclusión fue revisada por Rigal et al. en 2017, quien no estuvo de acuerdo con la reasignación de Hooley, y por lo tanto creó el género Serradraco , que luego resultó en una nueva combinación llamada S. sagittirostris . [sesenta y cinco]
La asignación de nuevas especies de pterosaurios a Pterodactylus no solo era común en Europa, sino también en América del Norte; paleontólogos como Othniel Charles Marsh en 1871 por ejemplo, describieron varios especímenes de pterosaurios desdentados, los cuales iban acompañados de dientes que pertenecían al pez Xiphactinus , que Marsh asumió que estos dientes pertenecían a los especímenes de pterosaurios que encontró, ya que todos los pterosaurios los descubrieron en ese momento tenía dientes. Luego asignó estos especímenes a una nueva especie llamada "Pterodactylus oweni" , pero esto se cambió a Pterodactylus occidentalis porque se descubrió que "P. oweni" estaba preocupada por una especie de pterosaurio descrita con el mismo nombre en 1864 por Seeley. [66] [67] En 1872, el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope también encontró varios especímenes de pterosaurios en América del Norte, los asignó a dos nuevas especies conocidas como Ornithochirus umbrosus y Ornithochirus harpyia , Cope intentó asignar los especímenes que encontró al género Ornithocheirus , pero mal escrito olvidando la 'e'. [68] Sin embargo, en 1875, Cope reasignó las especies O. umbrosus y O. harpyia a Pterodactylus umbrosus y Pterodactylus harpyia , aunque estas especies se habían considerado nomina dubia desde entonces. [69] [67] El paleontólogo Samuel Wendell Williston desenterró el primer cráneo del pterosaurio y descubrió que el animal no tenía dientes, [67] esto hizo que Marsh creara el género Pteranodon (literalmente, 'ala desdentada') y, por lo tanto, reasignó todos los Especies de pterosaurios estadounidenses, incluidas las que él nombró, desde Pterodactylus hasta Pteranodon . [70]
Más tarde, en la década de 1980, las revisiones posteriores de Peter Wellnhofer habían reducido el número de especies reconocidas a aproximadamente media docena. Muchas especies asignadas a Pterodactylus se basaron en especímenes juveniles y, posteriormente, fueron reconocidas como individuos inmaduros de otras especies o géneros. En la década de 1990 se entendió que esto era cierto incluso para parte de las especies restantes. P. elegans , por ejemplo, fue encontrado por numerosos estudios como un Ctenochasma inmaduro . [25] Otra especie de Pterodactylus originalmente basada en especímenes pequeños e inmaduros fue P. micronyx . Sin embargo, ha sido difícil determinar exactamente de qué género y especie P. micronyx podría ser la forma juvenil. Stéphane Jouve, Christopher Bennett y otros sugirieron una vez que probablemente pertenecía a Gnathosaurus subulatus o una de las especies pertenecientes a Ctenochasma , [24] [25] aunque después de investigaciones adicionales Bennett lo asignó al género Aurorazhdarcho . [17] Otra especie con una historia compleja es P. longicollum , nombrada por von Meyer en 1854, basada en un espécimen grande con un cuello largo y menos dientes. Muchos investigadores, incluido David Unwin , han encontrado que P. longicollum es distinto de P. kochi y P. antiquus . Unwin descubrió que P. longicollum estaba más cerca de Germanodactylus y, por lo tanto, requería un nuevo nombre de género. [4] A veces se ha incluido en el género Diopecephalus porque Harry Govier Seeley basó este género en parte en el material de P. longicollum . Sin embargo, Bennett demostró que el espécimen tipo designado más tarde para Diopecephalus era un fósil perteneciente a P. kochi , y ya no se pensaba que estuviera separado de Pterodactylus . Diopecephalus es, por tanto, un sinónimo de Pterodactylus y, como tal, no está disponible para su uso como nuevo género para "P." longicollum . [71] "P." longicollum finalmente se convirtió en la especie tipo de un género separado Ardeadactylus . [17]
Especies controvertidas
Las únicas especies conocidas y bien sustentadas que quedaron en las primeras décadas del siglo XXI fueron P. antiquus y P. kochi . Sin embargo, la mayoría de los estudios entre 1995 y 2010 encontraron pocas razones para separar incluso estas dos especies y las trataron como sinónimos. [4] Estudios más recientes de las relaciones de los pterosaurios han encontrado que los anurognátidos y los pterodactiloides son grupos hermanos, lo que limitaría el grupo más inclusivo Caelidracones a solo dos clados. [72] [71] En 1996, Bennett sugirió que las diferencias entre los especímenes de P. kochi y P. antiquus podrían explicarse por diferencias en la edad, con P. kochi (incluidos los especímenes clasificados alternativamente en la especie P. scolopaciceps ) representando un etapa de crecimiento inmaduro de P. antiquus . En un artículo de 2004, Jouve usó un método de análisis diferente y recuperó el mismo resultado, mostrando que las características "distintivas" de P. kochi estaban relacionadas con la edad, y usando una comparación matemática para mostrar que las dos formas son diferentes etapas de crecimiento de la misma especie. [25] Una revisión adicional de los especímenes publicados en 2013 demostró que algunas de las supuestas diferencias entre P. kochi y P. antiquus se debían a errores de medición, lo que respalda aún más su sinonimia. [17]
Para la década de 2010, se había desarrollado una gran cantidad de investigaciones basadas en la idea de que P. kochi y P. scolopaciceps eran las primeras etapas de crecimiento de P. antiquus . Sin embargo, en 2014, dos científicos comenzaron a publicar investigaciones que desafiaban este paradigma. Steven Vidovic y David Martill concluyeron que las diferencias entre los especímenes de P. kochi , P. scolopaciceps y P. antiquus , como las diferentes longitudes de las vértebras del cuello, los dientes más delgados o más gruesos, los cráneos más redondeados y la extensión de los dientes hacia atrás en el mandíbulas, fueron lo suficientemente importantes como para separarlos en tres especies distintas. Vidovic y Martill también realizaron un análisis filogenético que trató a todos los especímenes relevantes como unidades distintas, y encontraron que el espécimen tipo P. kochi no formaba un grupo natural con el de P. antiquus . Llegaron a la conclusión de que el género Diopecephalus podría volver a utilizarse para distinguir "P". kochi de P. antiquus . También nombraron al nuevo género Aerodactylus para P. scolopaciceps . Entonces, lo que Bennett consideró las primeras etapas de crecimiento de una especie, Vidovic y Martill lo consideraron representantes de nuevas especies. [48] [32]
En 2017, Bennett desafió esta hipótesis, afirmó que, si bien Vidovic y Martill habían identificado diferencias reales entre estos tres grupos de especímenes, no habían proporcionado ninguna justificación de que las diferencias fueran suficientes para distinguirlos como especies, en lugar de solo como variación individual, crecimiento. cambios, o simplemente debido al aplastamiento y distorsión durante el proceso de fosilización. Bennett señaló en particular los datos utilizados para distinguir Aerodactylus , que era tan diferente de los datos para especies relacionadas, que podría deberse a un ensamblaje antinatural de especímenes. Como resultado, Bennett continuó considerando a Diopecephalus y Aerodactylus simplemente como clases anuales de Pterodactylus antiquus inmaduro . [73]
Lista de especies
Durante sus más de 200 años de historia, las diversas especies de Pterodactylus han pasado por una serie de cambios en la clasificación y, por lo tanto, han adquirido una gran cantidad de sinónimos. Además, varias especies asignadas a Pterodactylus se basan en restos pobres que han resultado difíciles de asignar a una especie u otra y, por lo tanto, se consideran nomina dubia ( literalmente, "nombres dudosos"). La siguiente lista incluye nombres que se usaron para identificar nuevas especies de pterosaurios que ahora se han reclasificado, o que hasta hace poco se pensaba que pertenecían al Pterodactylus propiamente dicho, y nombres basados en otro material que aún no se ha asignado a otros géneros. Esta lista también incluye especies nomina nuda ('nombres desnudos'), que son especies que no se publicaron formalmente. Las especies nomina oblita ('nombres olvidados') son las que han quedado en desuso, y las especies nomina rejecta ('nombres rechazados') son las que han sido rechazadas porque en su lugar se ha aceptado un nombre más preferible. [22] [74]
Lista de especies | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Relevancia cultural
Pterodactylus es considerado como una de las criaturas prehistóricas más icónicas, con múltiples apariciones en libros, películas, así como en series de televisión y varios videojuegos. El nombre informal " pterodáctilo " se usa a veces para referirse a cualquier tipo de animal perteneciente al orden Pterosauria , aunque la mayoría de las veces a Pterodactylus , ya que es el miembro más conocido del grupo. [75] El aspecto popular de Pterodactylus consiste en una cresta alargada en la cabeza y alas potencialmente grandes. Sin embargo, los estudios de Pterodactylus concluyen que incluso puede carecer de una cresta craneal ósea, aunque varios análisis han demostrado que , de hecho, Pterodactylus puede tener una cresta formada por tejido blando en lugar de hueso. [17]
Pterodactylus es el personaje estrella de la película de terror de 2005 Pterodactyl , donde se identifica con el nombre informal "pterodactyl", de ahí el nombre de la película. En la película, los "pterodáctilos" se asemejan al aspecto del género Pteranodon, pariente lejano, debido a la cresta craneal ósea alargada y a su enorme tamaño. Una característica peculiar que tenía Pterodactylus en la película es la posesión de dientes, si bien esto es generalmente correcto para Pterodactylus , la apariencia general de las criaturas en la película es similar a la de Pteranodon , así como el gran tamaño, esto las hace parecerse una especie de pterosaurio idéntico al Pteranodon , pero con la posesión de dientes. [76]
Otro aspecto de Pterodactylus -como criaturas está en JRR Tolkien 's de la Tierra Media legendarium . En esta novela, los Nazgûl , presentados como los Jinetes Negros, son nueve personajes que montaban monstruos voladores que parecían construidos de manera similar a Pterodactylus . Christopher Tolkien , el hijo del autor, describió a los monstruos voladores como "pájaros Nazgûl"; su padre describió la apariencia de los corceles como algo "pterodáctilo", y reconoció que obviamente se trataba de una "nueva mitología". [77] [78]
Ver también
- Lista de géneros de pterosaurios
- Cronología de la investigación de pterosaurios
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enlaces externos
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- Datos relacionados con Pterodactylus en Wikispecies