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El escarabajo rojo de la harina ( Tribolium castaneum ) es una especie de escarabajo de la familia Tenebrionidae , los escarabajos oscuros. Es una plaga mundial de los productos almacenados, en particular los cereales alimentarios , y un organismo modelo para la investigación etológica y de seguridad alimentaria [1] .

Descripción [ editar ]

Los escarabajos adultos son pequeños, de alrededor de 3-4 mm de largo (1/8 de pulgada), de un color óxido uniforme, marrón o negro. [2]

Ecología [ editar ]

El escarabajo rojo de la harina ataca los granos almacenados y otros productos alimenticios, como harina, cereales, pasta, galletas, frijoles y nueces, causando pérdidas y daños. Las Naciones Unidas, en un reciente compendio poscosecha, estimaron que Tribolium castaneum y Tribolium confusum , el escarabajo confuso de la harina , son "las dos plagas secundarias más comunes de todos los productos vegetales almacenados en todo el mundo". [3]

Distribución y hábitat [ editar ]

El escarabajo rojo de la harina es de origen indoaustraliano y menos capaz de sobrevivir al aire libre que la especie estrechamente relacionada Tribolium confusum . Tiene, como consecuencia, una distribución más al sur, aunque ambas especies se encuentran en todo el mundo en ambientes cálidos. El adulto es longevo, a veces vive más de tres años. Aunque anteriormente se lo consideraba un insecto relativamente sedentario, se ha demostrado en investigaciones moleculares y ecológicas que se dispersan distancias considerables en vuelo. [4]

Adulto

Poliandria [ editar ]

Las hembras de los escarabajos rojos de la harina tienen un comportamiento de apareamiento poliandroso . Dentro de un solo período de cópula, una sola hembra se apareará con varios machos diferentes. Las hembras de los escarabajos rojos de la harina participan en un comportamiento de apareamiento poliándrico para aumentar su garantía de fertilidad. Al aparearse con un mayor número de machos, las hembras obtienen una mayor cantidad de esperma. La obtención de una mayor cantidad de espermatozoides es especialmente importante, ya que muchos escarabajos machos de la harina roja sexualmente activos no son vírgenes y pueden carecer de esperma. La especie se dedica a la poliandria para obtener una mayor cantidad de espermatozoides de los machos, no para aumentar la probabilidad de encontrar espermatozoides genéticamente compatibles. [5]

Beneficios potenciales de la poliandria para el fitness [ editar ]

Múltiples eventos de apareamiento pueden garantizar que las hembras obtengan una mayor cantidad neta de esperma, lo que aumenta la probabilidad de una fertilización exitosa. [5] En la naturaleza, los apareamientos repetidos pueden resultar en machos que tienen un recuento bajo de espermatozoides. [5] Debido al bajo recuento de espermatozoides de los machos, una hembra puede necesitar aparearse con varios machos antes de ser inseminada con éxito. [5]

Aunque múltiples eventos de apareamiento pueden resultar en una mayor probabilidad de encontrar espermatozoides genéticamente compatibles, la compatibilidad genética no siempre puede considerarse una ventaja de aptitud importante para el comportamiento poliandroso. [5] El aumento de la viabilidad de los embriones, debido al aumento de la compatibilidad genética, no aumentó significativamente el número de escarabajos adultos con el tiempo y, por lo tanto, no desempeñó un papel significativo en la aptitud de la población en general. [5] Sin embargo, una mayor compatibilidad genética podría incrementar la diversidad genética de la población, lo que puede resultar útil en varios entornos diferentes. [6]Una alta diversidad genética dentro de una población puede conducir a una alta variación fenotípica, que posteriormente puede permitir que algunas variantes sobrevivan y se reproduzcan mejor ante un cambio ambiental repentino. [6]

Posibles perjuicios a la aptitud física de la poliandria [ editar ]

Competencia masculina por el acceso a las mujeres [ editar ]

La disponibilidad de recursos y el tamaño de la población pueden afectar en gran medida la cantidad de apareamientos en los que participa cada individuo. El aumento del tamaño de la población dentro de un área determinada con recursos fijos puede limitar la cantidad de descendientes que pueden sobrevivir. [6] Por lo tanto, los machos a menudo deben competir con otros machos para ser el último macho que se aparea con la hembra, para aumentar su tasa de fertilización. [7] Al ser el último macho en aparearse con una hembra, es probable que su eyaculación elimine la eyaculación anterior de los machos anteriores, aumentando las posibilidades de que su esperma fertilice a la hembra. [7]De hecho, en áreas con recursos limitados, las tasas más altas de canibalismo entre los machos competidores pueden resultar en una disminución general de la aptitud de la población, ya que hay una disminución neta en la producción y supervivencia de la descendencia. [6]

Aptitud de la descendencia reducida [ editar ]

El comportamiento poliándrico no siempre puede resultar en la propagación de genes adaptativos. En los escarabajos rojos de la harina, la capacidad de un macho para atraer a las hembras, a través de feromonas, tiene una base genética. Los machos varían en la capacidad de atraer a las hembras. [8] Sin embargo, la aptitud de la descendencia no está relacionada con la capacidad de los machos para atraer a las hembras. [8] En otras palabras, el hecho de que un macho se reproduzca con más frecuencia debido a una mayor capacidad para atraer hembras no significa necesariamente que la descendencia haya heredado los rasgos que resultan en una mayor aptitud. [8]

Variación en el comportamiento poliandroso y elección de pareja [ editar ]

Las hembras de diferentes regiones geográficas y, posteriormente, diferentes antecedentes genéticos, a menudo muestran una gran variación en el comportamiento de apareamiento. [6] Ciertas cepas de hembras evitan múltiples eventos de apareamiento, mientras que otras cepas de hembras se involucran en grados más altos de poliandria. [6] Esta variación sugiere que la poliandria puede ser ventajosa en algunas poblaciones pero no en otras. [6]

Los escarabajos hembras varían en los machos con los que eligen copular. Además, las hembras pueden elegir específicamente qué espermatozoides masculinos se utilizan para la fertilización a través de una elección críptica . [9] Las hembras que tienen múltiples receptáculos de esperma pueden almacenar esperma de diferentes machos y luego pueden elegir qué esperma se usa para la fertilización. [9]

Los escarabajos machos también pueden variar en las hembras con las que eligen aparearse. Los machos son extremadamente selectivos en su elección de pareja. Prefieren aparearse con hembras vírgenes maduras. [7] Si un macho se aparea con una hembra virgen, su esperma tiene una probabilidad extremadamente alta de fertilizar a la hembra si otro macho no se aparea con ella. [7] Los machos pueden diferenciar entre hembras vírgenes y hembras no vírgenes a través del olor; las secreciones cerosas de los machos competidores se pueden encontrar en las glándulas reproductoras de las hembras no vírgenes, pero no en las hembras vírgenes. [7] Los machos que poseen un aumento en el número de receptores de olores son más capaces de elegir con qué hembras reproducirse y, posteriormente, aumentar su aptitud. [7]Algunos machos poseen características más adecuadas para detectar la madurez y el estado reproductivo de la hembra y, como tal, se reproducirán preferentemente solo con aquellas hembras que tendrán la mayor producción de descendencia. [7] Del mismo modo, los machos que depositan olores más fuertes tendrán una ventaja de aptitud indirecta debido a que su [6] olor disuade a otras parejas potenciales de una hembra ya inseminada. [7]

Poligamia [ editar ]

La poligamia en los escarabajos rojos de la harina es un comportamiento común tanto a los machos como a las hembras de esta especie. La poliandria es, por tanto, poligamia en los miembros femeninos de una población como se discutió en la sección anterior. Por otro lado, la poligamia se refiere a la poligamia practicada por hombres en una población.

Poligamia en poblaciones que carecen de diversidad genética [ editar ]

En los escarabajos rojos de la harina, las hembras que tienen un comportamiento polígamo producen más descendencia que las que son menos polígamas. La poligamia se observa principalmente en poblaciones que carecen de diversidad genética . La poligamia en poblaciones menos diversas genéticamente es una forma de evitar la fertilización entre escarabajos que están estrechamente relacionados, ya que pueden ser genéticamente incompatibles. [10]Cuantas más parejas tenga un macho o una hembra, mayores serán las posibilidades de que al menos uno de los apareamientos sea con una pareja no relacionada y mayor será la diversidad genética en la descendencia. De esta forma, se reduce la incompatibilidad genética y aumenta la diversidad en una población. Por esta razón, las hembras copulan con más machos cuando la diversidad genética es baja para lograr el éxito de la fertilización y también aumentar la aptitud en su descendencia posterior.

En algunos estudios, sin embargo, se ha observado que la fertilización aún puede ocurrir cuando los escarabajos relacionados se aparean. No obstante, vale la pena señalar que hay un número significativamente menor de crías producidas cuando los escarabajos consanguíneos se aparean que cuando los apareamientos son entre parejas exógenas. La fertilización exitosa observada en una pequeña parte de la investigación en escarabajos relacionados ha llevado a algunos biólogos a afirmar que es posible que no haya depresión endogámica en los escarabajos rojos de la harina. [11] A pesar de que existe una fertilización exitosa, se observa que se produce un número menor de descendientes totales, lo que se puede argumentar que es un tipo de depresión endogámica ya que reduce la aptitud para la reproducción.

Durante el apareamiento, se sabe que los escarabajos rojos de la harina tienen un comportamiento polígamo. Se sabe que los escarabajos machos de la harina reconocen a sus parientes, mientras que las hembras no tienen esta capacidad. La falta de capacidad para reconocer a sus parientes ha llevado a las hembras a aparearse con cualquier macho de la población. [11] También se sabe que las hembras de los escarabajos rojos de la harina almacenan esperma después del apareamiento. El primer apareamiento almacena más espermatozoides, lo que lleva a que se almacenen menos espermatozoides en los apareamientos posteriores. Sin embargo, la cantidad de esperma almacenado no impide que el último macho fertilice el óvulo. [12] Esto se debe al hecho de que con cada apareamiento, los machos pueden eliminar el esperma almacenado previamente, lo que le da a su propio esperma una ventaja para fertilizar el óvulo.

Éxito de la poligamia y la fertilización [ editar ]

En los escarabajos rojos de la harina, se sabe que los machos tienen un comportamiento polígamo. La investigación muestra en gran medida que los escarabajos machos de la harina roja se involucran en un comportamiento polígamo para evitar la depresión por endogamia , especialmente cuando hay competencia de otros machos. Hay un mayor éxito de fertilización en machos exogiados cuando compiten con machos consanguíneos para fertilizar a la misma hembra. [13]

En los escarabajos polígamos, el macho que fertiliza por última vez a la hembra termina teniendo un mayor éxito de fertilización. Por lo tanto, la poligamia puede verse como un resultado evolutivo, ya que los machos compiten por ser los últimos en fertilizar el óvulo de la hembra y contribuir más a la próxima generación. La precedencia de espermatozoides es, por tanto, un medio de competencia evolutiva a través del cual los machos intentan lograr un mayor éxito reproductivo. [14]

Como organismo modelo [ editar ]

El escarabajo de la harina roja ha jugado un papel importante como organismo modelo que sirve como modelo para el desarrollo y la genómica funcional. En comparación con Drosophila , el escarabajo de la harina roja representa más de cerca el desarrollo de otros insectos. [15] En 2008, el genoma de Tribolium castaneum fue secuenciado, analizado y comparado con otros organismos como Drosophila . El escarabajo rojo de la harina y la mosca de la fruta comparten entre 10.000 y 15.000 genes. A pesar de sus genes compartidos, tienen sus diferencias. Durante el desarrollo, el patrón anteroposterior normalmente está regulado por el gen bicoide en Drosophila . Sin embargo, en el escarabajo de la harina roja, no hay bicoideortólogo, pero en cambio los genes ortodentícula y jorobado sustituyen al bicoide en el patrón anterior. [15]

Los escarabajos de la harina roja son particularmente útiles para realizar experimentos de ARNi (interferencia de ARN). El ARNi es ARN que degrada las transcripciones de ARNm para mostrar una desactivación de la función genética. En comparación con Drosophila , el ARNi tiene una mayor respuesta en el escarabajo de la harina roja, lo que lo hace ideal para experimentos de derribo. [dieciséis]

Se ha demostrado que la tecnología CRISPR es útil en el estudio de Tribolium castaneum . En un experimento, los investigadores utilizaron CRISPR para eliminar el gen de la E-cadherina . E-cadherina es una proteína unida a la membrana de las células epiteliales implicadas en la adhesión célula-célula. [17] Esto resultó en problemas de desarrollo en el cierre dorsal. La eliminación de ARNi de E-cadherina muestra el mismo efecto. [18] Esto muestra que la tecnología CRISPR y la edición de genes son opciones viables para estudiar el escarabajo de la harina roja como organismo modelo de insectos.

Sinónimos [ editar ]

Los sinónimos de Tribolium castaneum (Herbst) son: [19] [20]

  • Colydium castaneum Herbst, 1787
  • Margus castaneus Dejean, 1833
  • Phaleria castanca Gyllenhal, 1810
  • Stene ferruginea Westwood, 1839
  • Tenebrio castaneus Schönherr, 1806
  • Tribolium ferrugineum , Wollaston, 1854
  • Tribolium navale (Fabricius, 1775)
  • Uloma ferruginea Dejean, 1821

Algunos autores han citado los siguientes nombres como sinónimos de T. castaneum, pero en realidad se refieren a otras especies: [19]

  • Dermestes navalis Fabricius, 1775
  • Ips cinnamomea Herbst, 1792
  • Ips testacea Fabricius, 1798
  • Lyctus navalis (Fabricius, 1775)
  • Margus ferrugineus Kuster, 1847
  • Stene ferruginea Stephens, 1832
  • Tenebrio bifoveolatus Duftschmid, 1812
  • Tenebrio ferrugineus Fabricius, 1781
  • Tenebrio ochraceous Melsheimer, 1806
  • Trogosita ferruginea (Fabricius, 1781)
  • Uloma ocracea
  • Uloma rubens Dejean, 1836

Ver también [ editar ]

  • Entomología de productos almacenados en el hogar
  • Escarabajo de la harina

Referencias [ editar ]

  1. Grünwald, S .; et al. (2013). "El escarabajo de la harina roja Tribolium castaneum como modelo para monitorear la seguridad y funcionalidad de los alimentos". Adv Biochem Eng Biotechnol . Avances en Ingeniería Bioquímica / Biotecnología. 135 : 111-122. doi : 10.1007 / 10_2013_212 . ISBN 978-3-642-39862-9. PMID  23748350 .
  2. ^ Bueno, Newell E. (1936). "Los escarabajos de la harina del género Tribolium" (PDF) . Informe del USDA . 498 : 1-58.
  3. ^ Sallam, MN (2008). "Daños por insectos: daños en poscosecha" (PDF) . En Compendio de operaciones poscosecha .
  4. ^ Ridley, A .; et al. (2011). "La dinámica espacio-temporal de Tribolium castaneum (Herbst): vuelo adulto y flujo de genes". Ecología molecular . 20 (8): 1635–1646. doi : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05049.x . PMID 21375637 . 
  5. ^ a b c d e f Pai, Aditi; Bennett, Lauren; Yan, Guiyun (2005). "Apareamiento múltiple femenino para asegurar la fertilidad en escarabajos de la harina roja ( Tribolium castaneum )". Revista canadiense de zoología . 83 (7): 913–919. doi : 10.1139 / z05-073 .
  6. ^ a b c d e f g h Pai, Aditi; Feil, Stacy; Yan, Guiyun (2007). "Variación de la poliandria y sus consecuencias de aptitud entre poblaciones del escarabajo rojo de la harina, Tribolium castaneum " . Ecología evolutiva . 21 (5): 687–702. doi : 10.1007 / s10682-006-9146-4 . S2CID 6829230 . 
  7. ↑ a b c d e f g h Arnaud, Haubruge, L, E (1999). "Comportamiento de apareamiento y elección de pareja masculina en Tribolium castaneum (Coleoptera, Tenebrionidae)". Comportamiento . 136 : 67–77. doi : 10.1163 / 156853999500677 .
  8. ↑ a b c Boake, Christine RB (1985). "Consecuencias genéticas de la elección de pareja: un método genético cuantitativo para probar la teoría de la selección sexual". Ciencia . 227 (4690): 1061–1063. Código Bibliográfico : 1985Sci ... 227.1061B . doi : 10.1126 / science.227.4690.1061 . PMID 17794229 . S2CID 30311676 .  
  9. ^ a b Fedina, TY; Lewis, SM (2004). "Influencia femenina sobre la paternidad de la descendencia en el escarabajo de la harina roja Tribolium castaneum " . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 271 (1546): 1393-1399. doi : 10.1098 / rspb.2004.2731 . PMC 1691742 . PMID 15306338 .  
  10. ^ Jennifer galesa. (2011). "La endogamia hace que las hembras se vuelvan juguetonas". Ciencia viva.
  11. ^ a b Tyler, F; Tregenza, T (2012). "¿Por qué fallan tantas copulaciones de escarabajos de la harina?" . Entomologia Experimentalis et Applicata . 146 : 199-206. doi : 10.1111 / j.1570-7458.2012.01292.x . S2CID 67763257 . 
  12. ^ Lewis, Jutkiewicz (1998). "Precedencia de esperma y almacenamiento de esperma en escarabajos de harina roja multiplicar compañeros". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 43 (6): 365–369. doi : 10.1007 / s002650050503 . S2CID 7316245 . 
  13. ^ Michalczyk, L; Martin, O; Millard, A; Emerson, B; Gage, M (2010). "La endogamia deprime la competitividad de los espermatozoides, pero no la fertilización o el éxito de apareamiento en el macho de Tribolium castaneum" . Proceedings of the Royal Society B . 277 (1699): 3483–3491. doi : 10.1098 / rspb.2010.0514 . PMC 2982220 . PMID 20554548 .  
  14. ^ Arnaud, L; Gage, M; Haubruge, E (2001). "La dinámica de la precedencia de la fertilización de segundo y tercer macho en Tribolium castaneum" . Entomologia Experimentalis et Applicata . 99 : 55–64. doi : 10.1046 / j.1570-7458.2001.00801.x .
  15. ^ a b Richards, S. Gibbs, R. Weinstock, G. 2008. El genoma del escarabajo modelo y plaga Tribolium castaneum. Naturaleza. 452: 949-955.
  16. ^ Kumar, H. Panigrahi, M. Chhotaray, S. 2018. Escarabajo rojo de la harina (Tribolium castaneum): de la genética de poblaciones a la genómica funcional. Mundo veterinario. 11 (8): 1043-1046
  17. ^ Referencia, Genética Inicio. "Gen CDH1" . Referencia casera de la genética . Consultado el 30 de mayo de 2019 .
  18. ^ Gilles, A. Schinko, J. Averof, M. 2015. Eficiente direccionamiento de genes mediado por CRISPR y reemplazo transgénico en el escarabajo Tribolium castaneum. Desarrollo.
  19. ^ a b Bueno, YO (1936). Los escarabajos de la harina del género Tribolium . Boletín técnico del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos No 498 . Washington: Imprenta del Gobierno de los Estados Unidos.
  20. ^ Papa, RD (1986). " Tribolium castaneum (Herbst, 1797) (Insecta, Coleoptera): conservación propuesta por la supresión de Tribolium navale (Fabricius, 1775) ZN (S.) 2575" . Boletín de nomenclatura zoológica . 43 (4): 363–365. doi : 10.5962 / bhl.part.470 .

Enlaces externos [ editar ]

  • Genoma de Tribolium castaneum . Beetlebase.
  • Comparación de especies de Tribolium .
  • Escarabajos de harina rojos y confusos. Universidad de Florida IFAS .
  • Cattlin, Nigel. "Escarabajo de la harina de óxido rojo" . Bayer Crop Science Reino Unido . Consultado el 8 de marzo de 2021 .

Lectura adicional [ editar ]

  • Granousky, TA 1997. "Plagas de productos almacenados". En: Manual de Control de Plagas , 8ª Ed. Hedges, SA y D. Moreland (editores). Mallis Handbook and Technical Training Company.