Los músculos esqueléticos , en particular los posturales de los miembros inferiores, sufren atrofia y alteraciones estructurales y metabólicas durante los vuelos espaciales. Las relaciones entre el ejercicio en vuelo , los cambios musculares y el rendimiento no se comprenden bien. Se deben hacer esfuerzos para tratar de comprender el estado actual de la capacidad de ejecución de los ejercicios en vuelo y después del vuelo y cuáles son las metas / áreas objetivo para la protección con el programa actual de ejercicios en vuelo.
Desde el comienzo del programa espacial humano , se expresaron preocupaciones serias y razonables acerca de la exposición de los seres humanos a la microgravedad del espacio debido a los posibles efectos sistémicos sobre las formas de vida evolucionadas terrestre y adaptadas a la gravedad de la Tierra. La descarga del músculo esquelético, tanto en la Tierra a través de experimentos de reposo en cama como durante los vuelos espaciales, da como resultado la remodelación del músculo (respuesta atrófica). Como resultado, se producen disminuciones en la fuerza del músculo esquelético, la resistencia a la fatiga, el rendimiento motor y la integridad del tejido conectivo. Además, hay cambios cardiopulmonares y vasculares , incluida una disminución significativa de la masa de glóbulos rojos , que afectan la función del músculo esquelético. Esta respuesta adaptativa normal al entorno de microgravedad puede convertirse en una desventaja que resulte en un mayor riesgo de incapacidad o disminución de la eficiencia en el desempeño de los miembros de la tripulación en tareas físicamente exigentes durante la actividad extravehicular (EVA) o al regresar a la Tierra.
En el programa espacial humano de los EE. UU., La única contramedida en vuelo para los déficits funcionales del músculo esquelético que se ha utilizado hasta ahora es el ejercicio físico. El hardware y los protocolos de los ejercicios en vuelo han variado de una misión a otra, algo que depende de la duración de la misión y del volumen de la nave espacial disponible. El conocimiento colectivo obtenido de esta misión ha ayudado en la evolución del hardware y los protocolos de ejercicio diseñados para minimizar la atrofia muscular y los déficits concomitantes en la función del músculo esquelético. Los científicos rusos han utilizado una variedad de hardware de ejercicio y protocolos de ejercicio en vuelo durante vuelos espaciales de larga duración (hasta un año y más) a bordo de la estación espacial Mir. En la Estación Espacial Internacional (ISS), se ha utilizado una combinación de ejercicio aeróbico y de resistencia. Los resultados han sido aceptables de acuerdo con las expectativas actuales para el desempeño de los miembros de la tripulación al regresar a la Tierra. Sin embargo, para las misiones a la Luna, el establecimiento de una base lunar y los viajes interplanetarios a Marte, los requisitos funcionales para el desempeño humano durante cada fase específica de estas misiones no se han definido suficientemente para determinar si las contramedidas desarrolladas actualmente son adecuadas para cumplir con el desempeño físico. requisitos.
El acceso a la investigación de los tripulantes humanos durante los vuelos espaciales es limitado. Se han desarrollado modelos fisiológicos ligados a la Tierra y se han revisado los hallazgos. [1] Los modelos incluyen horizontal o cabeza abajo reposo en cama , inmersión seco reposo en cama, inmovilización de miembros, y unilateral de extremidad inferior de suspensión. Si bien ninguno de estos análogos terrestres proporciona una simulación perfecta de la exposición a la microgravedad humana durante el vuelo espacial, cada uno es útil para el estudio de aspectos particulares de la descarga muscular, así como para la investigación de alteraciones sensoriomotoras.
El desarrollo, la evaluación y la validación de nuevas contramedidas a los efectos de la descarga del músculo esquelético probablemente empleará variaciones de estos mismos modelos básicos basados en tierra. Las posibles contramedidas pueden incluir intervenciones farmacológicas y / o dietéticas, hardware de ejercicio innovador que proporciona modalidades de carga mejoradas, dispositivos de entrenamiento locomotor, dispositivos de ejercicio pasivo y gravedad artificial, ya sea como un componente integral de la nave espacial o como un dispositivo discreto contenido en ella. Con respecto a este último, las respuestas hemodinámicas y metabólicas al aumento de la carga proporcionada por una centrífuga accionada por humanos se han descrito recientemente. [2]
Panorama historico
Programas de vuelos espaciales tripulados de EE. UU.
Mercurio y Géminis
Antes del lanzamiento del primer astronauta estadounidense, los vuelos suborbitales de primates no humanos (chimpancés) demostraron que el lanzamiento y la entrada, así como la exposición de corta duración a la microgravedad, eran todos eventos que podían sobrevivir. [3]
El problema biomédico inicial al que se enfrentó el Proyecto Mercurio (que se desarrolló entre 1959 y 1963) fue el establecimiento de criterios de selección para el primer grupo de astronautas. Los requisitos médicos para los astronautas de Mercury fueron formulados por el Comité de Ciencias de la Vida de la NASA, un grupo asesor de distinguidos médicos y científicos de la vida. Los criterios de selección final incluyeron los resultados de las pruebas médicas, así como la experiencia y los conocimientos técnicos de los candidatos. El personal aeromédico y las instalaciones del Departamento de Defensa (DoD) fueron convocados para proporcionar las pruebas psicológicas y de estrés de los candidatos a astronauta. Los procedimientos de exploración y prueba definidos para la selección de los astronautas de Mercury sirvieron de base para la selección posterior de los astronautas de Géminis y Apolo cuando se iniciaron esos programas.
Si bien los vuelos de Mercury fueron principalmente vuelos de demostración, la misión más larga de Mercury fue de solo 34 horas, el Proyecto Mercury demostró claramente que los humanos podían tolerar el entorno de los vuelos espaciales sin efectos fisiológicos agudos importantes y se obtuvo información biomédica útil, que incluía lo siguiente: [4 ]
- Capacidad de rendimiento del piloto inalterada por el vuelo espacial
- Todas las funciones fisiológicas medidas se mantuvieron dentro de los límites normales aceptables
- No se observaron signos de respuestas sensoriales o psicológicas anormales.
- La dosis de radiación recibida se consideró insignificante desde una perspectiva médica
- Inmediatamente después del aterrizaje, se notó un aumento ortostático en la frecuencia cardíaca y una caída en la presión arterial sistémica, que persistieron durante 7 a 19 horas después del aterrizaje.
Debido a la corta duración de la misión del Proyecto Mercury, hubo poca preocupación por la pérdida de la función musculoesquelética; por lo tanto, no se desarrollaron equipos o protocolos de ejercicio para su uso durante el vuelo. Sin embargo, los criterios de selección aseguraron que los astronautas estuvieran en excelente condición física antes del vuelo.
La información biomédica adquirida durante los vuelos de Mercury proporcionó una base positiva para continuar con el siguiente paso, el Programa Gemini, que se llevó a cabo durante los 20 meses comprendidos entre marzo de 1965 y noviembre de 1966. El principal objetivo declarado del Programa Gemini era lograr un alto nivel de confianza operativa con vuelos espaciales tripulados. Para prepararse para una misión de aterrizaje lunar, debían cumplirse tres objetivos principales. Éstas eran:
- para lograr el encuentro y el acoplamiento de dos vehículos espaciales
- para realizar actividades extravehiculares y para validar los sistemas de soporte vital humano y las capacidades de desempeño de los astronautas en tales condiciones
- (relacionado con este tema) para desarrollar una mejor comprensión de cómo los seres humanos toleran períodos prolongados de exposición al vuelo sin peso
Por lo tanto, el Proyecto Gemini brindó una oportunidad mucho mejor para estudiar los efectos de la microgravedad de los vuelos espaciales en los humanos. En el vuelo de 14 días de Gemini 7, se realizaron observaciones destacadas para examinar más cuidadosamente las respuestas fisiológicas y psicológicas de los astronautas como resultado de la exposición a los vuelos espaciales y el entorno de microgravedad asociado.
El Programa Géminis resultó en aproximadamente 2000 horas-hombre de exposición ingrávida de astronautas estadounidenses. Las observaciones adicionales incluyeron la presencia de intolerancia ortostática posterior al vuelo que todavía estuvo presente hasta 50 horas después del aterrizaje en los miembros de la tripulación, una disminución en la masa de glóbulos rojos de 5 a 20% de los niveles previos al vuelo e indicaciones radiográficas de desmineralización ósea en el calcáneo. No se observaron disminuciones significativas en el desempeño de los objetivos de la misión y no se obtuvieron medidas específicas de fuerza o resistencia muscular que compararan los niveles antes del vuelo, en vuelo y después del vuelo.
Apolo
El principal objetivo del Programa Apolo era el aterrizaje de astronautas en la superficie lunar y su posterior regreso seguro a la Tierra. Los resultados biomédicos de Apollo (1968-1973) se recopilaron de 11 misiones tripuladas que se completaron dentro del período de cinco años del Programa Apollo, de vuelos pre-lunares (misiones 7 a 10); el primer aterrizaje lunar (misión 11) y cinco vuelos exploratorios lunares posteriores (misión 12 a 17). El Apolo 13 no completó su misión de aterrizaje lunar prevista debido a la explosión de un recipiente a presión en el Módulo de Servicio. En cambio, regresó a salvo a la Tierra después de alcanzar una órbita lunar parcial.
Esencial para completar con éxito el Programa Apolo fue el requisito de que algunos miembros de la tripulación realizaran períodos largos y extenuantes de actividad extravehicular (EVA) en la superficie lunar. Existía preocupación por la capacidad de los miembros de la tripulación para realizar las excursiones a la superficie lunar planificadas para algunas de las misiones Apolo. Aunque se esperaba que la gravedad lunar reducida hiciera algunas tareas menos extenuantes, la movilidad reducida del traje junto con una línea de tiempo compleja y ambiciosa llevó a la predicción de que la actividad metabólica superaría los niveles resultantes durante períodos prolongados. Dado que la naturaleza y magnitud de la disfunción fisiológica resultante de la exposición a la microgravedad aún no se había establecido (y aún no se ha definido de manera concisa), se completaron las pruebas fisiológicas adecuadas dentro de las limitaciones del Programa Apollo para determinar si las respuestas fisiológicas de los miembros de la tripulación al ejercicio se alteraron como un consecuencia del vuelo espacial.
La planificación inicial del Programa Apollo incluyó disposiciones para las mediciones en vuelo de los parámetros más importantes de interés, incluidas las respuestas fisiológicas al ejercicio. Sin embargo, el incendio de la nave espacial Apolo 204 (también conocida como Apolo 1), fatal para los astronautas Grissom, White y Chaffee, provocó que la dirección de la NASA iniciara cambios en el programa que eliminaron tales perspectivas. Esto, dejó a los investigadores solo con la posibilidad de realizar estudios de respuesta al ejercicio antes y después del vuelo y asumir que estos hallazgos reflejaban alteraciones de la función del músculo cardiopulmonar y esquelético secundarias a la exposición a la microgravedad. Desde el principio se advirtió que, dentro del contexto y las limitaciones impuestas por las realidades de las misiones Apolo, la incapacidad de controlar ciertas variables experimentales presentaría desafíos para muchas investigaciones biomédicas. En primer lugar, la readaptación a los procedimientos de gravedad de la Tierra introdujo desafíos adicionales para un diseño de experimento bien controlado, ya que los miembros de la tripulación del Apolo pasaron cantidades variables de tiempo en una nave espacial incómodamente cálida que se balanceaba en el océano y, además, las limitaciones mecánicas orbitales en los tiempos de reentrada imponían a la tripulación. tiempos de recuperación que impidieron la posibilidad de realizar pruebas previas y posteriores al vuelo dentro de un programa circadiano similar. El efecto de estas condiciones incontrolables y el de otras tensiones físicas y psicológicas no puede separarse de las respuestas atribuibles únicamente a la exposición a la microgravedad. Por lo tanto, los datos relacionados con las respuestas fisiológicas al estrés del ejercicio en los astronautas del Apolo deben interpretarse dentro de este contexto general.
No se planeó ningún programa estandarizado de ejercicios en vuelo para ninguno de los vuelos Apollo; sin embargo, en algunas misiones se proporcionó un dispositivo de ejercicio (Figura 6-1). Los miembros de la tripulación, cuando se encuentran en el módulo de comando (CM), generalmente usaban el entrenador varias veces al día durante períodos de 15 a 20 minutos.
Las pruebas previas y posteriores al vuelo consistieron en pruebas de ejercicio graduadas realizadas en una bicicleta ergómetro. [5] Se utilizó la frecuencia cardíaca para determinar los niveles de estrés, [6] y se utilizaron los mismos niveles de frecuencia cardíaca para las pruebas antes y después del vuelo.
Aunque la duración exacta de cada nivel de estrés se ajustó ligeramente (1 a 2 minutos) para que las misiones Apollo posteriores obtengan mediciones adicionales, el protocolo de estrés gradual incluyó niveles de ejercicio de 120, 140 y 160 latidos por minuto, correspondientes a la luz, media y trabajo pesado respectivamente para cada individuo. Para las misiones Apollo 9 y 10, se agregó un nivel de estrés de 180 latidos por minuto. Todo el protocolo de prueba se llevó a cabo tres veces en un período de 30 días antes del despegue. Las pruebas posteriores al vuelo se realizaron el día de la recuperación (aterrizaje) y una vez más entre las 24 y las 36 horas posteriores a la recuperación.
Durante cada prueba, se midieron la carga de trabajo, la frecuencia cardíaca, la presión arterial y el intercambio de gases respiratorios ( consumo de O 2 , producción de CO 2 y volumen minuto). Para las misiones Apolo 15 a 17, las mediciones del gasto cardíaco se obtuvieron mediante la técnica de respiración única. [7] [8] Las diferencias de oxígeno arteriovenoso se calcularon a partir de los datos medidos del consumo de oxígeno y del gasto cardíaco.
Los datos recopilados fueron voluminosos y están resumidos en forma tabular por Rummel et al. [5] Dietlein ha proporcionado una sinopsis concisa de los hallazgos. [9] En resumen, se observó una reducción en la capacidad de trabajo y un consumo de oxígeno de grado significativo en el 67% (18 de 27) de los miembros de la tripulación del Apollo probados en la recuperación. Esta disminución fue transitoria, y el 85% de los examinados (23 de 27) regresaron a los niveles de referencia previos al vuelo en un plazo de 24 a 36 horas. Una disminución significativa del volumen sistólico cardíaco se asoció con una disminución de la tolerancia al ejercicio. No estaba claro si la disminución del ejercicio comenzó durante el vuelo. Si lo hizo, los datos de Apollo no revelaron el curso del tiempo en vuelo preciso debido a la falta de capacidades de medición en vuelo. El desempeño de los astronautas en la superficie lunar no proporcionó ninguna razón para creer que se produjera una disminución grave de la tolerancia al ejercicio durante el vuelo, excepto la relacionada con la falta de ejercicio regular y la atrofia por desuso muscular. [9]
Los estudios completados durante Apollo, aunque menos que óptimos, no dejaron ninguna duda de que se produjo una disminución en la tolerancia al ejercicio en el período inmediatamente posterior al aterrizaje, aunque se cree que tales disminuciones no estuvieron presentes durante la EVA de superficie. Parece probable que múltiples factores sean responsables de las disminuciones observadas. Probablemente contribuyó la falta de ejercicio suficiente y el desarrollo de atrofia por desuso muscular. Los procesos del tejido catabólico pueden haberse acentuado por el aumento de la secreción de cortisol como consecuencia del estrés de la misión y la reacción individual de los miembros de la tripulación a dicho estrés. También pueden estar implicados factores adicionales asociados con el retorno a la gravedad de la Tierra. Esto, el volumen sistólico disminuido observado (gasto cardíaco) ciertamente contribuye y, a su vez, es un reflejo de la disminución del retorno venoso y del volumen sanguíneo circulante efectivo contraído inducido por factores de vuelos espaciales. [9] Se menciona la atrofia del músculo esquelético con respecto a su posible contribución a la intolerancia al ejercicio, y en algunos de los últimos vuelos de Apollo se completaron las mediciones de la circunferencia de las extremidades inferiores (datos no publicados) que proporcionaron la primera evidencia de pérdida de masa muscular en las piernas. .
Skylab
El programa Skylab (mayo de 1973 - noviembre de 1974) fue desde el principio, destinado a proporcionar un laboratorio de ciencias de la vida en el espacio. Se realizó una cantidad significativa de experimentos para proporcionar datos fisiológicos de humanos expuestos a estadías prolongadas en un entorno de microgravedad.
Una simulación en tierra de 56 días de muchos de los experimentos Skylab, realizada en una cámara cerrada con control ambiental, se denominó Prueba de altitud de experimentos médicos Skylab (SMEAT) y representó la primera misión. Las tres misiones orbitales posteriores se denominaron Skylab 2, 3 y 4. Estas tres misiones de larga duración tuvieron una duración de 28, 56 y 84 días, respectivamente. En conjunto, las misiones Skylab lograron un hito al proporcionar una amplia gama de información biomédica de vuelos espaciales tripulados durante misiones de mayor duración que cualquier misión anterior.
Con respecto al problema actual de la pérdida de masa y función muscular, se realizaron dos estudios clave durante el curso de las tres misiones orbitales Skylab. Primero, los volúmenes de las piernas y los brazos se calcularon midiendo la circunferencia de los segmentos de brazos y piernas contiguos de 3 centímetros, tratando todos los segmentos como un cilindro cónico corto y luego sumando los volúmenes de los segmentos para obtener el volumen de cada extremidad.
El segundo estudio incluyó las primeras medidas de fuerza muscular mediante un dinamómetro. [10] [11] Además de las mediciones relacionadas directamente con la fuerza y la masa del músculo esquelético, se realizaron mediciones indirectas que demostraron que todos los miembros de la tripulación del Skylab tenían un balance de nitrógeno negativo [12] indicativo de desgaste del músculo esquelético. Esto también se observó 10 años después en los miembros de la tripulación del transbordador espacial de corta duración. [13]
Los volúmenes de las extremidades superiores e inferiores obtenidos en los tres miembros de la tripulación del Skylab 4 se muestran en la figura 6-2. Los cambios de fluidos contribuyeron con los cambios más grandes en los volúmenes de las extremidades inferiores, pero la pérdida de masa de tejido de las piernas es claramente evidente, particularmente en el Commander. Como se muestra en los gráficos, se produce una pérdida significativa de volumen de la pierna durante los primeros días de exposición a la microgravedad, mientras que los cambios en las extremidades superiores son menos notables. Al regresar a la Tierra, gran parte de la pérdida de volumen de la pierna se corrige y, a menudo, se produce una breve sobrecorrección o sobreimpulso. Una vez que se resuelve este cambio de fluido, se revela la verdadera pérdida de masa muscular restante en las piernas que regresa más lentamente a la línea de base o al nivel previo al vuelo (ver figura 6-2, pierna durante la recuperación en el lado derecho del gráfico para los tres miembros de la tripulación).
En el Skylab 4 Commander, la pérdida de volumen de la pierna parece ser de casi 300 cc. (figura 6-2, gráfico superior). Debido a que el complemento de equipo de ejercicio para esta misión era el más grande (que consistía en un cicloergómetro, una cinta de correr pasiva y el "Mini gimnasio", dispositivos comerciales modificados que proporcionaban la capacidad de realizar ejercicios de resistencia de baja carga), se redujeron las pérdidas de masa muscular y fuerza. menos que en las dos misiones anteriores de menor duración.
Durante el programa Skylab, se agregaron ejercicios y dispositivos de ejercicio gradualmente y las pruebas se expandieron con cada misión. Esto produjo un entorno de ejercicio diferente para cada vuelo, de modo que, en realidad, hubo tres experimentos orbitales separados pero relacionados, cada uno con N = 3. Los resultados de cada misión afectaron significativamente a la siguiente. [10]
La evaluación de la fuerza muscular antes y después del vuelo se realizó en el brazo y la pierna derechos de cada miembro de la tripulación para las tres misiones orbitales Skylab por medio de un dinamómetro isocinético Cybex. [10] El protocolo completado con cada miembro de la tripulación incluyó un calentamiento completo y 10 flexiones y extensiones completas de máximo esfuerzo del brazo en el codo y de la cadera y la rodilla a una velocidad angular de 45 ° por segundo. La fuerza isocinética de las piernas de las tres misiones, así como los pesos corporales y los volúmenes de las piernas, se presentan en la Figura 6-3.
En Skylab 2, solo el ergómetro de bicicleta estaba disponible para el ejercicio en vuelo, con pruebas realizadas 18 días antes del lanzamiento y 5 días después del aterrizaje. Si bien se advirtió que estos tiempos eran demasiado alejados temporalmente del vuelo, esto era lo mejor que podía lograrse debido a las limitaciones de los horarios. Para el momento en que se completó la prueba muscular del día 5, probablemente se había producido cierta recuperación en la función; sin embargo, aún quedaba una marcada disminución. La disminución de la fuerza de los extensores de la pierna fue de casi un 25%; los brazos sufrieron menos pero también exhibieron pérdidas marcadas (datos no mostrados). Los extensores de brazos del Commander no mostraron pérdida, ya que usó estos músculos para pedalear con la mano en la bicicleta, siendo el único miembro de la tripulación de Skylab en adoptar este modo de ejercicio de brazos. Esto ilustró un punto fundamental en el acondicionamiento muscular: para mantener la fuerza de un músculo, debe estar estresado hasta el nivel en el que tendrá que funcionar o cerca del mismo. Los músculos extensores de las piernas, importantes para estar de pie y proporcionar fuerzas de propulsión al caminar, son capaces de generar fuerzas de cientos de libras, mientras que las fuerzas de extensión del brazo se miden en decenas de libras. Las fuerzas que se desarrollan al pedalear en una bicicleta ergómetro son típicamente decenas de libras y, por lo tanto, son incapaces de mantener la fuerza de las piernas. El ergómetro de bicicleta demostró ser una máquina excelente para el ejercicio aeróbico y el acondicionamiento cardiovascular, pero no fue capaz de desarrollar ni el tipo ni el nivel de fuerzas necesarias para mantener la fuerza para caminar por debajo de 1G. [10]
Inmediatamente después de Skylab 2, se comenzó a trabajar en dispositivos para proporcionar ejercicio adecuado a brazos, tronco y piernas. Un dispositivo comercial, denominado "Mini Gym", se modificó ampliamente y se denominó "MK-I". Con este dispositivo solo se pudieron realizar los ejercicios que beneficiaron principalmente a los brazos y el tronco. Si bien las fuerzas transmitidas a las piernas eran mayores que las del cicloergómetro, aún estaban limitadas a un nivel inadecuado, ya que este nivel no podía exceder la fuerza máxima de los brazos, que representa una fracción de la fuerza de las piernas. [10]
Un segundo dispositivo, denominado "MK-II", constaba de un par de manijas entre las que se podían acoplar hasta cinco resortes de extensión, lo que permitía el desarrollo de fuerzas máximas de 25 libras por pie. Estos dos dispositivos se volaron en Skylab 3, y se aumentaron el apoyo nutricional en vuelo, el tiempo de ejercicio y la comida. La tripulación realizó muchas repeticiones por día de sus maniobras favoritas en el MK-I y, en menor medida, en el MK-II. Además, la cantidad promedio de trabajo realizado en la bicicleta ergómetro fue más del doble en Skylab 3, con todos los miembros de la tripulación participando activamente.
Los científicos de la vida de Skylb percibieron que un dispositivo que permitiera caminar y correr bajo fuerzas equivalentes a la gravedad de la Tierra proporcionaría un ejercicio más extenuante. [10] Inmediatamente después de la finalización de Skylab 2, se comenzó a trabajar en una cinta de correr para Skylab 4. A medida que avanzaba la preparación de la misión, el peso de lanzamiento de Skylab 4 aumentó tanto que el diseño final de la cinta de correr se vio limitado por limitaciones de peso. El peso final del dispositivo fue de apenas 3,5 libras. Este dispositivo pasivo (figura 6-4) consistía en una superficie para caminar de aluminio recubierta de teflón unida al piso de rejilla iso Skylab. Cuatro cuerdas elásticas de goma proporcionaban un peso equivalente de aproximadamente 80 kilogramos (175 libras) y estaban unidas a un arnés de hombro y cintura que usaban los miembros de la tripulación durante el uso. Al inclinar las cuerdas elásticas para que el usuario fuera ligeramente tirado hacia adelante, se creó un equivalente a una colina resbaladiza. Se colocaron cargas elevadas en algunos músculos de las piernas, especialmente en la pantorrilla, y la fatiga fue tan rápida que el dispositivo no se pudo usar para un trabajo aeróbico significativo debido al diseño de bungee / arnés. Era absolutamente necesario usar calcetines y no zapatos para proporcionar una interfaz de baja fricción con la superficie de teflón.
En Skylab 4, el equipo usó el ergómetro de bicicleta esencialmente al mismo ritmo que en Skylab 3, así como los ejercitadores MK-I y MK-II Mini Gym. Además, normalmente realizaban 10 minutos diarios de caminar, saltar y trotar en la cinta. Se había vuelto a aumentar la ingesta de alimentos.
A su regreso a la Tierra e incluso antes de las pruebas musculares, era evidente que los miembros de la tripulación del Skylab 4 estaban en muy buenas condiciones físicas. Pudieron estar de pie y caminar durante largos períodos sin dificultad aparente el día después del aterrizaje (R + 1), en contraste con los miembros de la tripulación de las dos misiones anteriores. Los resultados de las pruebas de fuerza confirmaron una pérdida sorprendentemente pequeña en la fuerza de las piernas incluso después de casi 3 meses de exposición a la microgravedad (figura 6-3). De hecho, la fuerza de los extensores de la rodilla aumentó por encima del nivel previo al vuelo (figura 6-13).
Transbordador espacial
Una variedad de investigaciones relacionadas con la función del músculo esquelético se han completado durante el curso del Programa del Transbordador Espacial (1981 - 2011). El más completo de ellos fue un conjunto de investigaciones realizadas durante el Proyecto Médico de Orbitador de Duración Extendida (EDOMP), que se llevó a cabo durante 1989-1995 con misiones de hasta 16 días. Los estudios más relevantes para el riesgo en el que se centra este informe incluyen los siguientes:
- DSO 475 - Evaluación directa de la atrofia muscular y la bioquímica antes y después del vuelo espacial
- DSO 606 - Evaluación de las contracciones concéntricas y excéntricas del músculo esquelético después de un vuelo espacial
- DSO 617 - Evaluación del rendimiento muscular funcional
El objetivo colectivo específico de DSO 477 y DSO 617 era evaluar los cambios funcionales en la fuerza concéntrica y excéntrica (torque máximo) y la resistencia (índice de fatiga) del tronco, brazos y piernas de los miembros de la tripulación antes y después del vuelo. El dinamómetro LIDO® ubicado en el Centro Espacial Johnson y en los sitios de aterrizaje principal y de contingencia se utilizó para evaluar las contracciones concéntricas y excéntricas antes y después del vuelo.
Los sujetos de prueba en este estudio se ejercitaron durante el vuelo durante varias duraciones, intensidades y números de días en la caminadora Shuttle original (figura 6-5) (a diferencia de la caminadora EDO, que voló en misiones posteriores de Shuttle y fue la base para la caminadora ISS ) como parte de investigaciones en vuelo independientes. Los protocolos de ejercicio incluían entrenamiento continuo e intervalado, con prescripciones que variaban del 60% al 85% del VO 2-máx antes del vuelo estimado a partir de la frecuencia cardíaca (FC). Algunos sujetos tenían dificultades para alcanzar o mantener su FC objetivo durante el vuelo. El freno (figura 6-5). Se utilizó un arnés y un sistema de bungee / tether para simular el peso corporal proporcionando fuerzas equivalentes a una masa corporal aproximada de 1 G. Se requirió que los sujetos en esta cinta de correr no motorizada caminaran y corrieran a un grado de porcentaje positivo para superar la fricción mecánica. Los participantes del estudio se familiarizaron con el protocolo y los procedimientos de prueba LIDO® aproximadamente 30 días antes del lanzamiento (L-30), después de lo cual se llevaron a cabo seis sesiones de prueba. Se completaron tres sesiones antes del lanzamiento (L-21, L-14 y L-8 días) y tres después del aterrizaje (R + 0, R + 2 y R + 7 a R + 10 días).
Los grupos de músculos evaluados se muestran en la tabla 6-1. Los datos de par y trabajo se extrajeron de las curvas fuerza-posición. Se compararon el par máximo, el trabajo total y el índice de fatiga medidos en las tres sesiones de prueba previas al vuelo; cuando no se encontraron diferencias entre las sesiones, se promediaron los valores de las tres sesiones previas al vuelo y este promedio se utilizó para comparar los valores previos al vuelo con los del día del aterrizaje y durante el período posterior al vuelo.
La fuerza del músculo esquelético se definió como el torque máximo generado a lo largo de un rango de movimiento a partir de tres contracciones voluntarias consecutivas para flexión y extensión. Las contracciones excéntricas son acciones del músculo en las que se genera fuerza mientras el músculo se alarga, a diferencia de las acciones concéntricas en las que el músculo se acorta (contrae) mientras genera fuerza. La resistencia del músculo esquelético se definió como el trabajo total generado durante 25 repeticiones de ejercicio concéntrico de rodilla, determinado a partir del área bajo la curva de torsión para una serie completa de ejercicios. También se comparó el trabajo entre las primeras 8 y las últimas 8 repeticiones. Los parámetros de resistencia se midieron únicamente durante la actividad de flexión y extensión concéntrica de la rodilla. En R + 0, se mostraron disminuciones significativas en la fuerza concéntrica y excéntrica en la espalda y el abdomen en comparación con las medias previas al vuelo (tabla 6-1).
Grupo muscular | Modo de prueba | |
---|---|---|
Concéntrico | Excéntrico | |
atrás | -23 (± 4) * | -14 (± 4) * |
Abdomen | -10 (± 2) * | -8 (± 2) * |
Cuadríceps | -12 (± 3) * | -7 (± 3) |
Isquiotibiales | -6 (± 3) | -1 (± 0) |
Tibial anterior | -8 (± 4) | -1 (± 2) |
Gastroc / Soleus | 1 (± 3) | 2 (± 4) |
Deltoides | 1 (± 5) | -2 (± 2) |
Pectorales / Lats | 0 (± 5) | -6 (± 2) * |
Bíceps | 6 (± 6) | 1 (± 2) |
Tríceps | 0 (± 2) | 8 (± 6) |
* Verificación preliminar> R + 0 (p <); n = 17 | Día de aterrizaje (R + 0) versus promedio de 3 medidas antes del vuelo. De la referencia (14) [14] |
La extensión concéntrica de la espalda y la dorsiflexión excéntrica se mantuvieron significativamente por debajo de los valores previos al vuelo en R + 7. Se demostró la recuperación (un aumento en el torque máximo de R + 0 a R + 7) para el abdomen excéntrico y los extensores de espalda concéntricos y excéntricos.
Sin embargo, los datos que se muestran en la tabla 6-1 pueden ser algo engañosos porque en algunos casos hubo tremendas diferencias en la fuerza entre los miembros de la tripulación que se ejercitaron durante el vuelo y los que no lo hicieron. Por ejemplo, algunos miembros de la tripulación que se ejercitaron durante el vuelo en realidad ganaron fuerza isocinéticamente medida en los músculos extensores / flexores del tobillo (músculos anterior versus posterior de la pantorrilla, es decir, m. Tibial anterior versus el complejo gastrocnemio / sóleo) en comparación con los miembros de la tripulación que no hicieron ejercicio y que en realidad mostró una disminución en la fuerza medida isocinéticamente en estos músculos (figura 6-6).
Con respecto a la resistencia, la mayor parte de la disminución del trabajo total de cuádriceps se produjo en R + 0. Esto probablemente refleja una pérdida significativa en el primer tercio de la sesión de ejercicio (-11%). Las disminuciones en el par máximo a las velocidades de prueba de resistencia más rápidas son consistentes con los cambios observados en la velocidad angular más lenta utilizada durante las pruebas de resistencia. El torque para los cuádriceps a 75 ° por segundo fue un 15% menor que los valores previos al vuelo, pero para los isquiotibiales fue un 12% menor que la media previa al vuelo a 60 ° por segundo. Los datos de resistencia mostraron poca diferencia entre las pruebas previas al vuelo y las pruebas R + 7, lo que sugiere que los miembros de la tripulación habían regresado a la línea de base una semana después del aterrizaje.
Además, los sujetos que hicieron ejercicio durante el vuelo en comparación con los que no lo hicieron tuvieron pérdidas significativamente mayores ( p <0.05) dentro de las 5 horas posteriores al aterrizaje en fuerza concéntrica de la espalda, fuerza concéntrica y excéntrica de los cuádriceps (30 ° por segundo) y fuerza excéntrica de los isquiotibiales, en relación con los respectivos valores previos al vuelo (datos no mostrados aquí). [14] Según Greenisen et al., Las personas que no hacían ejercicio también tenían una fuerza concéntrica de los cuádriceps significativamente menor a 75 ° por segundo y una extensión de trabajo total más baja, trabajaban la flexión del primer tercio y trabajaban la extensión del último tercio, inmediatamente después del aterrizaje. que antes del vuelo. Las conclusiones a las que llegaron los investigadores fueron que los datos indican que los músculos son menos capaces de mantener la resistencia y resistir la fatiga después de un vuelo espacial, y que el ejercicio puede evitar disminuciones en estos aspectos de la resistencia. [14]
Por el contrario, los miembros de la tripulación que se ejercitaron durante el vuelo tuvieron mayores pérdidas en la fuerza de los músculos del tronco medidos al aterrizar que el grupo que no hizo ejercicio (figura 6-7). Sin embargo, la fuerza antes del vuelo en la flexión y extensión del tronco fue sustancialmente mayor en el grupo de ejercicio que en el grupo sin ejercicio. Aparentemente, el ejercicio en cinta rodante no previno la disminución de la fuerza del tronco después de 9 a 11 días de vuelo espacial, y los investigadores ofrecieron la explicación de que la preservación de la función muscular puede limitarse solo a aquellos músculos que se utilizan eficazmente como parte del régimen de ejercicio.
El objetivo específico de DSO 475, "Evaluación directa de la atrofia muscular antes y después de un vuelo espacial corto" era definir los efectos morfológicos y bioquímicos de los vuelos espaciales sobre las fibras esqueléticas. [14] Para obtener datos biomecánicos y morfológicos de miofibras de los miembros de la tripulación del Transbordador Espacial, se realizaron biopsias una vez antes del vuelo (L -> 21 días) y nuevamente el día del aterrizaje (R + 0). Los sujetos eran ocho miembros de la tripulación, tres de una misión de 5 días y cinco de una misión de 11 días. Las biopsias de la porción media de la m. vasto lateral se obtuvieron mediante una aguja de biopsia de 6 mm con aspiración asistida. Se utilizó una prueba t pareada de una cola para identificar diferencias significativas ( p <0.05) entre los valores medios del área de sección transversal de la fibra (CSA), la distribución de la fibra y el número de capilares de todos los miembros de la tripulación antes del vuelo y los valores medios para todos los miembros de la tripulación después del vuelo.
Según este informe, [14] la CSA de las fibras de contracción lenta (Tipo I) en las biopsias posteriores al vuelo fue un 15% menor que en las biopsias previas al vuelo; la CSA de las fibras de contracción rápida (Tipo II) fue un 22% menor después del vuelo que antes (figura 6-8). Los valores medios no reflejaron la considerable variación observada en las biopsias de los ocho astronautas que participaron. Al menos parte de esta variación probablemente se debió a diferencias en los tipos y cantidades de contramedidas previas al vuelo y en vuelo (ejercicio o LBNP) utilizadas por los diferentes miembros de la tripulación. Las proporciones relativas de fibras Tipo I y Tipo II eran diferentes antes y después de la misión de 11 días: la distribución de fibras también parecía seguir la misma tendencia después de la misión de 5 días (más fibras Tipo II y menos fibras Tipo I después que antes), pero el tamaño de la muestra era demasiado pequeño para alcanzar significación estadística. El número de capilares por fibra se redujo significativamente después de 11 días de vuelo espacial.
Sin embargo, dado que el tamaño medio de las fibras también se redujo, el número de capilares por unidad de CSA de tejido de músculo esquelético siguió siendo el mismo. [14] [15] La atrofia de los dos tipos principales de miofibras, con atrofia de Tipo II> Tipo I, es algo diferente de la atrofia de miofibras de Tipo I más selectiva observada en el músculo de rata Sprague-Dawley y Wistar sin carga [16] [17] [ 18] que representa un caso poco común en el que existen diferencias entre las respuestas del músculo esquelético humano y murino.
El propósito de DSO 606, "Cuantificación del tamaño del músculo esquelético mediante imágenes de resonancia magnética (IRM)", fue cuantificar de manera no invasiva los cambios en el tamaño, el agua y la composición de lípidos en los músculos antigravedad (piernas) después del vuelo espacial. Este experimento fue el primer intento de medir el volumen de las extremidades antes y después del vuelo, ya que se utilizaron los métodos menos sofisticados para medir la circunferencia de las extremidades durante los programas Apollo y SKylab. Los sujetos incluyeron un total de ocho miembros de la tripulación del Transbordador Espacial, cinco de un vuelo de 7 días y tres de un vuelo de 9 días. Todos los sujetos completaron una prueba previa al vuelo y dos posteriores al vuelo en L-30 o L-16 y en R + 2 y R + 7. Las pruebas incluyeron la obtención de una resonancia magnética de la pierna (sóleo y gastrocnemio) en la Universidad de Texas - Centro de Ciencias de la Salud de Houston, Hospital Hermann. Se obtuvieron imágenes axiales de cortes múltiples de la pierna para identificar y localizar varios grupos de músculos. Se midieron los cambios en el contenido de agua y lípidos, además de CSA, para distinguir los cambios en los volúmenes de líquido frente a los de tejido. Se midieron múltiples cortes mediante planimetría computarizada.
Se evaluó el CSA y el volumen del compartimento total de la pierna, el sóleo y el gastrocnemio para evaluar el grado de atrofia del músculo esquelético. Los volúmenes de los 3 compartimentos fueron significativamente más pequeños ( p <0,05) después de los vuelos Shuttle de 7 y 9 días que antes del vuelo. El volumen disminuyó un 5,8% en el sóleo, un 4,0% en el gastrocnemio y un 4,3% en el compartimento total. Se afirmó que estas pérdidas representaban el nivel real de atrofia del tejido del músculo esquelético y no los cambios asociados con los cambios de líquido. [14] No hubo recuperación aparente a los 7 días después del aterrizaje (datos no mostrados). Este hallazgo indica que las pérdidas no se debieron a cambios de fluidos, pero el retraso en la recuperación después de estos vuelos bastante cortos es contrario a lo observado y documentado durante el programa Skylab de vuelos de duración mucho más larga, aunque por métodos menos sofisticados durante Skylab.
El Programa de Transbordadores Espaciales y, en particular, EDOMP ha proporcionado una gran cantidad de conocimiento sobre los efectos de los vuelos espaciales en la fisiología humana y específicamente en las alteraciones en la masa, fuerza y función del músculo esquelético. Una vez más, se documentaron pérdidas de masa, fuerza y resistencia del músculo esquelético, en algunos casos a pesar de las contramedidas del ejercicio. Pero algunos hallazgos fueron alentadores, en particular los indicios de que el ejercicio en vuelo tiene un efecto positivo para contrarrestar las pérdidas de fuerza muscular al menos en las piernas (ver tabla 6-1 y figura 6-6), como se predijo a partir de los resultados de 84 -Día de la misión Skylab 4 cuando se utilizaron múltiples modos de ejercicio, incluido un dispositivo único de "cinta de correr" (ver figura 6-4). Esta cinta de correr inusual proporcionó cargas de suficiente magnitud a las piernas de una manera que se acerca al ejercicio de resistencia. Sin embargo, los datos proporcionados por los estudios de volumen de resonancia magnética indican que no todos los miembros de la tripulación, a pesar de la utilización de varias contramedidas de ejercicio, escapan a la pérdida de masa muscular que se ha documentado durante la mayor parte de la historia de los vuelos espaciales tripulados en EE. UU. Desde el Proyecto Mercury. Esto, se necesita investigación adicional para continuar el desarrollo de contramedidas y equipos que eventualmente proporcionarán una solución exitosa para todos los viajeros espaciales humanos.
Shuttle-Mir y NASA-Mir
Durante los siete vuelos NASA-Mir, siete astronautas estadounidenses entrenaron y volaron conjuntamente con 12 cosmonautas rusos durante un período total de 977 días (la estadía promedio fue de 140 días) de vuelo espacial, que ocurrió durante el período de marzo de 1995 a junio de 1998. El La principal contribución del esfuerzo conjunto de Estados Unidos y Rusia en la estación espacial Mir relevante para el tema de riesgo actual fue el primer uso de la resonancia magnética para investigar los cambios de volumen en los músculos esqueléticos de los astronautas y cosmonautas expuestos a vuelos espaciales de larga duración. Esto comenzó con la primera misión conjunta, Mir-18, y continuó hasta la misión final Mir-25. Los datos indicaron que la pérdida de volumen muscular, particularmente en las piernas y la espalda, fue mayor que con los vuelos espaciales de corta duración, pero no tan grande como podrían haber predicho los datos de los vuelos de corta duración. [19] Una comparación entre las pérdidas de volumen en los grupos de músculos seleccionados en un vuelo espacial de corta duración en el Transbordador Espacial, reposo en cama de larga duración (119 d) y una misión del Shuttle-Mir (115 d) demuestra el curso relativo en el tiempo de la pérdidas (figura 6-9).
Existe una buena correlación entre el reposo en cama de larga duración y los vuelos espaciales de duración similar, excepto que las pérdidas en los músculos de la espalda son mucho menores con el reposo en cama. Esto probablemente refleja el uso de estos músculos durante el reposo en cama para ajustar la posición del cuerpo y reducir la posibilidad de compresión vascular y lesión tisular. Durante los vuelos espaciales, los músculos de la espalda aparentemente se usan menos porque no tienen que soportar el cuerpo erguido contra la gravedad de la Tierra y no se usan con gran fuerza para hacer ajustes posicionales del cuerpo como lo hacen durante el reposo en cama.
Estación espacial internacional (ISS)
La primera tripulación de la Estación Espacial Internacional (ISS) (Expedición 1) llegó en octubre de 2000; desde entonces ha habido 15 Incrementos adicionales. Los datos presentados aquí fueron recopilados durante las primeras 11 expediciones de la ISS.
Las complejidades y deficiencias de recopilar datos científicos de un laboratorio que orbita a más de 300 millas sobre la Tierra y completar 18 órbitas por día a una velocidad de más de 17,000 mph con comunicaciones discontinuas de voz y datos, combinadas con las restricciones y limitaciones de la masa ascendente, El tiempo de la tripulación y la logística a bordo no pueden subestimarse.
Otro problema fue el hardware de ejercicio que se construyó y lanzó pero no cumplió con los requisitos científicos. (El requisito científico del dispositivo de ejercicio resistivo [RED] era proporcionar una carga de hasta un equivalente de 600 libras, pero el RED provisional [iRED] proporciona solo la mitad de esa cantidad. Los estudios en tierra han demostrado que produce un Efecto de entrenamiento positivo similar al de los pesos libres equivalentes cuando se usa en un programa de alta intensidad, [22] pero probablemente no proporcionará suficiente carga en un ambiente de gravedad cero para prevenir la pérdida de tejido muscular y óseo, como se determina a partir de estudios de vuelo parabólico. [23] ) Otros problemas fueron fallas en un momento u otro de cada pieza del hardware de ejercicio a bordo con una utilización reducida en otros momentos, y otras limitaciones impuestas porque la transmisión de fuerzas al marco espacial ha confundido las sesiones de ejercicio durante el vuelo. De hecho, durante las primeras once expediciones de la ISS, solo durante 2 breves períodos durante las Expediciones 3 y 4, los tres dispositivos de ejercicio a bordo de EE. UU. (Cycle Egometer con sistema de aislamiento de vibraciones [CEVIS], cinta de correr con sistema de aislamiento de vibraciones [TVIS] e iRED) capaz de ser utilizado en condiciones nominales (Figura 6-10). La disponibilidad casi continuamente subóptima de equipos de ejercicio probablemente ha reducido el mantenimiento de la condición física de la tripulación.
A pesar de estas deficiencias, los datos de masa de tejido magro [24] recopilados mediante absorciometría de rayos X de energía dual (DEXA) antes y después del vuelo se comparan favorablemente con los datos de NASAMir, y las pérdidas totales de cuerpo y piernas son de hecho menores que las observadas durante NASA-Mir o durante tres estudios separados de reposo en cama de duración similar en el rango de 20-170 d (Figura 6-11). Sin embargo, las noticias no son del todo buenas ya que las pérdidas de fuerza de los extensores y flexores de rodilla en los miembros de la tripulación de larga duración después de los vuelos a bordo de Mir e ISS [24] fueron ~ 23% y ~ 25%, respectivamente (Figura 6-12), lo que indica que la fuerza Las pérdidas en el cuádriceps y los grupos de músculos isquiotibiales fueron significativas y similares para las misiones NASA-Mir y las primeras misiones de la ISS, a pesar de la aparente preservación ligeramente mayor de la masa muscular (tejido magro) en las piernas de los miembros de la tripulación de la ISS en comparación con los miembros de la tripulación en las misiones de la NASA-Mir (también Figura 6-11). Estas pérdidas casi equivalentes ocurrieron a pesar de que iRED estaba presente en la ISS. Desafortunadamente, los datos de resonancia magnética recopilados por Fitts y sus colegas para evaluar los volúmenes del músculo esquelético en los miembros de la tripulación de la ISS aún no están disponibles para permitir la comparación con los de NASA-Mir. Con respecto a la resistencia, la siguiente comparación (Figura 6-13) muestra una tendencia hacia un mejor mantenimiento de la resistencia muscular en la ISS con respecto a NASA-Mir, aunque la pérdida de resistencia en la ISS fue mayor que la documentada durante las misiones del transbordador espacial de corta duración. (para ISS, n = 2).
Los miembros de la tripulación de la ISS, bajo la supervisión de sus cirujanos, participan en un programa de ejercicio posterior al vuelo implementado por entrenadores certificados que componen el grupo de Fuerza, Acondicionamiento y Rehabilitación de Astronautas (ASCR) en el Centro Espacial Johnson. Una parte de este programa incluye pruebas de aptitud física de forma individual. Los resultados de estas pruebas "funcionales", que constan de seis ejercicios, revelan que los miembros de la tripulación regresan con menos capacidad física que cuando despegan, pero que la mayoría de las disminuciones se revierten para el día 30 posterior al vuelo como consecuencia de los ejercicios en tierra que los miembros de la tripulación realizan en los días posteriores a su regreso a la Tierra (Figuras 14 y 15).
En esta sección, solo se han incluido y discutido los aspectos históricos más destacados de algunas investigaciones sobre el músculo esquelético de gran relevancia. Un tratamiento completo de todos los datos abarcaría varios volúmenes. Sin embargo, a partir de esta breve descripción histórica, es posible ver cómo las indicaciones iniciales de pérdidas en la función del músculo esquelético llevaron a intentos de proporcionar contramedidas para el ejercicio. Estas contramedidas se utilizaron durante los vuelos espaciales, los miembros de la tripulación se probaron a su regreso y los regímenes de ejercicio y el equipo se modificaron para su uso en misiones futuras. En las secciones siguientes, se revisan los estudios de vuelos espaciales tripulados y análogos en tierra y los estudios con animales experimentales que contribuyen a la base de evidencia sobre las alteraciones en la forma y función del músculo esquelético que ocurren con la descarga muscular asociada con el entorno de microgravedad. Es esta base de conocimientos en la que se basarán las futuras contramedidas operativas y las investigaciones sobre los cambios fundamentales en la fisiología muscular.
Otros vuelos espaciales tripulados
Las respuestas del cuerpo humano a la exposición a la microgravedad durante los vuelos espaciales implican adaptaciones en numerosos niveles. Se cree que las adaptaciones del músculo esquelético a la microgravedad, que afectan tanto a la masa como a la función del músculo, implican alteraciones estructurales en los componentes neurales y miofibrilares del músculo esquelético. Está bien aceptado que los músculos implicados en el mantenimiento de una posición erguida en la gravedad terrestre (los músculos antigravedad) son los más susceptibles a las adaptaciones inducidas por los vuelos espaciales. Esta susceptibilidad puede reflejar los niveles casi continuos de carga mecánica autogenerada (activa) y ambientalmente generada (reactiva) a la que estos músculos están expuestos bajo la gravedad normal de la Tierra. Por tanto, los efectos relacionados con la disminución del nivel de carga mecánica que se produce durante la exposición a la microgravedad lógicamente se reflejarían de forma más aguda en estos músculos. Los cambios a nivel estructural dentro del músculo esquelético después del vuelo espacial son paralelos a los cambios inducidos por el vuelo espacial a nivel funcional, como la disminución de la fuerza muscular y el aumento de la fatiga muscular. [10] [25] [26] Este resumen aborda casi exclusivamente aquellas investigaciones en las que se examinaron los efectos de la descarga mecánica sobre los músculos antigravedad y la consiguiente remodelación tisular a nivel estructural y bioquímico. Además, se examina el éxito relativo de varias contramedidas.
Se han informado disminuciones en el tamaño y la función del músculo esquelético desde que los humanos comenzaron a explorar el espacio. [9] [27] Los vuelos espaciales dan como resultado la pérdida de masa corporal magra determinada por las mediciones de la composición corporal. [19] [28] La excreción urinaria de aminoácidos y nitrógeno, ambas medidas indirectas del catabolismo de la masa corporal magra, se eleva durante los vuelos espaciales breves [13] y largos [12] [29] . La medición directa de la síntesis de proteínas durante el vuelo espacial utilizando la incorporación de 15N-glicina como marcador reveló un aumento en las tasas de síntesis de proteínas de todo el cuerpo. Estos resultados indicaron que la disminución significativa en la masa corporal magra observada después del vuelo espacial debe estar asociada con un aumento significativo en las tasas de degradación de proteínas [13] en lugar de una inhibición de la síntesis de proteínas. Se detectaron disminuciones en la circunferencia de los músculos de las extremidades inferiores y en los volúmenes musculares calculados en los astronautas de Apollo [9] y Spacelab [10] . También se han informado disminuciones en la fuerza muscular, la circunferencia y el tono en cosmonautas. [29] [30] [31] [32] Más recientemente, estos hallazgos han sido confirmados por mediciones directas de volumen (por imágenes de resonancia magnética [MRI] de astronautas en el transbordador espacial [20] [33] y de cosmonautas rusos y estadounidenses astronautas después de períodos de servicio en la estación espacial Mir. [19]
Los cambios en la masa corporal magra y el volumen muscular son paralelos a una disminución concomitante en el área de sección transversal de miofibras (CSA). Hasta la fecha, se han obtenido muestras de biopsias musculares antes y después del vuelo de sólo unos pocos miembros de la tripulación. En estudios estadounidenses, se obtuvieron biopsias musculares antes y después del vuelo desde el m. vasto lateralis de 8 astronautas después de misiones de 5 y 11 días. [15] [34] [35] En particular, el muestreo muscular posterior al vuelo se llevó a cabo dentro de las 2 a 3 horas posteriores al aterrizaje, lo que minimizó los efectos de la reambulación en el músculo. El análisis de las muestras de biopsia muscular con una variedad de técnicas morfológicas, histoquímicas y bioquímicas indicó que el CSA de miofibras disminuyó significativamente después del vuelo espacial; que la atrofia fue mayor en las miofibras tipo IIB, seguida por las miofibras tipo IIA y luego las miofibras tipo I; que la expresión de la proteína de cadena pesada de miosina de tipo II (MHC) aumentó significativamente, con una aparente disminución en la cantidad de proteína de MHC de tipo I expresada; y que el número de mionúcleos por mm de longitud de miofibras se redujo significativamente en las miofibras de tipo II después de 11 días de vuelo espacial. En contraste con estos hallazgos, el análisis de muestras de biopsia con aguja de cosmonautas, realizado por el Instituto de Problemas Biomédicos después de vuelos de 76 y 180 días, indicó un gran grado de variación individual en el grado de atrofia de las miofibras, con la disminución de CSA de miofibras. que van desde aproximadamente el 4% al 20%. Esta variación se atribuyó a variaciones en el cumplimiento de las contramedidas de ejercicio por cosmonautas individuales durante los vuelos. [36]
Estudios de biopsia muscular más recientes han indicado que, a pesar de las disminuciones constantes de CSA de miofibras en la m. soleus y m. gastrocnemio después de un vuelo espacial, [37] [38] [39] La expresión del MHC no parece cambiar, como lo describieron anteriormente Zhou et al. [15] Esta discrepancia puede reflejar los efectos de los protocolos de contramedidas de ejercicio llevados a cabo por los astronautas durante el vuelo posterior y el examen de músculos diferentes de los estudiados en el vuelo anterior (gastrocnemio y sóleo vs. vasto lateral).
Las disminuciones en la capacidad aeróbica de los miembros de la tripulación después del vuelo espacial, junto con una reducción en la capacidad oxidativa muscular, indican que el suministro vascular al músculo esquelético también puede verse afectado por los vuelos espaciales. Sin embargo, en la actualidad no se aprecia una relación consistente entre el grado de atrofia muscular (medido por resonancia magnética o determinación de CSA de miofibras después de una biopsia muscular) y los cambios informados en la fuerza y función muscular, aunque típicamente la pérdida de fuerza muscular excede la pérdida de volumen muscular. Las razones de estos resultados contrarios a la intuición no están claras y probablemente seguirán siéndolo hasta que se disponga de recursos para un estudio en órbita a largo plazo de la respuesta atrófica del músculo esquelético a los vuelos espaciales.
Además de los efectos de los vuelos espaciales sobre el componente miofibrilar del músculo esquelético, no debe subestimarse el papel de los componentes neurales de la atrofia del músculo esquelético. Una interrupción funcional del control neuronal a nivel neuromuscular, [32] [40] [41] [42] que parece ir acompañada de una reducción en la actividad eléctrica general del músculo después del vuelo espacial, [43] plantea la posibilidad de que la neurona Los factores derivados que juegan un papel en el crecimiento o mantenimiento del músculo esquelético pueden verse alterados. También se ha sugerido la hipótesis de que la microgravedad provoca una alteración fundamental en el control motor. [44] Los estudios realizados en JSC por el Laboratorio de Fisiología del Ejercicio mostraron que la potencia de los músculos de dos piernas disminuye considerablemente más de lo que puede explicarse por la pérdida de masa muscular solamente. Además, la pérdida de potencia explosiva en las piernas se asoció con una reducción sustancial en la actividad electromiográfica (EMG) de la m. recto femoral, m. vasto lateralis y m. vasto medial. [45] Estos investigadores concluyeron que la microgravedad inducía un cambio básico en el control motor y la coordinación de tal modo que se reducía la activación motora de los músculos extensores. Se han realizado observaciones similares después de vuelos espaciales de larga duración en Mir y ISS.
Existe evidencia de que las estrategias de ejercicio son efectivas para atenuar la pérdida de fuerza muscular en reposo en cama. Bamman y col. preservó la fuerza muscular del muslo y la pantorrilla antes del reposo en cama en sujetos que realizaron ejercicio de resistencia con cargas equivalentes al 80-85% de su fuerza antes del reposo en cama (1-RM). [46] [47] La protección del volumen muscular se produjo mediante el mantenimiento de la síntesis de proteínas, que probablemente también influyó en la fuerza muscular. [48] Del mismo modo, Akima et al. pudieron mantener el torque pico isométrico en sujetos que realizaron contracciones isométricas máximas diarias de los extensores de la rodilla durante 20 días de reposo en cama. [49] Utilizando un protocolo de entrenamiento de ejercicios de resistencia agresivos, Shackelford et al. conservó la fuerza de los músculos isocinéticos y observó aumentos sustanciales de la fuerza de los músculos isotónicos en el transcurso de 89 días de reposo en cama [50] en sujetos que realizaban ejercicio. Usando un dispositivo de ejercicio resistivo de volante, Alkner y Tesch evitaron la pérdida de masa muscular y fuerza en el muslo y atenuaron las pérdidas en la pantorrilla. [51]
Trappe et al. [39] demostraron elegantemente la similitud en las respuestas del músculo esquelético durante el vuelo espacial y el reposo en cama en un estudio combinado de vuelos espaciales de 17 días de 4 miembros de la tripulación y un estudio de reposo en cama de 17 días de 8 sujetos de prueba. En todos estos sujetos, se completó la evaluación del tamaño de la fibra muscular, la composición y las características contráctiles in vivo del músculo de la pantorrilla. Los protocolos y los plazos para los dos estudios fueron idénticos, lo que permitió comparaciones directas entre un vuelo espacial y un estudio de reposo en cama de duración equivalente. La fuerza de los músculos de la pantorrilla se midió antes y en los días 2, 8 y 12 del vuelo espacial y el reposo en cama, así como en los días 2 y 8 después del vuelo espacial y el reposo en cama en las dos investigaciones. Se obtuvieron biopsias musculares antes y dentro de las 3 horas posteriores al vuelo espacial (m. Gastrocnemio y m. Soleus) y reposo en cama (m. Soleus) justo antes de recargar. Después de 17 días de vuelo espacial o reposo en cama, no se produjeron cambios medibles significativos en la fuerza isométrica máxima de la pantorrilla, las características fuerza-velocidad, la composición de miofibras o el volumen en los músculos de la pantorrilla estudiados. Dado que la pérdida de la fuerza del músculo esquelético es un hallazgo esperado tanto en los vuelos espaciales como en el reposo en cama, los investigadores concluyeron que el protocolo de prueba utilizado durante ambos estudios debe haber proporcionado suficiente ejercicio de resistencia para evitar pérdidas en la fuerza muscular y cambios en la morfología.
Algunas conclusiones generales que se pueden extraer de los datos recopilados de los estudios de astronautas / cosmonautas son las siguientes. Primero, la pérdida de masa muscular es más frecuente en los músculos antigravedad como el sóleo; en segundo lugar, la respuesta atrófica a los vuelos espaciales de corta duración no parece ser específica del tipo de miofibras; y tercero, la expresión de la isoforma de la cadena pesada de miosina (MHC) no parece cambiar de MHC de tipo I a tipo II durante vuelos espaciales cortos (<18 días).
Estudios analógicos terrestres
Se han utilizado varios paradigmas basados en el suelo para emular los efectos de la descarga de microgravedad en el músculo esquelético humano, incluido el reposo en cama horizontal completo o con la cabeza hacia abajo con inclinación de 6 ° , la inmersión en seco y la descarga unilateral de las extremidades superiores e inferiores con o sin articulación. inmovilización. En general, las respuestas del músculo esquelético a la descarga han sido similares en todos estos modelos. Aunque no se puede lograr una simulación perfecta de las actividades de la tripulación y el entorno de microgravedad, Adams y sus colegas han sugerido que el reposo en cama es un modelo apropiado de vuelo espacial para estudiar las adaptaciones fisiológicas del músculo esquelético y las contramedidas. [1]
La descarga del reposo en cama provoca una pérdida significativa de nitrógeno corporal y masa corporal magra. [21] [52] [53] Una reducción en el tamaño o el volumen de los músculos ambulatorios explica la mayor parte de la disminución de la masa corporal magra después del reposo en cama. [21] [54] Esta disminución se correlaciona con una reducción significativa en la síntesis de proteínas musculares. [48] [52] Los protocolos de reposo en cama horizontal y con la cabeza hacia abajo y la inclinación de 6 ° de varias duraciones (7 días, 14 días, 30 días, 5 semanas o 17 semanas) han dado lugar a reducciones significativas en el volumen de los músculos de las extremidades inferiores medidos por RM, que van desde una pérdida del 30% en los músculos extensores del tobillo [21] hasta una pérdida del 12% en los flexores plantares (gastrocnemio y sóleo). [55] Las disminuciones en el volumen muscular después del reposo en cama fueron paralelas a las disminuciones en la fuerza y resistencia muscular, como lo demuestran las disminuciones significativas en el torque específico del ángulo, [56] la fuerza muscular isocinética, [21] [57] y la fatiga. [58] Se han observado pérdidas similares en el volumen muscular, paralelas a la disminución de la fuerza y la resistencia muscular, después de la suspensión unilateral de las extremidades inferiores. [57] [59] [60] La inmersión en seco, un paradigma de descarga de todo el cuerpo con la ventaja adicional de imitar la entrada propioceptiva reducida que se encuentra durante el vuelo espacial, también produce reducciones en el volumen muscular, la fuerza, la resistencia, la actividad eléctrica y el tono. . [30] [61] [62] [63] [64] [65] [66]
A nivel estructural, la pérdida de volumen muscular en estos modelos se correlaciona con una disminución significativa en la CSA de las miofibras de Tipo I y Tipo II. [46] [60] [67] [68] [69] En general, las miofibras de tipo II parecen tener más probabilidades de atrofiarse que las miofibras de tipo I durante la descarga a corto plazo, sin que se observe un cambio significativo del tipo de miofibras, [46 ] [47] [67] aunque se han informado alteraciones en la expresión de la isoforma de la proteína MHC muscular total. [70] Sin embargo, el reposo prolongado en cama (más de 80 días) cambia significativamente el número de fibras híbridas MHC observadas en el músculo sóleo. [71] La inmovilización mediante yeso de las extremidades no parece reducir las proporciones relativas de proteínas específicas del músculo, como la anhidrasa carbónica II y la mioglobina, en comparación con las predichas por la disminución general de la síntesis de proteínas musculares. [72] Por el contrario, la evidencia experimental sugiere que la actividad específica de las enzimas musculares involucradas en el metabolismo oxidativo, como la piruvato deshidrogenasa, disminuye con la inmovilización con yeso. [73] Se ha detectado una reducción similar en la actividad de la citrato sintasa, pero no de la fosfofructoquinasa, en el vasto lateral, lo que indica un deterioro significativo de la capacidad oxidativa en este músculo después de la suspensión unilateral de la extremidad. [74] Las diferencias observadas entre la inmovilización con yeso y la suspensión unilateral de la extremidad o los protocolos de reposo en cama pueden reflejar que el primero es un mejor modelo de atrofia muscular inducida por hipocinesia y los dos últimos son mejores modelos de atrofia muscular inducida por hipodinamia muscular. Esta última situación se parece más a las condiciones reales experimentadas por los miembros de la tripulación durante el vuelo espacial, es decir, la eliminación de la carga mecánica sin una reducción de la movilidad de las extremidades. Sin embargo, es evidente que aunque los modelos de descarga basados en tierra son útiles para estudiar los efectos de la microgravedad en el músculo esquelético, ningún sistema de modelo terrestre por sí solo produce todas las adaptaciones fisiológicas en el músculo esquelético observadas como consecuencia de los vuelos espaciales. [1] Ausentes en los estudios análogos en humanos están los factores estresantes operativos y psicológicos únicos asociados con los vuelos espaciales que exacerban los cambios fisiológicos resultantes de la descarga muscular. [75]
Nuevamente, las disminuciones en el volumen muscular y la CSA de miofibras observadas en estos análogos terrestres de los vuelos espaciales provocan cambios en los patrones de activación neuronal de los músculos descargados, incluida la disminución de la fuerza máxima evocada eléctricamente, [76] reducción de la electromiografía integrada máxima, [57 ] y disfunción de la unión neuromuscular. [77] Ciertamente, tales disminuciones en el impulso neural en el músculo descargado juegan un papel en la respuesta atrófica.
Al igual que en los vuelos espaciales, se pueden observar adaptaciones a la descarga después de un reposo en cama de corta duración. Por ejemplo, después de 20 días de reposo en cama, el volumen del músculo cuádriceps disminuyó en un 8%, los isquiotibiales disminuyeron en un 10% y los músculos flexores plantares se redujeron en un 14%. [49] Durante un reposo en cama más prolongado de 89 días, se notificaron mayores reducciones en el volumen muscular del cuádriceps (-15%), isquiotibiales (-13%), sóleo (-29%) y gastrocnemio (-28%). . [50] En una prueba de reposo en cama de 90 días, [78] se observó una disminución de 26% ± 7 en el CSA del músculo de la pantorrilla. Esta tasa de disminución es consistente con mediciones anteriores en las que, después de 90 días de reposo en cama, se observó una disminución de aproximadamente el 15% en el volumen de los músculos del cuádriceps y los isquiotibiales medidos por resonancias magnéticas en dos sujetos. [19] En estos estudios también se demostraron reducciones en la fuerza muscular.
Bamman y sus colegas observaron pérdidas del 18, 17 y 13% en el torque máximo del flexor plantar concéntrico, excéntrico e isométrico, respectivamente, después de 14 días de reposo en cama, [46] y Akima y sus co-investigadores observaron una disminución del 16% en Torque isométrico del extensor de rodilla después de 20 días de reposo en cama. [49] Aunque no se informó específicamente, los sujetos en una prueba de reposo en cama de 89 días [50] experimentaron reducciones significativas en el torque isocinético en la parte inferior del cuerpo, con las mayores pérdidas en los extensores de la rodilla (-35%). Este estudio también utilizó pruebas isotónicas (1RM) y se observaron pérdidas medias que oscilaron entre -6 y -37%; las reducciones en la fuerza de los aductores, abductores y prensa de piernas fueron del orden de ~ 25-30%. [50] En una prueba anterior de reposo en cama de 90 días, LeBlanc y sus colegas observaron pérdidas del 31% en la fuerza de extensión de la rodilla y del 15% en la fuerza de flexión de la rodilla. [21] Pocos estudios han informado cambios en los músculos ab / aductores o flexores / extensores de la cadera. Shackelford y col. informaron que la fuerza isotónica disminuyó en aproximadamente un 25% en los aductores, pero solo se demostró una disminución del 6% en los flexores de la cadera después de 17 semanas de reposo en cama. [50] Después de 55 días de reposo en cama, Berg et al. informaron que se produjo una reducción del 22% en la extensión isométrica de la cadera, aunque los músculos extensores en la región glútea disminuyeron en volumen solo en un 2%. [79] Los autores no informaron explicación de esta discrepancia entre la proporción de fuerza reducida en relación con la pérdida de masa, y también afirmaron que ningún estudio previo en la literatura había realizado estas mediciones concurrentes de fuerza / volumen en la musculatura de la cadera.
Algunas conclusiones generales que pueden extraerse de los estudios en humanos anteriores son las siguientes. Primero, los modelos de descarga terrestre producen atrofia selectiva en los músculos de las extremidades inferiores, especialmente los músculos antigravedad; en segundo lugar, esta respuesta es mayor en los músculos extensores que en los flexores; tercero, la atrofia muscular ocurre rápidamente (dentro de los 7 a 14 días) en respuesta a la descarga; en cuarto lugar, la pérdida de masa muscular va acompañada de una disminución de la fuerza y la resistencia muscular, pero las pérdidas de fuerza suelen ser mayores que las pérdidas de volumen; quinto, si la atrofia es específica de un tipo de miofibras dentro de estos músculos, parece ser miofibras de tipo II; y sexto, la descarga terrestre no parece producir un cambio lento a rápido en las características absolutas de las miofibras, pero sí altera la expresión de las isoformas del MHC en el músculo humano, de modo que se observa un aumento en las miofibras híbridas del MHC, lo que resulta en un fenotipo más rápido.
Existen otros hallazgos de investigación que se relacionan periféricamente con esta descripción de riesgo que deberían permanecer asociados con ella. La inactividad física y la descarga muscular que se producen en asociación con el vuelo espacial pueden resultar en una disminución de la masa muscular, que a su vez puede estar asociada con una mayor susceptibilidad a la resistencia a la insulina (intolerancia a la glucosa). Si bien esta asociación está claramente documentada en estudios de reposo en cama, la asociación aún no se ha consolidado para los vuelos espaciales. Además, la principal contramedida para la atrofia muscular es el ejercicio, y debe tenerse en cuenta que los miembros de la tripulación expuestos crónicamente al entorno de microgravedad pueden desarrollar una regulación de la temperatura corporal deficiente durante el descanso y el ejercicio que puede provocar tensión por calor y lesiones. Estos se analizan con más detalle en los párrafos siguientes.
Después de vuelos espaciales de corta duración, se observó que los cosmonautas soviéticos tenían niveles elevados de insulina sérica que persistieron hasta 7 días después del aterrizaje. [80] [81] En los primeros 28 vuelos del Transbordador Espacial de EE. UU. (2-11 días de duración), los niveles de insulina sérica (n = 129) se elevaron en un 55% el día del aterrizaje en comparación con antes del vuelo. [82] Investigadores rusos de ciencias de la vida espacial informaron aumentos del doble o más en los niveles de insulina en tres cosmonautas dentro de 1 día después de que regresaron de un vuelo de 237 días. [83] El hallazgo asociado de elevaciones tanto de la insulina como de la glucosa en sangre (12% el día del aterrizaje en comparación con los niveles previos al vuelo en 129 miembros de la tripulación del transbordador espacial en vuelos de 2 a 11 días de duración) puede indicar una disminución adquirida de la sensibilidad tisular a la insulina asociada con el vuelo espacial . Los estudios de reposo en cama en el suelo [84] [85] que simulan ingravidez en humanos han mostrado una mayor respuesta de la insulina a las pruebas de tolerancia a la glucosa. En tales estudios, los niveles de insulina plasmática se han multiplicado por cuatro en comparación con los de los sujetos de control, y los niveles de glucosa en sangre excedieron los de los controles 2 h después de la carga de glucosa. En un estudio bien diseñado de reposo en cama de 7 días, se investigó la acción de la insulina tanto en la tasa de absorción de glucosa en todo el cuerpo como en la tasa de absorción de glucosa en las piernas. Se concluyó que el músculo inactivo de los sujetos en reposo en cama era menos sensible a la insulina circulante. Sin embargo, en un estudio de cuatro astronautas del transbordador espacial realizado por los mismos investigadores, [86] en el que se realizaron pruebas de tolerancia a la glucosa 15 días antes del lanzamiento, el día 7 de vuelo y los días 2 y 15 posteriores al vuelo, los aumentos en las concentraciones de insulina, Se observaron glucosa y Cpeptide en muestras en vuelo, pero los cambios no fueron significativamente diferentes de los valores previos y posteriores al vuelo. Los investigadores concluyeron que 7 días de vuelo espacial no confirmaron la suposición de que la exposición a la microgravedad conduce a una tolerancia deficiente a la glucosa. Sin embargo, la exposición breve (7 d) a la microgravedad puede haber sido de duración insuficiente para inducir cambios estadísticamente significativos y, por lo tanto, se necesitan estudios adicionales sobre los miembros de la tripulación de misiones de larga duración para confirmar estos hallazgos.
El gasto humano de energía da como resultado la generación de calor. El calor corporal generado por las actividades normales, y particularmente por el ejercicio, desencadena mecanismos de regulación homeostática con el objetivo de mantener la temperatura central del cuerpo dentro de su rango fisiológico relativamente estrecho y seguro mediante vasorregulación y diaforesis. El entorno de ingravidez de los vuelos espaciales puede afectar la disipación de calor al reducir el intercambio de calor por evaporación y conducción. La microgravedad y los vuelos espaciales pueden perturbar los mecanismos termorreguladores del cuerpo al alterar la eficiencia del trabajo, la tasa metabólica o los ritmos circadianos de producción de calor. Además, los viajeros espaciales humanos a menudo no están bien hidratados, tienen una disminución del 10-15% en el volumen de líquido intravascular (plasma) y pueden perder tanto sus niveles de aptitud muscular y cardiovascular antes del vuelo, así como sus capacidades termorreguladoras. Como resultado, pueden volverse menos aclimatados al calor o pueden adquirir una sensibilidad térmica alterada. [87]
Las alteraciones en la termorregulación en asociación con los vuelos espaciales podrían afectar significativamente una variedad de actividades asociadas con los vuelos espaciales, incluido el ejercicio como contramedida para la atrofia muscular, el desacondicionamiento cardíaco y la pérdida ósea; actividad extravehicular (EVA); y aterrizaje y salida de vehículos. Los trajes de EVA y los trajes de escape de la tripulación de lanzamiento y entrada o avanzados (ACES) que usan los miembros de la tripulación de ISS y Shuttle están diseñados para proporcionar una barrera impermeable entre el usuario y el entorno externo. Para compensar la falta de intercambio de calor a través de las telas de estos trajes, el traje de EVA proporciona enfriamiento líquido (conductor) y aire (convectivo), mientras que una prenda de enfriamiento líquido se usa debajo del ACES además de una conexión de manguera a la cabina del orbitador forzado. aire. Por lo tanto, los miembros de la tripulación con capacidades termorreguladoras alteradas corren un riesgo aún mayor en caso de que se produzcan fallas en los sistemas de enfriamiento de estas prendas. [88] Las manifestaciones de termorregulación alterada incluyen aumento de la frecuencia cardíaca y temperatura corporal durante el ejercicio, disminución de la capacidad de trabajo y resistencia, disminución de la tolerancia ortostática posterior al vuelo, disminución de la capacidad cognitiva y retraso en la recuperación de la capacidad de ejercicio y la resistencia después del vuelo. [89]
La termorregulación se ha estudiado en asociación con los vuelos espaciales [89] [90] y el reposo en cama con la cabeza hacia abajo y la inclinación de 6 °. [90] [91] [92] Hasta la fecha, no se han realizado mediciones directas del balance de calor durante las sesiones de ejercicio en vuelo. En el único estudio de vuelo espacial, el ejercicio submáximo y las respuestas termorreguladoras se registraron antes del vuelo y a los 5 días después del aterrizaje en dos miembros de la tripulación que completaron una misión de 115 días. [89] Se observaron frecuencias cardíacas normales para ambos miembros de la tripulación durante el ejercicio en decúbito supino durante 20 minutos cada uno al 20% y al 65% del VO2máx. Sin embargo, durante las pruebas posteriores al vuelo (cinco días después del aterrizaje), el ejercicio se interrumpió voluntariamente después de solo 8-9 min de ejercicio en decúbito supino al 65% del nivel de VO2máx para los dos miembros de la tripulación cuando ambos experimentaron dificultades para mantener la frecuencia de pedaleo y se quejaron de fatiga en las piernas. , y su frecuencia cardíaca excedió los niveles previos al vuelo más altos registrados. Ambos miembros de la tripulación exhibieron un aumento más rápido en la temperatura corporal central durante la sesión de ejercicio posterior al vuelo más corta que durante la sesión previa al vuelo; Se concluyó que la producción de calor no se alteró, pero que el deterioro de la disipación de calor debido a las respuestas vasodilatadoras y de sudoración alteradas fueron responsables del aumento de la tasa de aumento de la temperatura corporal central.
La ingesta adecuada de energía (calorías) es un requisito necesario para los seres humanos que viven y trabajan en el espacio, y se ha prestado mucha atención a este requisito. Se ha dedicado menos esfuerzo a comprender cómo los seres humanos manejan el calor calórico generado por el gasto de energía, cuyas respuestas fisiológicas al calor pueden verse alteradas en el entorno físico único de los vuelos espaciales. Dichos estudios deberían considerarse con mayor prioridad para futuras misiones espaciales tripuladas. Los modelos recientemente aplicados [88] pueden resultar útiles para comprender mejor la magnitud de este riesgo asociado.
Estudios experimentales con animales
Esta sección resume los estudios que se han realizado en sujetos animales (como roedores y primates no humanos) que han estado expuestos a vuelos espaciales o (en el caso de roedores) al análogo terrestre bien aceptado de la suspensión de las extremidades traseras. (HS) para conocer los efectos de los estados de descarga sobre las propiedades de la masa muscular, la fuerza y la resistencia. Los resultados presentados en este documento corroboran de manera abrumadora el conjunto de pruebas que se han informado sobre sujetos humanos en las secciones anteriores de este informe. Es importante destacar que mediante el uso de más análisis celulares y moleculares, se han obtenido mayores conocimientos sobre los mecanismos subyacentes asociados con estas alteraciones en la estructura y función muscular. Dado que la mayor parte de la evidencia sobre los efectos de los vuelos espaciales en el músculo esquelético de los mamíferos se ha derivado de estudios con roedores , la información proporcionada aquí se centra principalmente en el modelo de roedor. Es importante señalar que la estructura y función del músculo esquelético de los roedores son casi idénticas a las del músculo esquelético humano. Por ejemplo, el músculo de roedor está compuesto por el mismo perfil de tipo de fibra general y es sensible a las mismas señales ambientales (mecánicas, hormonales, metabólicas) que se observan en el músculo humano. Por lo tanto, la información resumida a continuación da credibilidad a la base de datos derivada de sujetos humanos. Sin embargo, es importante señalar que una ventaja principal del modelo de roedor es que los cambios adaptativos que ocurren en ambas especies se desarrollan en un marco de tiempo mucho más corto en los roedores que en los humanos (horas a días versus días a semanas), lo que hace posible para predecir cambios a largo plazo en el músculo esquelético humano basándose en el marco de tiempo absoluto más corto de los estudios realizados en roedores. Otra consideración importante en el contexto de la investigación con animales durante los vuelos espaciales es que se puede realizar un experimento sencillo en el que no hay ningún requisito para proporcionar algún tipo de intervención de contramedida como la que existe para los humanos, y por lo tanto puede evitar la introducción de una variable de confusión en la determinación de los verdaderos efectos de los vuelos espaciales en una amplia gama de variables fisiológicas. Además, dado el notable acuerdo en la naturaleza cuantitativa y cualitativa de los hallazgos observados en los estudios de vuelos espaciales versus los obtenidos de los estudios de HS basados en tierra, hemos optado por combinar e integrar porciones significativas de los datos que se han recopilado en los últimos 25 años. años. Esta base de datos de roedores en la investigación de ciencias de la vida espacial incluye 14 experimentos de vuelo con 8 patrocinados por el Programa Cosmos Ruso y 6 patrocinados por las misiones de Ciencias de la Vida Espacial (SLS) y del Sistema de Transporte Espacial (STS) de la NASA. [93] Estos experimentos de vuelo se complementan con numerosos estudios de investigación en tierra que se centraron colectivamente en los temas que se describen a continuación. Lo más importante es que todos los datos informados en este resumen se derivan de cohortes de animales en las que los animales de control se estudiaron de un grupo de viveros sincrónicos de la misma edad, cepa y sexo, y los análisis se realizaron al mismo tiempo que el de los grupos experimentales. La información proporcionada se basa completamente en experimentos revisados por pares, como se detalla en la bibliografía proporcionada.
Patrones de actividad durante el vuelo espacial
Si bien las observaciones registradas durante los vuelos espaciales son menos extensas en roedores (debido a un menor número de misiones de vuelo con oportunidades para que los astronautas o especialistas en carga útil las observen), los datos disponibles sugieren que los roedores dependen menos de las patas traseras para ejecutar la mayoría de los patrones de movimiento (como es el caso de humanos). Durante el vuelo espacial, sus tobillos parecen asumir una posición plantar flexionada que puede reducir la tensión pasiva (fuerza) impuesta sobre el grupo del tríceps sural, del cual el músculo sóleo antigravedad de contracción lenta es un componente principal. [94] Se ha observado una postura similar en el análogo terrestre del HS. Se cree que esta postura afecta la tensión residual colocada en este grupo de músculos en ausencia de un estado normal de carga de peso, es decir, el grupo de músculos flexores plantar del tobillo se descarga realmente. Si bien no se han realizado estudios electromiográficos en roedores adultos durante los vuelos espaciales, los estudios realizados en roedores durante la HS crónica indican que solo se produce una reducción transitoria de la actividad eléctrica de los músculos flexores plantares del tobillo (sóleo y gastrocnemio medial). [95] Este patrón de actividad es consistente con la postura del músculo y el mantenimiento de la masa muscular durante el período de 28 días del experimento. Es decir, la actividad EMG se mantuvo bien, mientras que se mantuvo la atrofia en curso. Estos hallazgos refuerzan la noción de que es la actividad mecánica más que la actividad eléctrica impuesta sobre el músculo lo que es esencial para mantener la homeostasis fisiológica.
Patrones de actividad en la recuperación temprana de un vuelo espacial
Cuando los animales regresan de un vuelo espacial de corta duración (días), sus patrones básicos de actividad se alteran. El centro de gravedad de las ratas es mucho más bajo de lo normal. Ya no soportan su peso corporal e inician el movimiento con la punta de los pies, y la articulación del tobillo asume una posición dorsiflexionada exagerada. [94] El movimiento para la mayoría de las actividades voluntarias es mucho más lento y deliberado (los animales cubren distancias más pequeñas por unidad de tiempo) y los animales pasan significativamente menos tiempo en posturas bípedas. [94] Además, los roedores utilizan sus colas como apoyo básico en mayor grado, según las observaciones de los investigadores. Por lo tanto, las habilidades motoras y la capacidad locomotora básica de los roedores tienen menos fidelidad y capacidad durante el mantenimiento de la postura y la locomoción durante las primeras etapas de la recuperación; sin embargo, a los 9 días después del vuelo, las propiedades de la actividad vuelven a las vistas en condiciones normales.
Efectos de los vuelos espaciales y la suspensión de las patas traseras sobre la masa muscular, el contenido de proteínas y las propiedades morfológicas generales del músculo esquelético
Se ha acumulado una cantidad considerable de información que cubre un gran número de experimentos de vuelos espaciales y HS que abarcan un período de tiempo de ~ 4 a 22 días para los vuelos espaciales y de 1 a 56 días para los HS. Estos experimentos se han centrado principalmente en los músculos extensores que se utilizan ampliamente para el apoyo postural y la actividad locomotora. La revisión de Roy, Baldwin y Edgerton proporciona una de las revisiones más completas sobre roedores en el entorno espacial. [96] Se han publicado revisiones adicionales sobre este tema. [96] [97] [98] [99] [100] [101] Las observaciones colectivas muestran claramente que estos tipos de músculos experimentan reducciones significativas en la masa muscular (peso muscular) [94] [96] [100] [102] [103] [104] [105] [106] [107] [108] [109] [110] [111] [112] [113] [114] junto con una pérdida concomitante de proteína total y miofibrilar (la fracción que se compone de la maquinaria contráctil de las proteínas estructurales) contenido de proteínas de los músculos diana. [97] [103] [115] [116] En algunos experimentos, se ha informado que la fracción miofibrilar se puede degradar en mayor medida que otras fracciones musculares. [103] El patrón general demuestra que durante los primeros 7 a 10 días de descarga se produce una pérdida rápida del peso muscular y del contenido neto total y de proteínas miofibrilares (concentración (mg / g X peso del músculo), seguido de una pérdida más gradual en estos componentes. [93] [101] El resultado neto es que entre el 25 y el 46% de la masa muscular se puede perder en los músculos antigravedad de la extremidad inferior, como el sóleo (Sol; un músculo de la pantorrilla) y el vasto intermedio (VI ; un músculo cuádriceps de capas profundas), que se componen principalmente de las miofibras lentas de tipo I que contienen la proteína de cadena pesada de miosina lenta (MHC). MHC es la proteína más abundante expresada en el músculo estriado; y esta proteína estructural / reguladora sirve como motor proteína que regula, en sinergia con su proteína compañera actina, el proceso de contracción que deriva la fuerza, el trabajo y la generación de energía que es necesaria para que los grupos musculares provoquen tanto el movimiento como los tipos de actividad estabilizadora (postura). También es importante señalar que los músculos sinérgicos de contracción rápida (que expresan isoformas rápidas de MHC) también son el objetivo, pero estos músculos y sus fibras aparentemente no son tan sensibles al estímulo de descarga como lo son los tipos de músculos más lentos. En comparación con los tipos de músculos lentos y rápidos, la atrofia de los flexores articulares correspondientes, por ejemplo, los músculos tibial anterior y extensor largo de los dedos de la pierna, es notablemente menor. [96]
Los análisis histoquímicos e inmunohistoquímicos a nivel de una sola fibra muestran claramente que el proceso atrófico observado a nivel general se debe a una reducción en el diámetro de las miofibras afectadas que componen los músculos individuales. Estas observaciones muestran que el tipo de fibra lenta es más sensible que los tipos de fibra más rápidos, lo cual es consistente con las determinaciones de masa muscular bruta. [96] [112] [116] [117] Como regla general, independientemente del músculo, las fibras más grandes, ya sean rápidas o lentas, son más sensibles al estímulo de descarga que sus contrapartes más pequeñas. [96]
Remodelación del fenotipo de las fibras musculares en respuesta al vuelo espacial y la suspensión de las extremidades traseras
Acompañando al proceso de atrofia mencionado anteriormente están las observaciones importantes de que muchas (pero no todas) de las fibras lentas en músculos principalmente de tipo antigravedad (como SOL y VI) también son inducidas para expresar isoformas de miosina rápidas. [104] [105] [116] [118] [119] [120] Esta transformación se manifiesta en gran medida en la expresión de fibras híbridas, en las que tanto el MHC lento como el MHC rápido de tipo IIx o el rápido de tipo IIa se coexpresan simultáneamente . [105] [112] Estas observaciones sugieren que el MHC lento está dirigido a la degradación, evidenciado por la pérdida neta de MHC lento en el músculo atrofiado (fibras), [93] [103] mientras que al mismo tiempo, según premRNA y En los análisis de ARNm, se produce una regulación positiva de los genes MHC más rápidos mediante procesos transcripcionales y / o pretraduccionales. [116] [121] [122] Estudios más recientes sobre este tema sugieren claramente que el MHC tipo IIx, que es una isoforma más rápida que el tipo IIa, se expresa con mayor abundancia. A partir de estas observaciones, es evidente que la fracción miofibrilar, que es un componente clave del músculo, está destinada a la degradación neta (como se señaló anteriormente) por dos razones:
- La degradación de esta fracción permite que las fibras de menor diámetro se manifiesten para cumplir con los requisitos reducidos para la generación de fuerza, y
- el desenmarañamiento del sistema miofibrilar permite que las isoformas del MHC más rápidas se incorporen a la maquinaria contráctil para reemplazar las más lentas, de modo que el músculo pueda funcionar de manera más efectiva bajo un estado reducido de carga gravitacional.
Proporcionar más información es la observación de que el estado de descarga de los vuelos espaciales y de HS también aumenta la expresión de las bombas de calcio impulsadas por ATPasa del retículo sarcoplásmico rápido de tipo II (SR) (SERCA II) al tiempo que reprime la bomba de calcio SERCA de tipo I más lenta. [123] Dado que el ciclo del calcio se utiliza para regular la activación y relajación de la fibra, el componente SR de la fibra muscular controla la sincronía de los procesos de contracción-relajación. Dado que el ciclo de calcio y el ciclo de puente cruzado son los dos sistemas principales que representan la gran mayoría de la energía gastada durante la contracción muscular para apoyar el movimiento, cuando esta propiedad del músculo se cambia a un sistema más rápido, el músculo puede funcionar de manera más eficaz en el entorno sin carga. . Sin embargo, cuando el músculo se encuentra con entornos con un alto estímulo gravitacional, las propiedades más rápidas son intrínsecamente menos económicas al oponerse a la gravedad y, por lo tanto, las fibras musculares se vuelven más fatigables cuando se contraen contra una carga durante períodos prolongados. [105]
Procesos metabólicos
En contraste con el aparato contráctil, los estudios sobre varias enzimas metabólicas del músculo esquelético de roedores han revelado una variedad de respuestas sin cambios adaptativos claros en la expresión de la enzima oxidativa. [96] [111] [112] [124] Estas observaciones concuerdan con los resultados de estudios que se centran en la función mitocondrial después de 9 días de vuelo espacial en los que no se redujo la capacidad de las mitocondrias del músculo esquelético para metabolizar el piruvato (un derivado de carbohidratos) [ 102] se observó. Estos análisis se llevaron a cabo en condiciones metabólicas del estado 3, es decir, cantidades no limitantes de sustrato y cofactores para simular una demanda de renovación de energía similar a la del ejercicio de alta intensidad. [102] Sin embargo, cuando se probó un sustrato de ácido graso, se observó una reducción en la capacidad de diferentes tipos de músculos para oxidar el ácido graso de cadena larga, el palmitato. [98] Este último hallazgo está de acuerdo con la observación de que los músculos expuestos a vuelos espaciales aumentan el nivel de lípidos almacenados dentro de sus miofibras. [111] Además, el uso de la vía metabólica para la captación de glucosa aumenta en los músculos que se someten a HS. [96] Por lo tanto, aunque los datos de las enzimas son equívocos, parece que, en respuesta a los estados de descarga, puede producirse algún cambio en la preferencia del sustrato mediante el cual los carbohidratos se utilizan preferentemente en función de la capacidad de utilización. Si este es realmente el caso, podría resultar en una mayor tendencia a la fatiga muscular, en caso de que las reservas de carbohidratos se limiten durante episodios prolongados de actividad de EVA.
Funcional se correlaciona con las alteraciones en la masa muscular y el fenotipo contráctil en respuesta al vuelo espacial.
Stevens y colaboradores [125] informaron que en análisis aislados de fibra única, se encontraron déficits en la capacidad de generación de fuerza junto con una sensibilidad reducida a la estimulación del calcio. Ocurrieron observaciones similares para las fibras extensoras de tobillo lentas y rápidas después de 14 días de vuelo espacial. Este estudio se centró en los aspectos de generación de fuerza de las fibras musculares. Parece que solo se han realizado dos estudios adicionales para examinar los efectos de los vuelos espaciales sobre las propiedades funcionales del músculo esquelético de los roedores mediante un conjunto de análisis más completo. Un proyecto se llevó a cabo durante 6 días [104] mientras que el otro implicó un vuelo de 2 semanas (SLS-2). [105] En ambos estudios, las mediciones se centraron en las propiedades fuerza-velocidad, que definen los límites de la capacidad funcional del músculo. Estos estudios se realizaron en el músculo esquelético sóleo, en el que predominan las miofibras de contracción lenta, debido a los cambios dinámicos en la morfología y el fenotipo de las fibras que se observaron en los otros estudios resumidos anteriormente. Los análisis de los animales se iniciaron dentro de las 6 horas posteriores al regreso del vuelo espacial. Los hallazgos mostraron que la fuerza máxima del músculo, tal como se estudió in situ utilizando un sistema de ergómetro programado por computadora, se redujo en un 24% después del vuelo de 6 días y en un 37% después del vuelo de 14 días. [105] Estos cambios fueron consistentes con el grado de atrofia observado tanto en el nivel de miofibras macroscópicas como en las de una sola fibra. Además, se produjeron cambios en la respuesta fuerza-frecuencia del sóleo en los animales en vuelo, lo que sugiere un cambio a un fenotipo contráctil más rápido. Las velocidades máximas de acortamiento se incrementaron en un 14% y un 24% en los grupos de vuelos espaciales de 6 y 14 días, respectivamente. Estos aumentos intrínsecos en la velocidad de acortamiento se atribuyeron, en parte, a la expresión de novo del MHC de tipo IIx rápido en muchas de las fibras musculares lentas. Por otro lado, las capacidades de generación de trabajo y de energía de los músculos atrofiados inducidos por el vuelo disminuyeron significativamente. Además, la resistencia a la fatiga se redujo significativamente, así como la capacidad para sostener el trabajo y la producción de potencia en respuesta a un paradigma que involucraba la producción de contracciones repetitivas. [105] [126] Se han observado hallazgos similares utilizando enfoques analíticos comparables que involucran el modelo HS. [117] [118] [119] [120] [127] Tomados en conjunto, los hallazgos indican claramente que cuando los músculos esqueléticos, especialmente los que tienen una gran proporción de miofibras lentas, sufren tanto la atrofia como la remodelación del fenotipo contráctil, la capacidad funcional del músculo se reduce junto con su capacidad para mantener la producción de trabajo. Si una masa suficiente de tejido muscular en varios grupos musculares clave se viera afectada de manera similar, esto probablemente afectaría la aptitud del individuo cuando se enfrenta a escenarios de ejercicio de intensidad moderada.
¿Son los músculos atrofiados vulnerables a las lesiones?
Riley et al. [94] [113] [128] han proporcionado una excelente sinopsis de la integridad estructural del músculo de los mamíferos durante las primeras etapas después del regreso del vuelo espacial. Sus hallazgos sugieren que en los tipos lentos atrofiados de músculo esquelético, no hay evidencia de daño en las fibras cuando los músculos se extraen de animales sacrificados y procesados durante el vuelo espacial. Sin embargo, las observaciones sugieren que durante las primeras 5-6 horas después del vuelo espacial (el momento más temprano en el que se puede acceder a los animales), se produce edema en los músculos antigravedad objetivo como el sóleo y el aductor largo (AL). [94] Se cree que esto ocurre por un aumento del flujo sanguíneo a los músculos cuando se recargan inicialmente en oposición a la gravedad. Además, en ciertas regiones de la AL, existe algún indicio de daño de la fibra basado en análisis histológicos de la integridad de las miofibrillas y la alineación de proteínas en el sarcómero. Si bien estas observaciones se observaron en ~ 2.5% de las fibras del AL, no estaban presentes en el sóleo. Riley ha propuesto que la razón de la respuesta diferencial entre los dos grupos de músculos es que los animales debilitados han alterado su postura y su forma de andar, de modo que se ejerce una tensión excéntrica en el AL, lo que da como resultado cierto daño en las fibras. No se observaron edemas ni daños en las fibras en otra cohorte de animales estudiados 9 días después del aterrizaje. [94] Sin embargo, en estudios adicionales realizados tanto en vuelos espaciales como en roedores HS [113] [128] en los que se dejaron pasar de 12 a 48 horas antes de analizar los músculos, las observaciones indicaron que la actividad normal de la jaula indujo lesiones significativas en los músculos después de que se permitió la suficiente reambulación. Estos incluyeron sarcómeros con lesiones de tipo excéntrico, alteraciones miofibrilares, edema y evidencia de activación de macrófagos e infiltración de monocitos (marcadores conocidos de procesos de reparación de lesiones en el músculo) dentro de las miofibras diana. [113]
La inferencia de estos hallazgos es que, de hecho, existe una propensión a la lesión muscular secundaria al proceso atrófico que debilita el músculo, y dada la inestabilidad del animal después del vuelo espacial como se describe anteriormente, es muy probable que exista una posibilidad de lesión si se producen estímulos estresantes. impuesto sobre el sistema muscular antes de que pueda recuperar su capacidad estructural y funcional adecuada.
Mecanismos celulares y moleculares de atrofia muscular en respuesta a estímulos de descarga.
Como se presentó anteriormente, la atrofia del músculo esquelético implica un desequilibrio entre los procesos que controlan la síntesis de proteínas (también conocido como traducción de proteínas) y aquellos que controlan la degradación de proteínas. Cuando los dos procesos están sincronizados, la masa muscular es estable. Sin embargo, si existe un desequilibrio tal que la vía sintética de proteínas disminuye en relación con la velocidad de degradación, se producirá atrofia muscular. En el caso de la atrofia del músculo esquelético en respuesta a un vuelo espacial o HS, parece ocurrir una disminución en la capacidad de síntesis así como un aumento en los procesos que regulan la degradación, creando una respuesta de degradación neta rápida al estímulo de descarga. Sobre la base de la información disponible, se cree que tal escenario involucra la siguiente cadena de eventos. Al inicio de la descarga que implica una amplia gama de modelos, incluido el vuelo espacial, se produce una disminución de la actividad transcripcional y / o pretraduccional en el músculo esquelético que afecta a los genes del MHC de tipo I y IIa [121] , así como al gen de la actina. [122] Esto da como resultado un nivel reducido de conjuntos de pre-mRNA y mRNA (el último es un sustrato para la traducción de proteínas) para estas tres proteínas. Juntos, el MHC y la actina proporcionan la mayor parte de la fracción de miofibrillas que representa la mayor parte de la proteína en la célula muscular. Al mismo tiempo, se produce una disminución en la actividad de los sistemas enzimáticos de proteína quinasa clave (que constituyen la vía PI3kinasa / akt / mTOR), que regula el aparato sintético de proteínas que controla la traducción de proteínas. [129] [130] Esta alteración, en combinación con una menor cantidad de sustrato de ARNm, contribuye colectivamente a una reducción en la capacidad neta de síntesis de proteínas. Simultáneamente con este proceso, se produce la sobrerregulación de un conjunto de genes que codifican proteínas que desempeñan un papel regulador en el aumento de la degradación de proteínas. Estos incluyen el gen de la miostatina, [129] [130] el gen atrogina 1 , [129] [130] y un gen llamado proteína del dedo anular del músculo, conocido como MURF. [130] La miostatina es un factor de transcripción anti-crecimiento, que se cree que modula negativamente los genes que promueven el crecimiento. Atrogin y MURF son ligasas E3 que son responsables de ubiquinar las proteínas diana para marcarlas para su degradación en un sistema designado como proteasoma. Se ha informado que esta proteína MURF es un regulador clave para dirigirse específicamente a la degradación de las proteínas MHC de tipo I y tipo IIa. [131]
Como resultado de la reducción en la capacidad neta para la síntesis de proteínas y el aumento de la degradación de proteínas, se produce una pérdida neta de proteína muscular en la fibra muscular junto con un cambio en la proporción relativa del contenido de proteína MHC, ya que los hallazgos disponibles muestran que el Los genes MHC más rápidos se regulan positivamente durante la atrofia muscular. [121] Por lo tanto, esto da como resultado un fenotipo muscular más pequeño y más rápido, que aparentemente es más adecuado para el rendimiento muscular en estados de descarga. La cadena de eventos descrita anteriormente debe reducirse o invertirse si el músculo debe funcionar de manera óptima cuando se enfrenta a un mayor estímulo gravitacional al regresar a la Tierra o al pasar de una gravedad baja (microgravedad) a entornos gravitacionales más altos, como el aterrizaje en la Luna o Marte. Es evidente que la mejor estrategia para lograr esta tarea es a través de un programa de contramedidas vigoroso que proporcione un alto nivel de estrés mecánico para prevenir el desequilibrio en la expresión de proteínas que ocurre cuando el músculo está insuficientemente cargado durante períodos significativos sin un estímulo anabólico intermedio.
Efectos de los vuelos espaciales en primates no humanos
Hasta donde sabemos, la única otra especie además de la rata que ha estado involucrada en estudios de vuelos espaciales sobre el músculo esquelético es el mono rhesus. Dos monos volaron en el espacio durante 14 días en el satélite Bion 11. Se compararon con animales de control de viveros terrestres, así como con un grupo de silla restringida que implicó la inmovilización de la parte superior del brazo y el hombro. Los resultados de estos estudios proporcionaron las siguientes ideas. Las fibras individuales (lentas y rápidas) del mono mostraron propiedades funcionales que estaban más estrechamente alineadas con las de las fibras humanas que con las de los roedores, en el sentido de que las fibras eran más grandes pero menos poderosas por unidad de área de sección transversal que las fibras de los roedores. [132] [133] Sin embargo, en los análisis previos y posteriores al vuelo de fibras individuales, las fibras lentas de los músculos sóleo y tríceps de contracción lenta sufrieron una mayor atrofia y reducciones en la producción de fuerza y potencia que las fibras de contracción rápida. Además, las transformaciones en el perfil de la cadena pesada de miosina indicaron que había un mayor nivel de fibras híbridas lentas / rápidas en los dos grupos de músculos diferentes. [133] [134] La inmovilización del grupo de músculos tríceps produjo respuestas similares, pero la magnitud del cambio fue mucho menor que en los animales de vuelo espacial. [134]
Experimentos adicionales realizados en estos mismos animales, que involucran la actividad locomotora antes y después del vuelo espacial a través de registros de fuerza electromagnética muscular y tendinosa, respectivamente, demostraron que el control postural y locomotor se vio comprometido por los vuelos espaciales, como se ha observado en humanos. [135] Estas alteraciones se manifestaron principalmente en señales relacionadas con la carga modificadas como se refleja en el sesgo de reclutamiento relativo alterado de músculos flexores versus extensores y grupos de unidades motoras rápidas versus lentas. En un estudio de vuelo adicional (Cosmos Flight 2229) en el que participaron dos monos rhesus, se obtuvieron grabaciones EMG antes, durante y después del vuelo espacial. [136] Estos experimentos fueron únicos en el sentido de que las grabaciones obtenidas durante el vuelo espacial revelaron un cambio preferencial en los patrones de reclutamiento que favorecían al gastrocnemio medial rápido frente a su músculo sóleo lento sinérgico, es decir, el patrón de reclutamiento normal se invirtió; y esta alteración se mantuvo hasta bien entrada la etapa de recuperación después del vuelo espacial, lo que sugiere además una reorganización del sistema neuromotor durante e inmediatamente después de la exposición a la microgravedad.
Por lo tanto, es evidente que las fibras del músculo esquelético de humanos, monos y roedores comparten patrones similares de alteraciones de miofibras que, en el caso de monos y humanos, también están vinculados a un rendimiento motor alterado en respuesta a diferentes estados de descarga, uso reducido, y volver a un entorno gravitacional terrestre.
Información de simulación basada en computadora
En 2007 se publicó un informe sobre un esfuerzo por desarrollar una simulación basada en computadora llamada "El astronauta digital" para predecir la pérdida de masa y función del músculo esquelético en un entorno de microgravedad o para predecir la eficacia de contramedidas en animales de experimentación o humanos. [137] El astronauta digital fue descrito como “un sistema integrado y modular de modelado y base de datos que apoyará la investigación y las operaciones biomédicas espaciales, permitiendo la identificación e interpretación significativa de la investigación médica y fisiológica requerida para la exploración espacial humana, y determinando la efectividad de contramedidas humanas individuales específicas para reducir el riesgo y alcanzar los objetivos de salud y rendimiento en misiones de exploración desafiantes ”. [137] Debido a las dificultades para desarrollar un modelo matemático de este tipo basado en las complejidades y variables de la fisiología humana que operan en el inusual entorno de microgravedad, la utilidad de este enfoque, aunque razonable, aún no se ha demostrado.
Misiones de exploración futuras
Debe indicarse desde el principio que los riesgos relacionados con la pérdida de masa, fuerza y resistencia del músculo esquelético dependen no solo del nivel de pérdida, sino también del punto de partida y del gasto fisiológico relativo requerido para completar con éxito un requisito. conjunto de tareas dentro de un período fijo. Por lo tanto, un miembro de la tripulación debe ser capaz de completar una tarea antes de estar expuesto a la microgravedad, no se puede permitir que la cantidad de pérdida funcional caiga por debajo del nivel necesario para completar con éxito todas las tareas asignadas, y los requisitos de desempeño físico para completar las tareas deben ser conocido. Sin información relacionada con los requisitos de desempeño físico de las tareas, no es posible determinar el riesgo de falla.
Además, si un miembro de la tripulación no pudo completar una tarea antes de la exposición a la microgravedad, se puede afirmar razonablemente que el riesgo de falla durante una misión es del 100%. Sin embargo, incluso si el miembro de la tripulación tiene la capacidad para completar todas las tareas posibles, una combinación de las tareas que deben completarse durante un período finito presenta un requisito completamente diferente porque podría ser posible seleccionar una combinación de tareas para completar dentro de un período de trabajo. que excede las capacidades de un solo miembro de la tripulación o quizás de cada miembro de la tripulación. Además, se deben considerar todas las posibles contingencias que puedan surgir, de modo que un miembro de la tripulación pueda lidiar con estos escenarios fuera de lo nominal incluso cerca del final de un día de servicio. Por lo tanto, incluso un enfoque tan básico como la programación cuidadosa de las tareas diarias podría servir para ayudar a mitigar el riesgo.
De la discusión anterior, surgen varios elementos importantes que deben conocerse con respecto a los riesgos relacionados con la pérdida de masa, fuerza y resistencia del músculo esquelético. Éstas incluyen:
- Nivel de referencia del desempeño funcional del miembro de la tripulación (fuerza, resistencia, nivel de desempeño funcional, etc.)
- Magnitud de la pérdida funcional desde la línea de base en cualquier momento durante la misión
- Exigencia fisiológica de una tarea o conjunto de tareas a completar
- El período de tiempo en el que se deben realizar las tareas.
- Todos los posibles eventos de contingencia que podrían afectar el desempeño funcional
- Cualquier otra condición que interfiera que pueda afectar el desempeño funcional (como el estado nutricional y psicológico, especificaciones del traje EVA, mal funcionamiento o falla del equipo, enfermedad, lesión, etc.)
Una indicación de la importancia del desempeño de línea de base individual se obtiene de un ejemplo ilustrativo del programa EDOMP. Las pérdidas en la fuerza de los flexores y extensores del tronco fueron mayores para los miembros de la tripulación que se ejercitaron en la cinta de correr Shuttle durante el vuelo que para los miembros de la tripulación que no hicieron ejercicio durante su misión (ver Figura 6-7). Aunque al principio esto parece contradictorio, la lógica simple proporciona la explicación. Los tripulantes que optaron por hacer ejercicio durante el vuelo lo hicieron porque hacían ejercicio regularmente como parte de su rutina diaria antes del vuelo. Como estaban en un nivel más alto de condición física que sus cohortes de miembros de la tripulación que no hacían ejercicio, perdieron más fuerza durante el vuelo. Sin embargo, lo que no se puede determinar a partir de los datos de% de cambio son los niveles absolutos de fuerza. Por ejemplo, los miembros de la tripulación que hacen ejercicio y que perdieron el doble de fuerza en los músculos abdominales y de la espalda que sus contrapartes que no hacen ejercicio podrían tener una mayor fuerza en esos músculos si comenzaran tres veces más fuertes que sus compañeros que no hacen ejercicio.
Misiones de salida lunar
Con respecto a las misiones futuras que involucran humanos, las misiones de salida a la luna probablemente representarán el riesgo más bajo de las misiones actualmente planificadas y probablemente no tendrán un riesgo mayor que las misiones Apolo (al menos con respecto al rendimiento del músculo esquelético) a menos que se planeen operaciones de superficie inusuales. que difieren notablemente de las operaciones en la superficie lunar del Apolo. El tiempo acumulado más largo de EVA de la superficie lunar por una tripulación durante el Programa Apolo fue de aproximadamente 22 horas. (combinado de 3 días separados) y la duración total más larga de la tripulación en la superficie lunar fue de aproximadamente 75 horas durante la sexta y última misión Apolo (Apolo 17).
La respuesta a la pregunta de si el equipo de ejercicio debería estar disponible para los miembros de la tripulación para misiones cortas a la Luna y viceversa es realmente fácil y la respuesta es un rotundo "Sí". Durante algunas de las misiones Apolo, se puso a disposición de los miembros de la tripulación un dispositivo pequeño y liviano llamado “Exer-Genie”, que no requería energía externa (ver Figura 6-1) y se les animó a usarlo. Los comentarios específicos de los miembros de la tripulación del Apollo recopilados durante la reciente “Cumbre del Apolo” son particularmente relevantes [138] y pueden resumirse de la siguiente manera:
- El ejercicio no es necesario en un viaje corto y las tripulaciones no sintieron que sufrieron un desacondicionamiento notable, pero sí exigieron que la capacidad de ejercicio esté disponible tanto como sea posible para "descansar y relajarse" en TODAS las fases de la misión. El dispositivo de ejercicio fue utilizado por todos los miembros de la tripulación con diferentes cantidades e intensidades. Las tripulaciones de la superficie lunar (el tiempo máximo dedicado a las operaciones de superficie [EVA] fue de 22 horas durante una estadía de 75 horas para el Apolo 17) sintieron que sus actividades en la superficie lunar proporcionaban suficiente ejercicio para una misión de corta duración, pero habrían acogido con satisfacción una simple, Dispositivo robusto para ejercicios de estiramiento y antebrazo. (Nota: El Exer-Genie permaneció en el módulo de comando con el piloto del módulo de comando; no acompañó a los dos astronautas que descendieron a la superficie lunar en el módulo de excursión lunar).
- Los miembros de la tripulación del Apollo sintieron que los cirujanos de la tripulación y los planificadores de misiones no deberían programar prescripciones de ejercicio estrictamente para misiones de tan corta duración, sino permitir que la tripulación las realice en su tiempo libre.
- Afirmaron que se necesita una pieza de equipo de ejercicio en vuelo más robusta y liviana que la que se vuela durante el Apolo. El Exer-Genie era limitado, sus cuerdas eran friables y el dispositivo generaba mucho calor y olor, por lo que se necesita un dispositivo de ejercicio alternativo.
- La mayoría de los miembros de la tripulación consideraron que el cronograma previo a la misión debería proporcionar el tiempo adecuado para mantener la fuerza y la resistencia musculoesqueléticas. Algunos astronautas atribuyeron sus capacidades en la superficie lunar al entrenamiento previo a la misión porque, en algunos casos, se necesitaba más fuerza en la superficie lunar mientras usaban el traje EVA de la que se necesitaba en 1G en la Tierra.
- La tripulación sintió que definitivamente se necesitaba Exer-Genie o una alternativa, y debido al temor de que lo rompieran, en realidad disminuyeron su uso intenso para guardarlo para usarlo en el reacondicionamiento en el viaje de regreso antes de volver a ingresar.
- El comentario más fuerte fue que "se deberían incorporar tantas capacidades de ejercicio como sea posible en todos los vehículos futuros" porque se utilizarán y la tripulación consideró además que la capacidad de ejercicio durante el vuelo era fundamental y que se debería proporcionar una variedad de ejercicios.
Misiones de puesto avanzado lunar
Las misiones de avanzada lunares presentarán un desafío mayor que las misiones de “salida” más breves, pero con respecto al tema de riesgo actual, probablemente representen riesgos similares a los experimentados en la EEI. La gravedad lunar, aunque es aproximadamente 1/6 de la gravedad de la Tierra, es aún más propicia para proporcionar una carga suficiente para mantener la masa muscular y la función que la microgravedad. Ciertamente, se requerirán regímenes de ejercicio y hardware, no solo para contrarrestar la atrofia muscular, sino también por las razones indicadas anteriormente por los astronautas del Apolo. La cantidad de ejercicio que se necesita y la forma adecuada de implementarlo son, sin duda, lagunas de conocimiento que requerirán una investigación innovadora para llenar. Parte de esta investigación, sin duda, ayudará a definir el nivel de riesgo al que estarán expuestas las tripulaciones, pero también será útil para mitigar adecuadamente esos riesgos.
Tránsito de Marte
Sin duda, el transporte entre la Tierra y Marte, así como el viaje de regreso, representan los mayores riesgos para los humanos encontrados en la historia de los vuelos espaciales tripulados. A pesar de los riesgos de exposición a la radiación, se debe prevenir el deterioro del sistema musculoesquelético o una misión a Marte (y viceversa) no tendrá éxito. Los protocolos de ejercicio altamente refinados y los equipos y métodos de ejercicio robustos para monitorear la capacidad funcional son obligatorios para mitigar los riesgos inherentes a la exposición prolongada de los seres humanos a la microgravedad. Un gran desafío será proporcionar lo anterior dentro del diseño actual del vehículo de exploración de la tripulación (CEV), que proporciona un espacio trivial para el equipo y la tripulación. Los espacios reducidos permitirán poco espacio para estirarse o hacer ejercicio. La potencia modesta o nula para el equipo y un sistema de soporte vital humano cuyo diseño puede ser marginal para soportar un complemento completo de ejercicio al lidiar de manera eficiente con el calor, el vapor de agua y el dióxido de carbono que son subproductos del ejercicio humano son desafíos adicionales que deben superarse. .
Puesto avanzado de Marte
El conocimiento adquirido durante las misiones de los puestos avanzados lunares será de gran importancia para el establecimiento exitoso de un puesto avanzado marciano. Si los desafíos planteados por el largo tránsito a Marte y el período prolongado de exposición a la microgravedad pueden cumplirse, la fase de avanzada debería representar un riesgo mucho menor en comparación, ya que la experiencia de la avanzada lunar habrá brindado una oportunidad significativa para desarrollar estrategias de mitigación de riesgos para esto. fase. Los entornos gravitacionales son similares; de hecho, el campo de gravedad marciano, al ser mayor que el de la Luna, proporcionará un escenario menos formidable. Sin embargo, la capacidad de proporcionar suficiente capacidad de ejercicio durante la fase de avanzada marciana es esencial para preparar a la tripulación para una exposición prolongada a la microgravedad en el tránsito de regreso a la Tierra. Esto probablemente representa el mayor desafío con respecto a mantener un nivel seguro de rendimiento del músculo esquelético para misiones de clase de exploración.
Brechas actuales
A pesar de cuatro décadas de esfuerzo, el éxito en la prevención de la atrofia muscular de los vuelos espaciales y los déficits funcionales del músculo esquelético aún no se ha logrado en todos los casos, aunque se han logrado avances. Las lagunas en nuestro conocimiento nos han impedido implementar un programa de contramedidas que mitigará por completo los riesgos de perder masa muscular, función y resistencia durante la exposición a la microgravedad de los vuelos espaciales, particularmente durante las misiones de larga duración. También existen lagunas en nuestro conocimiento sobre el trabajo y la vida en entornos de G parcial y el efecto que tiene el uso de un traje de EVA en el desempeño humano en dicho entorno.
En microgravedad
Las principales lagunas de conocimiento que deben abordarse mediante investigaciones futuras para mitigar este riesgo de pérdida de masa, función y resistencia del músculo esquelético incluyen las siguientes:
- Para los seres humanos que viven en un entorno de microgravedad, se desconoce el régimen de ejercicio óptimo, incluidos los modos, la intensidad y el volumen necesarios para minimizar o mitigar por completo el riesgo. Se debe desarrollar y validar una prescripción de ejercicio adecuada durante el vuelo espacial.
- Se desconocen los tipos y requisitos funcionales del hardware de ejercicio y las interfaces de persona a hardware más cómodas necesarias para minimizar o mitigar por completo los riesgos. Es probable que dicho hardware sea específico de la misión y debe validarse en el entorno apropiado.
- Se desconoce el efecto sobre el mantenimiento de la fuerza del músculo esquelético mediante el uso en vuelo del Dispositivo de Ejercicio Resistivo avanzado (aRED) desarrollado actualmente. Debido a las deficiencias inherentes en el dispositivo provisional (iRED) (carga máxima alcanzable ~ 300 libras), no hemos proporcionado una oportunidad óptima de ejercicio de resistencia para las tripulaciones de vuelo. Un estudio en vuelo que utilice aRED es esencial para determinar la eficacia de un programa de ejercicio aeróbico y de resistencia combinado durante una exposición prolongada a la microgravedad.
- La combinación esperada de tareas de misión crítica específicas de la misión y sus costos fisiológicos para los miembros de la tripulación durante las operaciones de EVA de superficie no está bien definida. Esto es esencial para determinar los requisitos funcionales humanos y los riesgos asociados. El nivel de carga del músculo esquelético y el ejercicio aeróbico proporcionado por el EVA de superficie en la Luna debe determinarse mediante modelos o mediante estudios análogos lunares y luego validado.
- Para los seres humanos que viven en entornos con G parcial, no se conocen los regímenes óptimos de ejercicio, incluidos los modos, la intensidad y el volumen necesarios para minimizar el riesgo. Deben desarrollarse y validarse prescripciones de ejercicio adecuadas para entornos G parciales.
- Se sabe que los trajes de EVA reducen las fuerzas máximas efectivas que pueden generar los miembros de la tripulación para completar la tarea, de modo que una parte del gasto de trabajo del miembro de la tripulación se pierde en la resistencia inherente al traje. Se desconocen los niveles de desempeño humano adecuados cuando se trabaja en entornos de G parcial y representan una brecha de conocimiento adicional que debe llenarse mediante la realización de una investigación adecuada.
En entornos analógicos
- Para desarrollar los regímenes de ejercicio necesarios para diferentes escenarios de misión, serán necesarios entornos analógicos. Los entornos analógicos apropiados para optimizar las prescripciones de ejercicios específicos de la misión y el hardware de ejercicios aún no están bien definidos.
- Inicialmente, será necesario un entorno análogo lunar para determinar si las actividades de la vida diaria en combinación con las actividades de EVA de superficie anticipadas protegerán la función del músculo esquelético. El resultado de este estudio determinará qué modos, intensidades y volúmenes de ejercicio adicionales se necesitarán para mantener la función del músculo esquelético en un entorno G parcial lunar.
- Los resultados de los estudios análogos lunares serán invaluables para el diseño y planificación de una misión de avanzada marciana.
Escenarios operativos de la misión de exploración
Una misión a Marte u otro planeta o asteroide dentro del Sistema Solar no está más allá de la posibilidad dentro de las próximas dos décadas. Los tiempos de tránsito extendidos hacia y desde cuerpos planetarios distantes dentro del contexto de los diseños actuales de CEV representan un desafío formidable para la comunidad de las ciencias de la vida. El conocimiento extraído de la experiencia y la investigación durante la exposición prolongada a la microgravedad en la EEI será beneficioso para mitigar los riesgos para los seres humanos durante esta fase. Muchas lagunas en nuestro conocimiento actual sobre la vida y el trabajo durante largos períodos en superficies planetarias en entornos de G parcial deben ser llenados durante las misiones de avanzada lunares.
Ver también
- Medicina espacial: pérdida de masa muscular
- Ingravidez: efectos en la salud humana
- Efecto de los vuelos espaciales en el cuerpo humano.
- William E. Thornton - Experiencia de la NASA
- ISS
- Spacelab
- Skylab
- Mir
Siglas y abreviaturas
Acrónimo | Definición |
---|---|
1-RM | Prueba máxima de repetición |
ACES | Trajes de escape de tripulación avanzados |
ANOVA | Análisis de variación |
un rojo | Dispositivo avanzado de ejercicio resistivo |
ASCR | Fuerza, acondicionamiento y rehabilitación de astronautas |
CEV | Vehículo de exploración de tripulación |
CEVIS | Ergómetro de ciclo con aislamiento y estabilización de vibraciones |
CM | Módulo de mando |
CMP | Piloto del módulo de mando |
CO 2 | Dióxido de carbono |
CSA | Área de la sección transversal |
DEXA | Absorciometría dual de rayos X |
DoD | Departamento de Defensa |
DSO | Ciencia detallada / Objetivo suplementario |
EDOMP | Proyecto médico de duración extendida Orbiter |
EMG | Electromiografia |
EVA | Actividades extravehiculares |
HORA | Ritmo cardiaco |
HS | Suspensión de las extremidades traseras |
iRED | Dispositivo de ejercicio de resistencia provisional |
ISS | Estación Espacial Internacional |
LBNP | Presión negativa de la parte inferior del cuerpo |
LEM | Módulo de excursión lunar |
MHC | Cadena pesada de miosina |
Resonancia magnética | Imagen de resonancia magnética |
ARNm | Ácido ribonucleico mensajero |
MURF | Proteína del dedo anular del músculo |
NASA | Administración Nacional del Espacio Aeronáutico |
O 2 | Oxígeno |
PRD | Documento de requisitos del programa |
ROJO | Dispositivo de ejercicio resistivo |
SERCA II | Bombas de calcio impulsadas por ATPasa del retículo sarcoplásmico |
SLS | Ciencias de la vida espacial |
SMEAT | Prueba de altitud de Skylab Medical Experiments |
SOL | Soleus |
SR | Retículo sarcoplásmico |
STS | Sistema de transporte lanzadera |
TVIS | Cinta de correr con aislamiento y estabilización de vibraciones |
VI | Vastus intermedius |
VO 2 -máx | Captación máxima de oxígeno; capacidad aeróbica |
Referencias
- ^ a b c Adams, GR; Caiozzo, VL; Baldwin, KM (1 de diciembre de 2003). "Reducción del peso del músculo esquelético: vuelos espaciales y modelos terrestres" . Revista de fisiología aplicada . 95 (6): 2185–2201. doi : 10.1152 / japplphysiol.00346.2003 . PMID 14600160 . Archivado desde el original el 15 de junio de 2013.
- ^ Caiozzo, VJ; Rose-Gottron, C; Baldwin, KM; Cooper, D; Adams, G; Hicks, J; Kreitenberg, A (febrero de 2004). "Respuestas hemodinámicas y metabólicas a la hipergravedad en una centrífuga de propulsión humana" . Medicina de la aviación, el espacio y el medio ambiente . 75 (2): 101–8. PMID 14960043 .
- ^ Enlace, MM (1965). "Medicina espacial en el proyecto Mercury" . Washington, DC: NASA . Consultado el 14 de mayo de 2013 .
- ^ Johnston, RS (1975). "Introducción: resultados biomédicos de Apolo" . Washington, DC: NASA. Archivado desde el original el 16 de mayo de 2013.
- ^ a b Rummel, JA; Sawin, CF; Michel, EL (1975). "Respuesta al ejercicio" . En Johnston, RS; Dietlein, LF; Berry, CA (eds.). Resultados biomédicos de Apolo . Washington, DC: NASA. págs. 265-275.
- ^ MAXFIELD, YO; Brouha, L (noviembre de 1963). "Validez de la frecuencia cardíaca como indicador de esfuerzo cardíaco" . Revista de fisiología aplicada . 18 (6): 1099-104. doi : 10.1152 / jappl.1963.18.6.1099 . PMID 14080727 .
- ^ Kim, TS; Rahn, H; Farhi, LE (julio de 1966). "Estimación de la verdadera PCO2 venosa y arterial mediante análisis de gas de una sola respiración". Revista de fisiología aplicada . 21 (4): 1338–44. doi : 10.1152 / jappl.1966.21.4.1338 . PMID 5916672 .
- ^ Buderer, MC; Rummel, JA; Sawin, CF; Mauldin, DG (julio de 1973). "Uso del método de un solo hermano para estimar el gasto cardíaco durante la prueba de esfuerzo" . Medicina aeroespacial . 44 (7): 756–763.
- ^ a b c d e Dietlein, LF (1975). "Resumen y conclusiones" . En Johnston, RS; Dietlein, LF; Berry, CA (eds.). Resultados biomédicos de Apolo . Washington DC: NASA.
- ^ a b c d e f g h yo j Thornton, WE; Rummel, JA (1977). "Descondicionamiento muscular y su prevención en vuelos espaciales". En Johndton, RS; Dietlien, LF (eds.). Resultados biomédicos de Skylab . Washington, DC: NASA. págs. 191-197.
- ^ a b Thornton, WE; Hoffler, GW; Rummel, JA (1977). "Cambios antropomórficos y cambios de fluidos". En Johnston, RS; Dietlein, LF (eds.). Resultados biomédicos de Skylab . Washington, DC: NASA. págs. 330–338.
- ^ a b Whedon, GD; Lutwak, L; Rambaut, PC; Whittle, MW; Smith, MC; Reid, J; Lixiviación, C; Stadler, CJ; Sanford, DD (1977). "Estudios netabólicos de minerales y nitrógeno - Experimento M071". En Johnston, RS; Dietlein, LF (eds.). Resultados biomédicos de Skylab . Washington, DC: NASA. págs. 164-174.
- ^ a b c Stein, TP; Leskiw, MJ; Schluter, MD (julio de 1996). "Dieta y metabolismo del nitrógeno durante el vuelo espacial en el transbordador". Revista de fisiología aplicada . 81 (1): 82–97. doi : 10.1152 / jappl.1996.81.1.82 . PMID 8828650 .
- ^ a b c d e f g h yo j k Greenisen, MC; Hayes, J; Siconolfi, S; Moore, A (1999). "Evaluación del desempeño funcional". En Sawin, CF; Taylor, GR; Smith, WL (eds.). Informe final del proyecto médico de duración extendida Orbiter 1989-1995 . NASA. págs. 3.1–3.24.
- ^ a b c Zhou, MI; Klitgaard, H; Saltina, B; Roy, RR; Edgerton, VR; Gollnick, PD (mayo de 1995). "Isoformas de cadena pesada de miosina del músculo humano después de un vuelo espacial a corto plazo". Revista de fisiología aplicada . 78 (5): 1740–4. doi : 10.1152 / jappl.1995.78.5.1740 . PMID 7649907 .
- ^ Itai, Y; Kariya, Y; Hoshino, Y (junio de 2004). "Cambios morfológicos en las fibras musculares de las patas traseras de rata durante la recuperación de la atrofia por desuso". Acta Physiologica Scandinavica . 181 (2): 217–24. doi : 10.1111 / j.1365-201X.2004.01271.x . PMID 15180794 .
- ^ Jaspers, SR; Tischler, ME (noviembre de 1984). "Atrofia y retraso del crecimiento de los músculos de las patas traseras de rata en suspensión de cola". Revista de fisiología aplicada: fisiología respiratoria, ambiental y del ejercicio . 57 (5): 1472–9. doi : 10.1152 / jappl.1984.57.5.1472 . PMID 6520041 .
- ^ Steffen, JM; Fell, RD; Geoghegan, TE; Ringel, LC; Musacchia, XJ (marzo de 1990). "Efectos de la edad en la atrofia de los músculos de las patas traseras de la rata durante la descarga de la suspensión". Revista de fisiología aplicada . 68 (3): 927–31. doi : 10.1152 / jappl.1990.68.3.927 . PMID 1692824 .
- ^ a b c d LeBlanc, A; Lin, C; Shackelford, L; Sinitsyn, V; Evans, H; Belichenko, O; Schenkman, B; Kozlovskaya, yo; Oganov, V; Bakulin, A; Hedrick, T; Feeback, D (diciembre de 2000). "Volumen muscular, tiempos de relajación de resonancia magnética (T2) y composición corporal después del vuelo espacial" . Revista de fisiología aplicada . 89 (6): 2158–64. doi : 10.1152 / jappl.2000.89.6.2158 . PMID 11090562 . Archivado desde el original el 15 de junio de 2013.
- ^ a b LeBlanc, A; Rowe, R; Schneider, V; Evans, H; Hedrick, T (diciembre de 1995). "Pérdida de músculo regional después de un vuelo espacial de corta duración". Medicina de la aviación, el espacio y el medio ambiente . 66 (12): 1151–4. PMID 8747608 .
- ^ a b c d e f LeBlanc, AD; Schneider, VS; Evans, HJ; Pientok, C; Rowe, R; Spector, E (noviembre de 1992). "Cambios regionales en la masa muscular después de 17 semanas de reposo en cama". Revista de fisiología aplicada . 73 (5): 2172–8. doi : 10.1152 / jappl.1992.73.5.2172 . PMID 1474100 .
- ^ Schneider, SM; Amonette, WE; Blazine, K; Bentley, J; Lee, SM; Loehr, JA; Moore AD, Jr.; Rapley, M; Mulder, ER; Smith, SM (noviembre de 2003). "Entrenamiento con el dispositivo de ejercicio resistivo provisional de la Estación Espacial Internacional" (PDF) . Medicina y ciencia en el deporte y el ejercicio . 35 (11): 1935–45. doi : 10.1249 / 01.MSS.0000093611.88198.08 . PMID 14600562 . Archivado desde el original (PDF) el 12 de octubre de 2013.
- ^ Lee, SM; Cobb, K; Loehr, JA; Nguyen, D; Schneider, SM (mayo de 2004). "Fuerza de reacción pie-suelo durante el ejercicio resistivo en vuelo parabólico". Medicina de la aviación, el espacio y el medio ambiente . 75 (5): 405-12. PMID 15152892 .
- ^ a b Lee, SM; Shakelford, LC; Smith, SM; Guilliams, ME; Loehr, JA; Pastor, B; Laughlin, MS; Chauvin, J; Hagan, RD (2004). "Masa de tejido magro y fuerza muscular: ¿El ejercicio de resistencia previene el desacondicionamiento de los vuelos espaciales?". Ejercicio Deportivo Med Sci . 36 (5): S272. doi : 10.1249 / 00005768-200405001-01304 .
- ^ Hayes, JC; McBrine, JJ; Roper, ML; et al. (1992). "Efectos del vuelo espacial sobre el rendimiento del músculo esquelético". FASEB J . 6 : A1770.
- ^ Tesch, PA; Berg, HE; Trae, D; Evans, HJ; LeBlanc, AD (enero de 2005). "Efectos del vuelo espacial de 17 días sobre la función y el tamaño de los músculos extensores de la rodilla". Revista europea de fisiología aplicada . 93 (4): 463–8. doi : 10.1007 / s00421-004-1236-9 . PMID 15517339 . S2CID 22935915 .
- ^ Kakurin, LI; Cherepakhin, MA; Ushakov, AS; Senkevich, YA (1971). "Insuficiencia funcional del sistema neuromuscular por ingravidez e hipocinesia". Ciencias de la vida e investigación espacial . 10 : 61–4. PMID 11898843 .
- ^ LeBlanc, A; Schneider, V; Shackelford, L; Oeste, S; Oganov, V; Bakulin, A; Voronin, L (diciembre de 2000). "Pérdida de tejido magro y mineral óseo después de un vuelo espacial de larga duración" (PDF) . Revista de interacciones musculoesqueléticas y neuronales . 1 (2): 157–60. PMID 15758512 .
- ^ a b Grigoriev, AI; Bugrov, SA; Bogomolov, VV; Egorov, AD; Kozlovskaya, IB; Pestov, ID; Polyakov, VV; Tarasov, IK (febrero de 1991). "Resultados médicos de la misión Mir de un año". El fisiólogo . 34 (1 supl.): S44–8. Código bibliográfico : 1991AcAau..23 .... 1G . doi : 10.1016 / 0094-5765 (91) 90092-J . PMID 2047465 .
- ^ a b Kozlovskaya, IB; Aslanova, IF; Barmin, VA; et al. (1983). "La naturaleza y características de la ataxia gravitacional". Fisiólogo . 501 (Pt. 1): 287–295.
- ^ Kozlovskaya, IB; Barmin, VA; Stepantsov, VI; Kharitonov, NM (febrero de 1990). "Resultados de estudios de funciones motoras en vuelos espaciales de larga duración". El fisiólogo . 33 (Supl. 1): S1–3. PMID 2371310 .
- ^ a b Vorobyov, EI; Gazenko, OG; Genin, AM; Egorov, AD (diciembre de 1983). "Resultados médicos de vuelos espaciales tripulados Salyut-6". Medicina de la aviación, el espacio y el medio ambiente . 54 (12 Pt 2): S31–40. PMID 6661132 .
- ^ Akima, H; Kawakami, Y; Kubo, K; Sekiguchi, C; Ohshima, H; Miyamoto, A; Fukunaga, T (octubre de 2000). "Efecto de los vuelos espaciales de corta duración en el volumen de los músculos del muslo y la pierna" (PDF) . Medicina y ciencia en el deporte y el ejercicio . 32 (10): 1743–7. doi : 10.1097 / 00005768-200010000-00013 . PMID 11039647 . Archivado desde el original (PDF) el 4 de mayo de 2014.
- ^ Day, MK; Allen, DL; Mohajerani, L; Greenisen, MC; Roy, RR; Edgerton, VR (1995). "Adaptaciones de las fibras del músculo esquelético humano al vuelo espacial". Revista de fisiología gravitacional: una revista de la Sociedad Internacional de Fisiología Gravitacional . 2 (1): P47–50. PMID 11538928 .
- ^ Edgerton, VR; Zhou, MI; Ohira, Y; Klitgaard, H; Jiang, B; Bell, G; Harris, B; Saltina, B; Gollnick, PD; Roy, RR (mayo de 1995). "Tamaño de la fibra humana y propiedades enzimáticas después de 5 y 11 días de vuelo espacial". Revista de fisiología aplicada . 78 (5): 1733–9. doi : 10.1152 / jappl.1995.78.5.1733 . PMID 7649906 .
- ^ Shenkman, B; Kozlovska, IB; Siconolfi, SF (1997). "Estructura y función de los extensores de rodilla después de un vuelo espacial de larga duración en el hombre: efectos del entrenamiento con ejercicios de contramedida". 12º Simposio Hombre en el Espacio . Washington DC.
- ^ Fitts, RH; Widrick, JJ; Knuth, ST; Blaser, CA; Karhanek, M .; Trappe, SW; Trappe, TA; Costill, DL (1997). "Propiedades fuerza-velocidad y fuerza-potencia de las fibras musculares humanas después del vuelo espacial". Ejercicio Deportivo Med Sci . 29 : S1081. doi : 10.1097 / 00005768-199705001-01080 .
- ^ Trappe, SW; Trappe, TA; Lee, GA; et al. (1997). "Efecto del vuelo espacial sobre la función y la morfología del músculo de la pantorrilla humana (resumen)". Ejercicio Deportivo Med Sci . 29 : S1085. doi : 10.1097 / 00005768-199705001-01084 .
- ^ a b Trappe, SW; Trappe, TA; Lee, GA; Widrick, JJ; Costill, DL; Fitts, RH (julio de 2001). "Comparación de un vuelo de transbordador espacial (STS-78) y reposo en cama sobre la función del músculo humano" . Revista de fisiología aplicada . 91 (1): 57–64. doi : 10.1152 / jappl.2001.91.1.57 . PMID 11408413 . Archivado desde el original el 15 de junio de 2013.
- ^ Edgerton, VR; Roy, RR (1994). Adaptación neuromuscular a la ingravidez real y simulada . Avances en Biología y Medicina Espaciales . 4 . págs. 33–67. doi : 10.1002 / cphy.cp040132 . ISBN 9780470650714. PMID 7757253 .
- ^ Kozlovskaia, IB; Grigor'eva, LS; Gevlich, GI (noviembre-diciembre de 1984). "[Análisis comparativo del efecto de la ingravidez y su modelo sobre las propiedades velocidad-fuerza y el tono de los músculos esqueléticos humanos]" . Kosmicheskaia Biologiia I Aviakosmicheskaia Meditsina . 18 (6): 22–6. PMID 6513481 .
- ^ Layne, CS; Spooner, BS (1994). "Efectos de la microgravedad en los patrones de actividad muscular" postural ". Avances en la investigación espacial . 14 (8): 381–4. Código bibliográfico : 1994AdSpR..14..381L . doi : 10.1016 / 0273-1177 (94) 90427-8 . PMID 11537944 .
- ^ Layne, CS; McDonald, PV; Bloomberg, JJ (enero de 1997). "Patrones de activación neuromuscular durante la caminata en cinta rodante después de un vuelo espacial" (PDF) . Investigación experimental del cerebro. Experimentelle Hirnforschung. Cerebrale de experimentación . 113 (1): 104–16. doi : 10.1007 / bf02454146 . PMID 9028779 . S2CID 18514959 .
- ^ Antonutto, G; Capelli, C; Girardis, M; Zamparo, P; di Prampero, PE (enero de 1999). "Efectos de la microgravedad en la potencia máxima de las extremidades inferiores durante esfuerzos muy cortos en humanos" . Revista de fisiología aplicada . 86 (1): 85–92. doi : 10.1152 / jappl.1999.86.1.85 . PMID 9887117 . Archivado desde el original el 15 de junio de 2013.
- ^ Antonutto, G; Capelli, C; Giradis, M; Zamparo, P; di Prampero, PE (octubre-diciembre de 1995). "Efectos de la microgravedad sobre el poder explosivo muscular de los miembros inferiores en humanos". Acta Astronautica . 36 (8-12): 473-8. Código bibliográfico : 1995AcAau..36..473A . doi : 10.1016 / 0094-5765 (95) 00133-6 . PMID 11540979 .
- ^ a b c d Bamman, MM; Clarke, MS; Feeback, DL; Talmadge, RJ; Stevens, BR; Lieberman, SA; Greenisen, MC (enero de 1998). "Impacto del ejercicio de resistencia durante el reposo en cama sobre la sarcopenia del músculo esquelético y la distribución de isoformas de miosina" . Revista de fisiología aplicada . 84 (1): 157–63. doi : 10.1152 / jappl.1998.84.1.157 . PMID 9451630 . Archivado desde el original el 15 de junio de 2013.
- ^ a b Bamman, MM; Hunter, GR; Stevens, BR; Guilliams, ME; Greenisen, MC (noviembre de 1997). "El ejercicio de resistencia previene el desacondicionamiento del flexor plantar durante el reposo en cama" . Medicina y ciencia en el deporte y el ejercicio . 29 (11): 1462–8. doi : 10.1097 / 00005768-199711000-00012 . PMID 9372483 .
- ^ a b Ferrando, AA; Tipton, KD; Bamman, MM; Wolfe, RR (marzo de 1997). "El ejercicio de resistencia mantiene la síntesis de proteínas del músculo esquelético durante el reposo en cama" . Revista de fisiología aplicada . 82 (3): 807–10. doi : 10.1152 / jappl.1997.82.3.807 . PMID 9074967 . Archivado desde el original el 16 de junio de 2013.
- ^ a b c Akima, H; Kubo, K; Kanehisa, H; Suzuki, Y; Gunji, A; Fukunaga, T (mayo de 2000). "El entrenamiento de resistencia con prensa de piernas durante 20 días de reposo en cama con la cabeza hacia abajo e inclinación de 6 grados previene el desacondicionamiento muscular". Eur J Appl Physiol . 82 (1–2): 30–38. doi : 10.1007 / s004210050648 . PMID 10879440 . S2CID 23150166 .
- ^ a b c d e Shackelford, LC; LeBlanc, AD; Driscoll, TB; Evans, HJ; Rianon, Nueva Jersey; Smith, SM; Spector, E; Feeback, DL; Lai, D (julio de 2004). "Ejercicio de resistencia como contramedida a la pérdida ósea inducida por el desuso" . Revista de fisiología aplicada . 97 (1): 119–29. doi : 10.1152 / japplphysiol.00741.2003 . PMID 15220316 . Archivado desde el original el 15 de junio de 2013.
- ^ Alkner, BA; Tesch, PA (diciembre de 2004). "Tamaño y función de los músculos extensores y flexores plantares de la rodilla después de 90 días de reposo en cama con o sin ejercicio de resistencia". Revista europea de fisiología aplicada . 93 (3): 294-305. doi : 10.1007 / s00421-004-1172-8 . PMID 15338217 . S2CID 20556976 .
- ^ a b Ferrando, AA; Lane, HW; Stuart, CA; Davis-Street, J; Wolfe, RR (abril de 1996). "El reposo prolongado en cama disminuye el músculo esquelético y la síntesis de proteínas de todo el cuerpo". La Revista Estadounidense de Fisiología . 270 (4 Pt 1): E627–33. doi : 10.1152 / ajpendo.1996.270.4.E627 . PMID 8928769 .
- ^ Stuart, CA; Shangraw, RE; Peters, EJ; Wolfe, RR (septiembre de 1990). "Efecto de la proteína de la dieta sobre los cambios relacionados con el reposo en cama en la síntesis de proteínas de todo el cuerpo". La Revista Estadounidense de Nutrición Clínica . 52 (3): 509-14. doi : 10.1093 / ajcn / 52.3.509 . PMID 2203254 .
- ^ Ferrando, AA; Stuart, CA; Brunder, DG; Hillman, GR (octubre de 1995). "Cuantificación de imágenes por resonancia magnética de cambios en el volumen muscular durante 7 días de reposo estricto en cama". Medicina de la aviación, el espacio y el medio ambiente . 66 (10): 976–81. PMID 8526835 .
- ^ LeBlanc, A; Gogia, P; Schneider, V; Krebs, J; Schonfeld, E; Evans, H (noviembre-diciembre de 1988). "El área del músculo de la pantorrilla y la fuerza cambian después de cinco semanas de reposo en cama horizontal". The American Journal of Sports Medicine . 16 (6): 624–9. doi : 10.1177 / 036354658801600612 . PMID 3239619 . S2CID 11865820 .
- ^ Dudley, GA; Duvoisin, MR; Convertino, VA; Buchanan, P (julio de 1989). "Alteraciones de la relación torque-velocidad in vivo del músculo esquelético humano después de 30 días de exposición a microgravedad simulada". Medicina de la aviación, el espacio y el medio ambiente . 60 (7): 659–63. PMID 2764849 .
- ^ a b c Dudley, GA; Duvoisin, MR; Adams, GR; Meyer, RA; Belew, AH; Buchanan, P (agosto de 1992). "Adaptaciones a la suspensión unilateral de miembros inferiores en humanos". Medicina de la aviación, el espacio y el medio ambiente . 63 (8): 678–83. PMID 1510640 .
- ^ Katkovskiy, BS; Machinskiy, GV; Toman, PS; Danilova, VI; Demida, BF (1974). "Rendimiento físico del hombre después de hipocinesia de 30 días con contramedidas". Kosm Biol Aviakosm Med . 8 (3): 43–47. PMID 4857606 .
- ^ Berg, HE; Dudley, GA; Häggmark, T; Ohlsén, H; Tesch, PA (abril de 1991). "Efectos de la descarga de miembros inferiores sobre la masa y función del músculo esquelético en humanos". Revista de fisiología aplicada . 70 (4): 1882–5. doi : 10.1152 / jappl.1991.70.4.1882 . PMID 2055867 .
- ^ a b Hather, BM; Adams, GR; Tesch, PA; Dudley, GA (abril de 1992). "Respuestas del músculo esquelético a la suspensión de miembros inferiores en humanos" . Revista de fisiología aplicada . 72 (4): 1493–8. doi : 10.1152 / jappl.1992.72.4.1493 . PMID 1534323 .
- ^ Grigor'eva, LS; Kozlovskaia, IB (julio-agosto de 1985). "[Efecto de la hipocinesia de inmersión de 7 días sobre las características de los movimientos precisos]". Kosmicheskaia Biologiia I Aviakosmicheskaia Meditsina . 19 (4): 38–42. PMID 4057930 .
- ^ Koryak, Y (diciembre de 2002). "La inmersión " SECA "induce adaptaciones neurales y contráctiles en el músculo tríceps sural humano" (PDF) . Medicina ambiental: Informe anual del Instituto de Investigación de Medicina Ambiental de la Universidad de Nagoya . 46 (1–2): 17–27. PMID 12666668 .
- ^ Kozlovskaya, IB; Aslanova, IF; Grigorieva, LS; Kreidich, YuV (diciembre de 1982). "Análisis experimental de los efectos motores de la ingravidez". El fisiólogo . 25 (6): S49–52. PMID 7186145 .
- ^ Miller, TF; Saenko, IV; Popov, DV; Vinogradova, OL; Kozlovskaya, IB (julio de 2004). "Efecto de la estimulación mecánica de las zonas de apoyo de las plantas sobre la rigidez muscular en inmersión en seco de 7 días". Revista de fisiología gravitacional: una revista de la Sociedad Internacional de Fisiología Gravitacional . 11 (2): P135–6. PMID 16237815 .
- ^ Netreba, AI; Khusnutdinova, DR; Vinogradova, OL; Kozlovskaya, IB (julio de 2004). "Efecto de la inmersión en seco en combinación con la estimulación de las zonas de apoyo del pie sobre las características de fuerza-velocidad de los músculos". Revista de fisiología gravitacional: una revista de la Sociedad Internacional de Fisiología Gravitacional . 11 (2): P129-30. PMID 16237812 .
- ^ Shenkman, BS; Litvinova, KS; Nemirovskaya, TL; Podlubnaya, ZA; Vikhlyantsev, IM; Kozlovskaya, IB (julio de 2004). "Control aferente y periférico de las propiedades de las fibras musculares durante la descarga gravitacional". Revista de fisiología gravitacional: una revista de la Sociedad Internacional de Fisiología Gravitacional . 11 (2): P111–4. PMID 16235439 .
- ^ a b Berg, Hans (1996). Efectos de la descarga sobre la masa y función del músculo esquelético en el hombre . Estocolmo: Instituto Karolinska. ISBN 978-91-628-1962-0.
- ^ Hikida, RS; Gollnick, PD; Dudley, GA; Convertino, VA; Buchanan, P (julio de 1989). "Características estructurales y metabólicas del músculo esquelético humano después de 30 días de microgravedad simulada". Medicina de la aviación, el espacio y el medio ambiente . 60 (7): 664–70. PMID 2764850 .
- ^ Il'ina-Kakuyeva, YI; Portugalov, VV; Krivenkov, NP; et al. (1979). "efectos del acondicionamiento físico y estimulación eléctrica sobre los procesos metabólicos en el músculo sóleo y estructura del mismo en el hombre hipocinético". Kosm Biol Aviakosm . 13 : 35–38.
- ^ Bamman, MM; Clarke, MS; Talmadge, RJ; Feeback, DL (marzo de 1999). "Técnica de electroforesis de proteínas mejorada para separar isoformas de cadena pesada de miosina del músculo esquelético humano". Electroforesis . 20 (3): 466–8. doi : 10.1002 / (SICI) 1522-2683 (19990301) 20: 3 <466 :: AID-ELPS466> 3.0.CO; 2-7 . PMID 10217154 .
- ^ Gallagher, P; Trappe, S; Harber, M; Creer, A; Mazzetti, S; Trappe, T; Alkner, B; Tesch, P (septiembre de 2005). "Efectos de 84 días de reposo en cama y entrenamiento de resistencia en la distribución de la cadena pesada de miosina de una sola fibra muscular en los músculos vasto lateral y sóleo humanos". Acta Physiologica Scandinavica . 185 (1): 61–9. doi : 10.1111 / j.1365-201X.2005.01457.x . PMID 16128698 .
- ^ Virtanen, P; Väänänen, HK; Pasanen, L; Lähde, S; Puranen, J; Takala, TE (julio de 1991). "Efecto de la inmovilización sobre la anhidrasa carbónica III y el contenido de mioglobina en el músculo de la pierna humana". Acta Physiologica Scandinavica . 142 (3): 303–6. doi : 10.1111 / j.1748-1716.1991.tb09161.x . PMID 1927544 .
- ^ Ward, GR; MacDougall, JD; Sutton, JR; Toews, CJ; Jones, NL (febrero de 1986). "Activación de la piruvato deshidrogenasa de músculo humano con actividad e inmovilización". Ciencia Clínica . 70 (2): 207–10. doi : 10.1042 / cs0700207 . PMID 3956111 .
- ^ Berg, HE; Dudley, GA; Hather, B; Tesch, PA (julio de 1993). "Capacidad de trabajo y características metabólicas y morfológicas del músculo cuádriceps humano en respuesta a la descarga". Fisiología clínica . 13 (4): 337–47. doi : 10.1111 / j.1475-097X.1993.tb00334.x . PMID 8370234 .
- ^ Buckey, Jay C. (2006). "Pérdida de músculo: una guía práctica para mantener la fuerza". Fisiología espacial ([Online-Ausg.]. Ed.). Oxford: Oxford University Press. págs. 78-100. ISBN 978-0-19-513725-5.
- ^ Koryak, Y (1995). "Propiedades contráctiles del músculo tríceps sural humano durante la ingravidez simulada". Revista europea de fisiología aplicada y fisiología ocupacional . 70 (4): 344–50. doi : 10.1007 / BF00865032 . PMID 7649146 . S2CID 6663407 .
- ^ Grana, EA; Chiou-Tan, F; Jaweed, MM (agosto de 1996). "Disfunción de la placa terminal en músculo sano tras un período de desuso". Músculo y nervio . 19 (8): 989–93. doi : 10.1002 / (SICI) 1097-4598 (199608) 19: 8 <989 :: AID-MUS6> 3.0.CO; 2-4 . PMID 8756164 .
- ^ Rittweger, J; Escarcha, HM; Schiessl, H; Ohshima, H; Alkner, B; Tesch, P; Felsenberg, D (junio de 2005). "Atrofia muscular y pérdida ósea después de 90 días de reposo en cama y los efectos del ejercicio resistivo con volante y el pamidronato: resultados del estudio LTBR". Hueso . 36 (6): 1019–29. doi : 10.1016 / j.bone.2004.11.014 . PMID 15811637 .
- ^ Berg, HE; Eiken, O; Miklavcic, L; Mekjavic, IB (febrero de 2007). "Atrofia de los músculos de la cadera, muslos y pantorrillas y pérdida ósea después de 5 semanas de inactividad en cama". Revista europea de fisiología aplicada . 99 (3): 283–9. doi : 10.1007 / s00421-006-0346-y . PMID 17186305 . S2CID 40929101 .
- ^ Popova, IA; Afonin, BV; Davydova, NA; Grigoriev, AI (febrero de 1987). "Regulación hormonal en vuelos espaciales de duración variable". El fisiólogo . 30 (1 supl.): S42–4. PMID 3562618 .
- ^ Grigoriev, AI; Popova, IA; Ushakov, AS (septiembre de 1987). "Estado metabólico y hormonal de los tripulantes en vuelos espaciales de corta duración". Medicina de la aviación, el espacio y el medio ambiente . 58 (9 Pt 2): A121-5. PMID 3675477 .
- ^ Leach, CS (1992). "Cambios bioquímicos y hematológicos después de un vuelo espacial a corto plazo". Microgravity Quarterly . 2 (2): 69–75. PMID 11537105 .
- ^ Smirnov, KV; Rubinova, LG; Afonin, BV; Noskov, VB; Kravchenko, VV (mayo-junio de 1991). "[Prueba de carbohidratos funcionales durante un vuelo espacial de 237 días]". Kosmicheskaia Biologiia I Aviakosmicheskaia Meditsina . 25 (3): 61–2. PMID 1770772 .
- ^ Dolkas, CB; Greenleaf, JE (diciembre de 1977). "Respuestas de insulina y glucosa durante el reposo en cama con ejercicio isotónico e isométrico". Revista de fisiología aplicada: fisiología respiratoria, ambiental y del ejercicio . 43 (6): 1033–8. doi : 10.1152 / jappl.1977.43.6.1033 . PMID 606688 .
- ^ Lipman, RL; Raskin, P; Con amor, T; Triebwasser, J; Lecocq, FR; Schnure, JJ (febrero de 1972). "Intolerancia a la glucosa durante la disminución de la actividad física en el hombre" (PDF) . Diabetes . 21 (2): 101–7. doi : 10.2337 / diab.21.2.101 . PMID 4621842 . S2CID 12659412 .
- ^ Maaß, H; Raabe, W .; Wegmann, HM (1995). "Efectos de la microgravedad sobre la tolerancia a la glucosa". En Sahm, PR; Keller, MH; Schiewe, R (eds.). Actas del Simposio Norderney sobre resultados científicos de la misión alemana Spacelab D2 . Anthrorack en la misión Spacelab D2 . 1191 . Colonge: Wissenschaftliche Projektfuhrung. pag. 732. Código Bibliográfico : 1997ESASP1191 ... 85M . ISBN 978-3-89100-025-0.
- ^ Fortney, SM (1991). "Ejercicio de termorregulación: posibles efectos de los vuelos espaciales". Serie de papeles técnicos SAE . Serie de documentos técnicos SAE. 911460 : 1. doi : 10,4271 / 911460 .
- ^ a b Pisacane, VL; Kuznetz, LH; Logan, JS; Clark, JB; Wissler, EH (abril de 2007). "Modelos termorreguladores de las actividades del transbordador espacial y la estación espacial" . Medicina de la aviación, el espacio y el medio ambiente . 78 (4 supl.): A48–55. PMID 17511299 .
- ^ a b c Fortney, SM; Mikhaylov, V; Lee, SM; Kobzev, Y; González, RR; Greenleaf, JE (febrero de 1998). "Temperatura corporal y termorregulación durante el ejercicio submáximo después de un vuelo espacial de 115 días". Medicina de la aviación, el espacio y el medio ambiente . 69 (2): 137–41. PMID 9491252 .
- ^ a b Greenleaf, JE (agosto de 1989). "Regulación energética y térmica durante el reposo en cama y los vuelos espaciales". Revista de fisiología aplicada . 67 (2): 507–16. doi : 10.1152 / jappl.1989.67.2.507 . PMID 2676944 .
- ^ Lee, SM; Williams, WJ; Schneider, SM (mayo de 2002). "Papel del flujo sanguíneo de la piel y la tasa de sudoración en la termorregulación del ejercicio después del reposo en cama". Revista de fisiología aplicada . 92 (5): 2026–34. doi : 10.1152 / japplphysiol.00105.2001 . PMID 11960954 .
- ^ Greenleaf, JE; Reese, RD (enero de 1980). "Ejercicio de termorregulación después de 14 días de reposo en cama". Revista de fisiología aplicada: fisiología respiratoria, ambiental y del ejercicio . 48 (1): 72–8. doi : 10.1152 / jappl.1980.48.1.72 . PMID 7353981 .
- ^ a b c Thomason, DB; Herrick, RE; Surdyka, D; Baldwin, KM (julio de 1987). "Evolución temporal de la expresión de miosina del músculo sóleo durante la suspensión y recuperación de las patas traseras". Revista de fisiología aplicada . 63 (1): 130–7. doi : 10.1152 / jappl.1987.63.1.130 . PMID 2957349 .
- ^ a b c d e f g Riley, DA; Ellis, S; Slocum, GR; Sedlak, FR; Bain, JL; Krippendorf, BB; Lehman, CT; Macías, MI; Thompson, JL; Vijayan, K; De Bruin, JA (julio de 1996). "Cambios en vuelo y posteriores al vuelo en los músculos esqueléticos de ratas espaciales SLS-1 y SLS-2". Revista de fisiología aplicada . 81 (1): 133–44. doi : 10.1152 / jappl.1996.81.1.133 . PMID 8828655 .
- ^ Alford, Elward K .; Roy, Roland R .; Hodgson, John A .; Edgerton, VR (1987). "Electromiografía de sóleo de rata, gastrocnemio médico y tibial anterior durante la suspensión de las extremidades traseras". Neurología experimental . 96 (3): 635–649. doi : 10.1016 / 0014-4886 (87) 90225-1 . PMID 3582549 . S2CID 177671 .
- ^ a b c d e f g h Roy, RR; Baldwin, KM; Edgerton, VR (1996). "Respuesta de la unidad neuromuscular al vuelo espacial: lo que se ha aprendido del modelo de rata". Reseñas de Ciencias del Deporte y el Ejercicio . 24 : 399–425. doi : 10.1249 / 00003677-199600240-00015 . PMID 8744257 . S2CID 44574997 .
- ^ a b Baldwin, KM (octubre de 1996). "Efectos de los estados de carga alterados sobre la plasticidad muscular: ¿qué hemos aprendido de los roedores?". Medicina y ciencia en el deporte y el ejercicio . 28 (Suplemento 10): S101–6. doi : 10.1097 / 00005768-199610000-00042 . PMID 8897413 .
- ^ a b Baldwin, KM (agosto de 1996). "Efecto del vuelo espacial sobre las propiedades funcionales, bioquímicas y metabólicas del músculo esquelético". Medicina y ciencia en el deporte y el ejercicio . 28 (8): 983–7. doi : 10.1097 / 00005768-199608000-00008 . PMID 8871908 .
- ^ Edgerton, VR; Roy, RR (1995). "Adaptación neuromuscular a vuelos espaciales reales y simulados". En Fregly, MJ; Blatteis, CM (eds.). Manual de fisiología: fisiología ambiental . Nueva York: Oxford University Press. págs. 721–763.
- ^ a b Musacchia, XJ; Steffen, JM; Fell, RD (1988). "Atrofia por desuso del músculo esquelético: modelos animales". Reseñas de Ciencias del Deporte y el Ejercicio . 16 : 61–87. doi : 10.1249 / 00003677-198800160-00005 . PMID 3292267 . S2CID 41839363 .
- ^ a b Thomason, DB; Booth, FW (enero de 1990). "Atrofia del músculo sóleo por pérdida de peso de las patas traseras". Revista de fisiología aplicada . 68 (1): 1–12. doi : 10.1152 / jappl.1990.68.1.1 . PMID 2179205 .
- ^ a b c Baldwin, KM; Herrick, RE; McCue, SA (diciembre de 1993). "Capacidad de oxidación del sustrato en el músculo esquelético de roedores: efectos de la exposición a la gravedad cero". Revista de fisiología aplicada . 75 (6): 2466–70. doi : 10.1152 / jappl.1993.75.6.2466 . PMID 8125864 .
- ^ a b c d Baldwin, KM; Herrick, RE; Ilyina-Kakueva, E; Oganov, VS (enero de 1990). "Efectos de la gravedad cero sobre el contenido de miofibrillas y la distribución de isomiosina en el músculo esquelético de roedores" . Revista FASEB . 4 (1): 79–83. doi : 10.1096 / fasebj.4.1.2136840 . PMID 2136840 . S2CID 34715372 .
- ^ a b c Caiozzo, VJ; Baker, MJ; Herrick, RE; Tao, M; Baldwin, KM (abril de 1994). "Efecto del vuelo espacial sobre el músculo esquelético: propiedades mecánicas y contenido de isoformas de miosina de un músculo lento". Revista de fisiología aplicada . 76 (4): 1764–73. doi : 10.1152 / jappl.1994.76.4.1764 . PMID 8045858 .
- ^ a b c d e f g Caiozzo, VJ; Haddad, F; Baker, MJ; Herrick, RE; Prietto, N; Baldwin, KM (julio de 1996). "Transformaciones inducidas por microgravedad de isoformas de miosina y propiedades contráctiles del músculo esquelético". Revista de fisiología aplicada . 81 (1): 123–32. doi : 10.1152 / jappl.1996.81.1.123 . PMID 8828654 .
- ^ Ilyina-Kakueva, EI; Portugalov, VV; Krivenkova, NP (julio de 1976). "Efectos del vuelo espacial sobre los músculos esqueléticos de ratas". Medicina de la aviación, el espacio y el medio ambiente . 47 (7): 700–3. PMID 184776 .
- ^ Jiang, B; Ohira, Y; Roy, RR; Nguyen, Q; Ilyina-Kakueva, EI; Oganov, V; Edgerton, VR (agosto de 1992). "Adaptación de fibras en músculos de contracción rápida de ratas para vuelo espacial y suspensión de patas traseras". Revista de fisiología aplicada . 73 (2 Suppl): 58S – 65S. doi : 10.1152 / jappl.1992.73.2.S58 . PMID 1388149 .
- ^ Martin, TP; Edgerton, VR; Grindeland, RE (noviembre de 1988). "Influencia de los vuelos espaciales en el músculo esquelético de la rata". Revista de fisiología aplicada . 65 (5): 2318-25. doi : 10.1152 / jappl.1988.65.5.2318 . PMID 2974847 .
- ^ McDonald, KS; Delp, MD; Fitts, RH (junio de 1992). "Efecto de la pérdida de peso de las patas traseras sobre el flujo sanguíneo tisular en la rata" . Revista de fisiología aplicada . 72 (6): 2210–8. doi : 10.1152 / jappl.1992.72.6.2210 . hdl : 2060/19980214880 . PMID 1629075 .
- ^ Musacchia, XJ; Steffen, JM; Fell, RD; Dombrowski, MJ (diciembre de 1990). "Respuesta del músculo esquelético al vuelo espacial, suspensión de todo el cuerpo y recuperación en ratas". Revista de fisiología aplicada . 69 (6): 2248–53. doi : 10.1152 / jappl.1990.69.6.2248 . PMID 2077023 .
- ^ a b c Musacchia, XJ; Steffen, JM; Fell, RD; Dombrowski, MJ; Oganov, VW; Ilyina-Kakueva, EI (agosto de 1992). "Atrofia del músculo esquelético en respuesta a 14 días de ingravidez: vasto medial". Revista de fisiología aplicada . 73 (2 Suppl): 44S – 50S. doi : 10.1152 / jappl.1992.73.2.S44 . PMID 1382051 .
- ^ a b c d Ohira, Y; Jiang, B; Roy, RR; Oganov, V; Ilyina-Kakueva, E; Marini, JF; Edgerton, VR (agosto de 1992). "Respuestas de la fibra del músculo sóleo de rata a 14 días de vuelo espacial y suspensión de las patas traseras". Revista de fisiología aplicada . 73 (2 Supl.): 51S – 57S. doi : 10.1152 / jappl.1992.73.2.S51 . PMID 1388148 .
- ^ a b c d Riley, DA; Thompson, JL; Krippendorf, BB; Slocum, GR (1995). "Revisión de los vuelos espaciales y la descarga de la suspensión de las patas traseras indujeron el daño y la reparación del sarcómero" (PDF) . Miología básica y aplicada . 5 (2): 139–45. PMID 11539271 .
- ^ Roy, RR; Baldwin, KM; Edgerton, VR (1991). "La plasticidad del músculo esquelético: efectos de la actividad neuromuscular". Reseñas de Ciencias del Deporte y el Ejercicio . 19 : 269–312. doi : 10.1249 / 00003677-199101000-00008 . PMID 1936088 .
- ^ Giger, JM; Haddad, F; Qin, AX; Zeng, M; Baldwin, KM (abril de 2005). "Efecto de la descarga sobre la regulación génica de cadena pesada de miosina tipo I en el músculo sóleo de rata" . Revista de fisiología aplicada . 98 (4): 1185–94. doi : 10.1152 / japplphysiol.01099.2004 . PMID 15591287 . S2CID 16689958 .
- ^ a b c d Haddad, F; Herrick, RE; Adams, GR; Baldwin, KM (diciembre de 1993). "Expresión de la cadena pesada de miosina en el músculo esquelético de roedores: efectos de la exposición a la gravedad cero" . Revista de fisiología aplicada . 75 (6): 2471–7. doi : 10.1152 / jappl.1993.75.6.2471 . PMID 7510278 .
- ^ a b Gardetto, PR; Schluter, JM; Fitts, RH (junio de 1989). "Función contráctil de las fibras musculares individuales después de la suspensión de las patas traseras". Revista de fisiología aplicada . 66 (6): 2739–49. doi : 10.1152 / jappl.1989.66.6.2739 . PMID 2745338 .
- ^ a b Diffee, GM; Caiozzo, VJ; Herrick, RE; Baldwin, KM (marzo de 1991). "Propiedades contráctiles y bioquímicas del sóleo y plantar de rata después de la suspensión de las patas traseras". La Revista Estadounidense de Fisiología . 260 (3 Pt 1): C528–34. doi : 10.1152 / ajpcell.1991.260.3.C528 . PMID 1825904 .
- ^ a b Diffee, GM; Caiozzo, VJ; McCue, SA; Herrick, RE; Baldwin, KM (mayo de 1993). "Regulación inducida por la actividad de la distribución de isoformas de miosina: comparación de dos programas de actividad contráctil". Revista de fisiología aplicada . 74 (5): 2509–16. doi : 10.1152 / jappl.1993.74.5.2509 . PMID 8335584 .
- ^ a b Winiarski, AM; Roy, RR; Alford, EK; Chiang, PC; Edgerton, VR (junio de 1987). "Propiedades mecánicas del músculo esquelético de rata después de la suspensión de las patas traseras". Neurología experimental . 96 (3): 650–60. doi : 10.1016 / 0014-4886 (87) 90226-3 . PMID 3582550 . S2CID 12290146 .
- ^ a b c Pandorf, CE; Haddad, F; Roy, RR; Qin, AX; Edgerton, VR; Baldwin, KM (15 de diciembre de 2006). "Dinámica de la regulación de genes de cadena pesada de miosina en el músculo esquelético lento: papel del ARN antisentido natural" (PDF) . La revista de química biológica . 281 (50): 38330–42. doi : 10.1074 / jbc.M607249200 . PMID 17030512 . S2CID 28946494 .
- ^ a b Thomason, DB; Morrison, PR; Oganov, V; Ilyina-Kakueva, E; Stand, FW; Baldwin, KM (agosto de 1992). "Expresión alterada de actina y miosina en el músculo durante la exposición a la microgravedad" . Revista de fisiología aplicada . 73 (2 Suppl): 90S – 93S. doi : 10.1152 / jappl.1992.73.2.S90 . PMID 1326514 . Archivado desde el original el 15 de junio de 2013.
- ^ Chi, MM; Choksi, R; Nemeth, P; Krasnov, yo; Ilyina-Kakueva, E; Manchester, JK; Lowry, OH (agosto de 1992). "Efectos de la microgravedad y la suspensión de la cola sobre las enzimas de las fibras individuales del sóleo y tibial anterior". Revista de fisiología aplicada . 73 (2 Suppl): 66S – 73S. doi : 10.1152 / jappl.1992.73.2.S66 . PMID 1388150 .
- ^ Stevens, L; Mounier, Y; Holy, X (abril de 1993). "Adaptación funcional de diferentes músculos esqueléticos de rata a la ingravidez". La Revista Estadounidense de Fisiología . 264 (4 Pt 2): R770–6. doi : 10.1152 / ajpregu.1993.264.4.R770 . PMID 8476119 .
- ^ McDonald, KS; Delp, MD; Fitts, RH (septiembre de 1992). "Fatigabilidad y flujo sanguíneo en el gastrocnemio-plantar-soleus de rata después de la suspensión de las patas traseras" . Revista de fisiología aplicada . 73 (3): 1135–40. doi : 10.1152 / jappl.1992.73.3.1135 . hdl : 2060/19980007728 . PMID 1400027 .
- ^ Fitts, RH; Metzger, JM; Riley, DA; Unsworth, BR (junio de 1986). "Modelos de desuso: una comparación de suspensión e inmovilización de las patas traseras". Revista de fisiología aplicada . 60 (6): 1946–53. doi : 10.1152 / jappl.1986.60.6.1946 . PMID 3722061 .
- ^ a b Krippendorf, BB; Riley, DA (junio de 1993). "Distinguir cambios inducidos por descarga versus recarga en el músculo sóleo de rata". Músculo y nervio . 16 (1): 99–108. doi : 10.1002 / mus.880160116 . PMID 8423838 . S2CID 23012375 .
- ^ a b c Adams, GR; Haddad, F; Bodell, PW; Tran, PD; Baldwin, KM (noviembre de 2007). "El ejercicio de resistencia combinado isométrico, concéntrico y excéntrico previene la atrofia muscular inducida por descarga en ratas" . Revista de fisiología aplicada . 103 (5): 1644–54. doi : 10.1152 / japplphysiol.00669.2007 . PMID 17872405 .
- ^ a b c d Haddad, F; Adams, GR; Bodell, PW; Baldwin, KM (febrero de 2006). "El ejercicio de resistencia isométrica no contrarresta los procesos de atrofia del músculo esquelético durante las etapas iniciales de descarga" . Revista de fisiología aplicada . 100 (2): 433–41. doi : 10.1152 / japplphysiol.01203.2005 . PMID 16239603 .
- ^ Fielitz, Jens; Kim, Mi-Sung; Shelton, John M .; Latif, Shuaib; Spencer, Jeffrey A .; Glass, David J .; Richardson, James A .; Bassel-Duby, Rhonda; Olson, Eric N. (septiembre de 2007). "La acumulación de miosina y la miopatía del músculo estriado son el resultado de la pérdida de los dedos 1 y 3 del ANILLO del músculo" . Revista de investigación clínica . 117 (9): 2486–2495. doi : 10.1172 / JCI32827 . PMC 1957544 . PMID 17786241 .
- ^ Fitts, RH; Bodine, SC; Romatowski, JG; Widrick, JJ (mayo de 1998). "Velocidad, fuerza, potencia y sensibilidad al Ca2 + de las fibras musculares esqueléticas rápidas y lentas del mono" . Revista de fisiología aplicada . 84 (5): 1776–87. doi : 10.1152 / jappl.1998.84.5.1776 . PMID 9572830 .
- ^ a b Fitts, RH; Desplanches, D; Romatowski, JG; Widrick, JJ (noviembre de 2000). "Efectos de los vuelos espaciales sobre la función de una sola fibra de músculo esquelético en el mono rhesus" . Revista estadounidense de fisiología. Fisiología reguladora, integradora y comparada . 279 (5): R1546–57. doi : 10.1152 / ajpregu.2000.279.5.r1546 . PMID 11049835 .
- ^ a b Kischel, P; Stevens, L; Montel, V; Picquet, F; Mounier, Y (mayo de 2001). "Plasticidad de las fibras musculares del tríceps de mono en condiciones de microgravedad". Revista de fisiología aplicada . 90 (5): 1825–32. doi : 10.1152 / jappl.2001.90.5.1825 . PMID 11299273 .
- ^ Recktenwald, MR; Hodgson, JA; Roy, RR; Riazanski, S; McCall, GE; Kozlovskaya, yo; Washburn, DA; Fanton, JW; Edgerton, VR (mayo de 1999). "Efectos del vuelo espacial en la locomoción cuadrúpedo rhesus después de regresar a 1G". Revista de neurofisiología . 81 (5): 2451–63. doi : 10.1152 / jn.1999.81.5.2451 . PMID 10322080 .
- ^ Roy, RR; Hodgson, JA; Aragon, J; Day, MK; Kozlovskaya, yo; Edgerton, VR (abril de 1996). "Reclutamiento de Rhesus soleus y gastrocnemio medial antes, durante y después del vuelo espacial". Revista de fisiología gravitacional: una revista de la Sociedad Internacional de Fisiología Gravitacional . 3 (1): 11–5. PMID 11539303 .
- ^ a b White, Ronald J .; McPhee, Jancy C. (2007). "El astronauta digital: un sistema integrado de modelado y base de datos para la investigación y las operaciones biomédicas espaciales". Acta Astronautica . 60 (4–7): 273–280. Código Bibliográfico : 2007AcAau..60..273W . doi : 10.1016 / j.actaastro.2006.08.009 .
- ^ Scheuring, Richard A .; Jones, Jeffrey A .; Novak, Joseph D .; Polk, James D .; Gillis, David B .; Schmid, Josef; Duncan, James M .; Davis, Jeffrey R. (1 de octubre de 2008). "El proyecto de operaciones médicas Apollo: recomendaciones para mejorar la salud y el rendimiento de la tripulación para futuras misiones de exploración y operaciones de superficie lunar". Acta Astronautica . 63 (7–10): 980–987. Código Bibliográfico : 2008AcAau..63..980S . doi : 10.1016 / j.actaastro.2007.12.065 . hdl : 2060/20070030109 .
enlaces externos
- Lambertz, Daniel; Pérot, Chantal; Kaspranski, Rustem; Goubel, Francis (1 de enero de 2001). "Efectos de los vuelos espaciales a largo plazo sobre las propiedades mecánicas de los músculos en humanos". Revista de fisiología aplicada . 90 (1): 179–188. doi : 10.1152 / jappl.2001.90.1.179 . ISSN 8750-7587 . PMID 11133909 .
- Vandenburgh, H; Chromiak, J; Shansky, J; Del Tatto, M; Lemaire, J (junio de 1999). "Los viajes espaciales inducen directamente la atrofia del músculo esquelético". FASEB J . 13 (9): 1031–8. doi : 10.1096 / fasebj.13.9.1031 . PMID 10336885 . S2CID 24300144 .
- Jackman, RW; Kandarian, SC (octubre de 2004). "La base molecular de la atrofia del músculo esquelético". Soy J Physiol Cell Physiol . 287 (4): C834–43. doi : 10.1152 / ajpcell.00579.2003 . PMID 15355854 .
Este artículo incorpora material de dominio público del documento de la Administración Nacional de Aeronáutica y del Espacio : "Riesgos para la salud humana y el rendimiento de las misiones de exploración espacial" (PDF) . (NASA SP-2009-3405)