El éxito reproductivo es la producción de descendencia de un individuo por evento de reproducción o por vida. [1] Esto no está limitado por el número de descendientes producidos por un individuo, sino también por el éxito reproductivo de estos mismos descendientes. El éxito reproductivo es diferente de la aptitud en que el éxito individual no es necesariamente un determinante de la fuerza adaptativa de un genotipo, ya que los efectos del azar y el medio ambiente no tienen influencia sobre esos genes específicos. [1]El éxito reproductivo se convierte en parte de la aptitud cuando las crías son reclutadas en la población reproductora. Si la cantidad de crías no está correlacionada con la calidad, esto se mantiene, pero si no, el éxito reproductivo debe ajustarse por los rasgos que predicen la supervivencia de los juveniles para que se pueda medir de manera efectiva. [1] La calidad y la cantidad se trata de encontrar el equilibrio adecuado entre la reproducción y el mantenimiento y la teoría del envejecimiento del soma desechable nos dice que una vida útil más larga vendrá a costa de la reproducción y, por lo tanto, la longevidad no siempre se correlaciona con una alta fecundidad. [2] [3] Inversión de los padreses un factor clave en el éxito reproductivo, ya que cuidar mejor a la descendencia es lo que a menudo les dará una ventaja de aptitud física más adelante en la vida. [4] Esto incluye la elección de pareja y la selección sexual como un factor importante en el éxito reproductivo, que es otra razón por la cual el éxito reproductivo es diferente de la aptitud, ya que las elecciones individuales y los resultados son más importantes que las diferencias genéticas. [5] Dado que el éxito reproductivo se mide a lo largo de generaciones, los estudios longitudinales son el tipo de estudio preferido, ya que siguen a una población o un individuo durante un período de tiempo más largo para monitorear la progresión del individuo (s). Estos estudios a largo plazo son preferibles ya que niegan los efectos de la variación en un solo año o temporada de reproducción.
Contribución nutricional
La nutrición es uno de los factores que influye en el éxito reproductivo. Por ejemplo, diferentes cantidades de consumo y más específicamente proporciones de carbohidratos a proteínas. En algunos casos, las cantidades o proporciones de ingesta son más influyentes durante determinadas etapas de la vida. Por ejemplo, en la mosca mexicana de la fruta , la ingesta de proteínas masculinas es fundamental solo en la eclosión. La ingesta en este momento proporciona una capacidad reproductiva más duradera. Después de esta etapa de desarrollo, la ingesta de proteínas no tendrá ningún efecto y no es necesaria para el éxito reproductivo. [6] Además, se experimentó con machos de Ceratitis capitata para ver cómo la influencia de las proteínas durante la etapa larvaria afecta el éxito del apareamiento. Los machos fueron alimentados con una dieta alta en proteínas, que consistía en 6,5 g / 100 ml, o una dieta sin proteínas durante la etapa larvaria. Los machos que fueron alimentados con proteínas tuvieron más copulaciones que aquellos que no fueron alimentados con proteínas, lo que en última instancia se correlaciona con un mayor éxito de apareamiento. [7] Se ha visto que los machos de mosca negra privados de proteínas exhiben un menor número de monturas orientadas e inseminan menos hembras que los machos alimentados con más vida. [8] En otros casos, se ha demostrado que la privación de presas o una dieta inadecuada conduce a una interrupción parcial o total de la actividad de apareamiento de los machos. [9] El tiempo de copulación duró más para los machos alimentados con azúcar que para las moscas alimentadas con proteínas, lo que demuestra que los carbohidratos eran más necesarios para una copulación más prolongada. [10]
En los mamíferos, se considera que las cantidades de proteínas, carbohidratos y grasas influyen en el éxito reproductivo. Esto se evaluó entre 28 osos negros hembras evaluados midiendo el número de cachorros nacidos. Al utilizar diferentes alimentos durante el otoño, incluidos maíz, herbáceos, roble rojo, haya y cereza, se observaron los datos nutricionales de proteínas, carbohidratos y grasas, ya que cada uno variaba en la composición porcentual. El setenta por ciento de los osos que tenían dietas altas en grasas y carbohidratos produjeron cachorros. Por el contrario, las 10 hembras que tenían dietas bajas en carbohidratos no reprodujeron cachorros, lo que consideró a los carbohidratos como un factor crítico para el éxito reproductivo donde la grasa no fue un obstáculo. [11]
La nutrición adecuada en los períodos de tiempo antes del apareamiento demostró tener el mayor efecto en varios procesos reproductivos en los mamíferos. El aumento de la nutrición, en general, durante este tiempo fue más beneficioso para el desarrollo de ovocitos y embriones. Como resultado, también se mejoró el número de crías y la viabilidad. Por lo tanto, el momento adecuado de la nutrición durante el período previo al apareamiento es clave para el desarrollo y el beneficio a largo plazo de la descendencia. [12] Se administraron dos dietas diferentes a los arrendajos matorrales de Florida y se observó que el rendimiento reproductivo tenía efectos diferentes. Una dieta consistía en un alto contenido de proteínas y grasas, y la otra consistía solo en un alto contenido de grasas. El resultado significativo fue que las aves con una dieta alta en proteínas y grasas pusieron huevos más pesados que las aves con una dieta rica en grasas. Hubo una diferencia en la cantidad de agua dentro de los huevos, lo que representó los diferentes pesos. Se plantea la hipótesis de que el agua añadida resultante de una dieta adecuada rica en proteínas y grasas puede contribuir al desarrollo y la supervivencia del pollito, contribuyendo así al éxito reproductivo. [13]
La ingesta dietética también mejora la producción de huevos, que también se puede considerar para ayudar a crear una descendencia viable. Los cambios posteriores al apareamiento se observan en los organismos en respuesta a las condiciones necesarias para el desarrollo. Esto se representa en el grillo de dos manchas donde se probó la alimentación en las hembras. Se encontró que las hembras apareadas exhibían más consumo general que las no apareadas. Las observaciones de los grillos hembras mostraron que después de poner sus huevos, su ingesta de proteínas aumentó hacia el final del segundo día. Por tanto, las hembras requieren un mayor consumo de proteínas para nutrir el desarrollo de huevos posteriores e incluso el apareamiento. Más específicamente, utilizando el análisis del marco geométrico, las hembras apareadas se alimentaron de una dieta más rica en proteínas después del apareamiento. Se descubrió que los grillos hembras no apareadas y apareadas prefieren una proteína 2: 1 y 3,5: 1 a los carbohidratos, respectivamente. [14] En la codorniz japonesa, se estudió la influencia de la calidad de la dieta en la producción de huevos. La calidad de la dieta difirió en la composición porcentual de proteínas, con la dieta alta en proteínas con un 20% y la dieta baja en proteínas con un 12%. Se encontró que tanto la cantidad de huevos producidos como el tamaño de los huevos eran mayores en la dieta alta en proteínas que en la baja. Sin embargo, lo que no se vio afectado fue la transmisión de anticuerpos maternos. Así, la respuesta inmune no se vio afectada ya que aún existía una fuente de proteína, aunque baja. Esto significa que el ave es capaz de compensar la falta de proteínas en la dieta mediante reservas de proteínas, por ejemplo. [15]
Las concentraciones más altas de proteína en la dieta también se han correlacionado positivamente con la producción de gametos en varios animales. Se probó la formación de ootecas en cucarachas de bandas marrones en base a la ingesta de proteínas. Una ingesta de proteína del 5% considerada demasiado baja ya que retrasó el apareamiento y un extremo de proteína del 65% mató directamente a la cucaracha. La producción de ootecas para la hembra fue más óptima con una dieta de 25% de proteína. [dieciséis]
Aunque existe una tendencia a que las proteínas y los carbohidratos sean esenciales para varias funciones reproductivas, incluido el éxito de la copulación, el desarrollo de huevos y la producción de huevos, la proporción y las cantidades de cada uno no son fijas. Estos valores varían en una variedad de animales, desde insectos hasta mamíferos. Por ejemplo, muchos insectos pueden necesitar una dieta que consista tanto de proteínas como de carbohidratos con una proporción de proteínas ligeramente más alta para tener éxito reproductivo. Por otro lado, un mamífero como un oso negro necesitaría una mayor cantidad de carbohidratos y grasas, pero no necesariamente proteínas. Los diferentes tipos de animales tienen diferentes necesidades en función de su composición. No se puede generalizar, ya que los resultados pueden variar entre diferentes tipos de animales, e incluso más entre diferentes especies.
Crianza cooperativa
Desde el punto de vista evolutivo, los humanos están socialmente bien adaptados a su entorno y conviven entre sí de una manera que beneficia a toda la especie. La cría cooperativa , la capacidad de los humanos para invertir y ayudar a criar la descendencia de otros, es un ejemplo de algunas de sus características únicas que los distinguen de otros primates no humanos, aunque algunos practican este sistema con poca frecuencia. [17] Una de las razones por las que los humanos requieren una inversión no parental significativamente mayor en comparación con otras especies es porque todavía dependen de los adultos para cuidarlos durante la mayor parte de su período juvenil. [17] La cría cooperativa se puede expresar mediante el apoyo económico que requiere que los humanos inviertan financieramente en la descendencia de otra persona o mediante el apoyo social, que puede requerir una inversión activa de energía y tiempo. [17] Este sistema de crianza eventualmente ayuda a las personas a aumentar su tasa de supervivencia y el éxito reproductivo en general. [17] La regla de Hamilton y la selección de parentesco se utilizan para explicar por qué este comportamiento altruista ha sido seleccionado de forma natural y qué ganan los no padres al invertir en una descendencia que no sea la suya. [17] La regla de Hamilton establece que rb> c donde r = parentesco, b = beneficio para el receptor, c = costo del ayudante. [17] Esta fórmula describe la relación que debe darse entre las tres variables para que se lleve a cabo la selección de parentesco. Si la relación genética relativa del ayudante con la descendencia es más cercana y su beneficio es mayor que el costo del ayudante, lo más probable es que se favorezca la selección de parentesco. [17] A pesar de que la selección de parentesco no beneficia a las personas que invierten en la descendencia de sus parientes, aún aumenta en gran medida el éxito reproductivo de una población al garantizar que los genes se transmitan a la siguiente generación. [17]
Humanos
Algunas investigaciones han sugerido que, históricamente, las mujeres han tenido una tasa de éxito reproductivo mucho más alta que los hombres. El Dr. Baumeister ha sugerido que el ser humano moderno tiene el doble de antepasados femeninos que antepasados masculinos. [18] [19] [20] [21]
Los machos y las hembras deben considerarse por separado en el éxito de la reproducción debido a sus diferentes limitaciones para producir la máxima cantidad de descendencia. Las hembras tienen limitaciones como el tiempo de gestación (típicamente 9 meses), luego seguido por la lactancia que suprime la ovulación y sus posibilidades de quedar embarazada nuevamente rápidamente. [22] Además, el éxito reproductivo final de una mujer es limitado debido a la capacidad de distribuir su tiempo y energía hacia la reproducción. Peter T. Ellison afirma: "La tarea metabólica de convertir la energía del medio ambiente en descendencia viable recae en la hembra, y la velocidad a la que puede producir descendencia está limitada por la velocidad a la que puede dirigir la energía metabólica a la tarea" [ 22] El razonamiento para la transferencia de energía de una categoría a otra quita de cada categoría individual en general. Por ejemplo, si una mujer aún no ha alcanzado la menarquia, solo tendrá que concentrar su energía en el crecimiento y el mantenimiento porque todavía no puede dedicar su energía a la reproducción. Sin embargo, una vez que una hembra está lista para comenzar a producir energía para la reproducción, tendrá menos energía para dedicarla al crecimiento y mantenimiento general.
Las hembras tienen una limitación en la cantidad de energía que necesitarán para reproducirse. Dado que las hembras pasan por la gestación, tienen la obligación establecida de producir energía para la reproducción. Los machos, sin embargo, no tienen esta restricción y, por lo tanto, podrían tener más descendencia, ya que su compromiso de energía en la reproducción es menor que el de las hembras. A fin de cuentas, los hombres y las mujeres están limitados por diferentes razones y por el número de descendientes que pueden producir. Por el contrario, los machos no están limitados por el tiempo y la energía de la gestación o la lactancia. Las hembras también dependen de la calidad genética de su pareja. Esto se refiere a la calidad de los espermatozoides del macho y la compatibilidad de los antígenos de los espermatozoides con el sistema inmunológico de las hembras. [22] Si los humanos en general, considere los rasgos fenotípicos que presentan su salud y simetría corporal. El patrón de restricciones a la reproducción femenina es consistente con la historia de vida humana y en todas las poblaciones.
Una dificultad para estudiar el éxito reproductivo humano es su alta variabilidad. [23] Cada persona, hombre o mujer, es diferente, especialmente en lo que respecta al éxito reproductivo y también a la fertilidad. El éxito reproductivo está determinado no solo por el comportamiento (elecciones), sino también por variables fisiológicas que no se pueden controlar. [23]
El 'modelo de carga regresiva' de Blurnton-Jones "probó la hipótesis de que la duración de los intervalos entre nacimientos de los cazadores-recolectores! Kung permitía a las mujeres equilibrar de manera óptima las demandas energéticas de tener hijos y buscar comida en una sociedad donde las mujeres tenían que llevar niños pequeños y buscar distancias sustanciales ". [23] Detrás de esta hipótesis está el hecho de que espaciar los intervalos entre nacimientos permitió una mejor oportunidad de supervivencia infantil y que, en última instancia, promovió la aptitud evolutiva. [23] Esta hipótesis va de la mano de la tendencia evolutiva de tener tres áreas para dividir la energía individual de uno: crecimiento, mantenimiento y reproducción. Esta hipótesis es buena para comprender la "variación a nivel individual de la fecundidad en sociedades de pequeña escala y alta fecundidad (a las que los demógrafos a veces se refieren como poblaciones de 'fecundidad natural'". [23] El éxito de la reproducción es difícil de estudiar ya que hay muchas variables diferentes, y gran parte del concepto está sujeto a cada condición y entorno.
Selección natural y evolución
Para complementar una comprensión completa del éxito reproductivo o la aptitud biológica , es necesario comprender la teoría de la selección natural . La teoría de la selección natural de Darwin explica cómo el cambio de variación genética a lo largo del tiempo dentro de una especie permite que algunos individuos se adapten mejor a sus presiones ambientales, encuentren parejas adecuadas y / o encuentren fuentes de alimento que otros. Con el tiempo, esos mismos individuos transmiten su composición genética a su descendencia y, por lo tanto, la frecuencia de este gen o rasgo ventajoso aumenta dentro de esa población.
Lo mismo puede ser cierto también para lo contrario. Si un individuo nace con una estructura genética que lo hace menos adecuado para su entorno, es posible que tenga menos posibilidades de sobrevivir y transmitir sus genes y, por lo tanto, puede ver cómo estos rasgos desventajosos disminuyen en frecuencia. [24] Este es un ejemplo de cómo el éxito reproductivo, así como la aptitud biológica, es un componente principal de la teoría de la selección natural y la evolución.
Compensación evolutiva
A lo largo de la historia evolutiva, a menudo un rasgo o gen ventajoso seguirá aumentando en frecuencia dentro de una población solo debido a la pérdida o disminución de la funcionalidad de otro rasgo. Esto se conoce como una compensación evolutiva y está relacionado con el concepto de pleiotropía , donde los cambios en un solo gen tienen múltiples efectos. De Oxford Academic, "Las 'compensaciones evolutivas' resultantes reflejan los compromisos necesarios entre las funciones de múltiples rasgos". [25] Debido a una variedad de limitaciones, como la disponibilidad de energía, la asignación de recursos durante el desarrollo o crecimiento biológico , o las limitaciones de la estructura genética en sí, significa que existe un equilibrio entre los rasgos. El aumento de la efectividad en un rasgo puede conducir a una disminución en la efectividad de otros rasgos como resultado.
Es importante entender esto porque si ciertos individuos dentro de una población tienen un rasgo que aumenta su aptitud reproductiva, este rasgo puede haberse desarrollado a expensas de otros. Los cambios en la composición genética a través de la selección natural no son necesariamente cambios que sean simplemente beneficiosos o perjudiciales, sino cambios que pueden ser ambos. Por ejemplo, un cambio evolutivo a lo largo del tiempo que resulte en un mayor éxito reproductivo a edades más tempranas podría, en última instancia, resultar en una disminución en la esperanza de vida para aquellos con ese rasgo en particular. [26]
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